CC BY
82
УДК 595.44
ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ (COLEOPTERA, SCARABAEОIDEA) ДАГЕСТАНА
© 2007 г. Г.А. Магомедов, А.Г. Гасанова, А.А. Теймуров
The material of our searchings is based on investigations and collections, invarious parts of the Daghestan from 2000 to 2003 year.The collection of the material is in all natured-regional parts. It included all typical lands capes on the heighs from 20 to 3900 meters below sea level. It was the first information about variety and species of such beetles as (Coleoptera, Scarabaeidae) Daghestan ecosystem is given first. The investigations were made on structure, composition, biocenosis lingks and thrifty meaning of this group of incects.The region investigations has been made before present only odd datas of specious composition of beetles. About 199 species of beetles were found during the period of all investigations.
Сохранение биоразнообразия и поддержание устойчивости различных сообществ - важнейшие задачи современной экологии. Достижение этих целей невозможно без фундаментальных исследований экосистем и их отдельных компонентов. Это - одно из направлений, раскрывающих роль устойчивости и функционирования экосистем. С другой стороны, эколого-фаунистические, хорологические и зоогео-графические исследования служат фундаментом для построения целостной теории исторической динамики и генезиса фаун любых экосистем и регионов.
Пластинчатоусые жуки, как один из важнейших компонентов природы, вносят значительный вклад в круговорот веществ. Роль пластинчатоусых в естественных системах и агроценозах особенно велика. Они занимают одно из первых мест по количеству видов в отряде жесткокрылых. Подавляющее большинство из них - копрофаги, удобряющие и аэрирующие почвы. Вместе с тем данная группа содержит и небольшое количество лесных и сельскохозяйственных вредителей, а также сапрофагов, что имеет большое практическое значение.
Приводятся сведения о разнообразии и численности пластинчатоусых жуков (Со1еор1ега, Scarabaeidae) различных экосистем Дагестана. Исследования проведены по структуре, составу и биоценотическим связям, а также хозяйственному значению данной группы насекомых.
Материалом для статьи послужили сборы и наблюдения, проведенные в различных районах Дагестана (2000 - 2003 гг.). Сбор материала проводился во всех природно-хозяйственных частях региона. Сбором охвачены все характерные ландшафты на высотах от 20 до 3900 м н.у.м.
Для дополнения сведений о распространении отдельных видов, а также для уточнения их ареалов просмотрены коллекционные материалы ДП1У. УНК им. Имама Шамиля, Музея ДГУ, а также сведения из [1, 2].
При сборе материала были использованы все основные применяемые в энтомологической практике приемы.
Основная цель исследования - выяснение видового состава пластинчатоусых жуков Дагестана, выявление их экологической и зоогеографической структур, а также поведения массовых и хозяйственно важных видов.
При работе использовались стандартные почвен-но-зоологические методы (ручной сбор, прикопки, раскопки, ловушки Барбера и др.).
Таксономический состав выстроен в соответствии с принципами, изложенными в [2]. Надсемейство SCARABAEOIDEA Семейство LUCANIDAE Подсейство LUCANINAE Триба Lucanini
I. Род Lucanus Scop.
1) L. ibericus Mötsch.
II. Род Dorcus Мac Leay
2) D. paralelipipedus (L.) Семейство TROGIDAE
III. Род Trox F.
3) T. hispidus (Pontop.) Семейство GLARESIDAE
IV. Род Glaresis Er.
4) G. rufa Er.
5) G. beckeri Sols. Семейство GEOTRUPIDAE Подсемейство GEOTRUPINAE
V. Род Geratophyus F.-W.
6) C. polyceros (Pall.)
VI. Род Geotrupes Latr.
7) G. (s. str.) mutator Marsh.
8) G. (s. str.) spiniger Marsh.
9) G. (s. str.) stercorarius (L.)
10) G. (Anoplotrupes) stercorosus (Scriba)
11) G. (Trypocopris) caspius Motsch. Семейство OCHODAEIDAE
VII. Род Codocera Esch.
12) С. ferruginca (Esch.)
VIII. Род Ochodaeus Serv.
13) O. chrysomeloides (Schr.)
14) O. integriceps Sem. Семейство HYBOSORIDAE
IX. Род Hybosorus M.-Leay
15) H. illigeri Reiche Семейство GLAPHYRIDAE
X. Род Amphicoma Latr.
16) А. (Eulasia) bombyliformis (Pall.)
17) A. (Eulasia) arctos (Pall.)
18) A. (Pygorpleurus) vulpes (F.)
19) A. (Pygorpleurus) distincta Fald. Семейство SCARABAEIDAE Подсемейство SCARABAEINAE
XI. Род Scarabaeus L.
20) S. armeniacus Men
21) S. typhon F. -W.
22) S. pius ll.
XII. Род Gymopleurus ll.
23) G. mopsus (Pall.)
24) G. flagellatus (F.)
25) G. geoffroyi (Fuess.)
XIII. Род Sisyphus Latr.
26) S. schaefferi (L.)
XIV. Род Corpis Geoff.
27) C. lunaris (L.)
28) C. hispanus (L.)
XV. Onthophagus Latr.
29) O. (Euonthophagus) gibbosus (Scriba)
30) O. (Eu.) amyntas (Ol.)
31) O. (Eu.) atramentarius Men.
32) O. (s.str.) taurus (Schr.)
33) O. (s.str.) illyricus (Scop.)
34) O. (Palaeonthophagus) vitulus (F.)
35) O. (P.) gibbulus (Pall.)
36) O. (P.) nuchicornis (L.)
37) O. (P.) vacca (L.)
38) O. (p.) sericatus Rtt.
39) O. (P.) fracticornis (Preyss.)
40) O. (P.) lemur (F.)
41) O. (p.) coenobita (Hebrst.)
42) O. (P.) fissicornis (Stev.)
43) O. (P.) fortigibber Rtt.
44) O. (P.) lucidus (Sturm)
45) O. (p.) suturellus Brulle
46) O. (P.) marginalis Gebl.
47) O. (P.) andalusicus Waltl
48) O. (P.) truchmenus Kol.
50) O. (P.) ovatus (L.)
51) O. (P.) ruficapillus Brulle
52) O. (P.) grossepunctatus Rtt.
53) O. (Furcatonthophagus) furcatus (F.)
XVI. Род Caccobius Thom.
54) C. schreberi (L.)
XVII. Род Euoniticellus Janss.
55) E. fulvus (Goeze)
56) E. pallipes (F.)
XVIII. Род Oniticellus Serv.
57) O. (Paroniticellus) festivus (Stev.)
XIX. Род Ceronitis Lansb.
58) Ch. hungaricus (Hbst)
59) Ch. haroldi (Ball.)
XX. Род Onitis F.
60) O. humerosus (Pall.)
61) O. damoetas Stev. Подсемейство APHODINAE Триба Aegialini
XXI. Род Eremazus Muls.
62) E. cribratus Sem. Триба Psammodini
XXII. Род Psammodius Fall.
63) P. asper (F.)
XXIII. Род Rhyssemus Muls.
64) Rh. germanus (L.)
XXIV. Род Platytomus Muls.
65) P. variolosus (Kol.)
XXV. Род Pleurophorus Muls.
66) P. caesus (Cr.)
67) P. pannonicus Petr.
Триба Aphodiini
XXVI. Род Heptaulacus Muls.
68) H. (Euheptaulacus) sus (Hbst.)
69) H. (E.) carinatus Germ.
XXVII. Род Aphodius ll.
70) Aphodius (Acrossus) luridus (F.)
71) Aph. (Acrossus) depressus (Kug.)
72) Aph. (Acrossus) gagatinus Men.
73) Aph. (Nimbus) obliteratus (Panz.)
74) Aph. (Otophorus) haemorrhoidalis (L.)
75) Aph. (Colobopterus) erraticus (L.)
76) Aph. (c.) brignolii Carp.
77) Aph. (Coprimorphus) scrutator (Hbst)
78) Aph. (Teuchestes) fossor (L.)
79) Aph. (Eupleurus) subterraneus (L.)
80) Aph. (Acanthobodilus) immundus (Cr.)
81) Aph. (Alecodevus) hydrochaeris (F.)
82) Aph. (B adilus.) ictericus (Laich.)
83) Aph. (B.) punctipennis Er.
84) Aph. (B.) lugens Cr.
85) Aph. (B.) gregarius Har.
86) Aph. (Erytus) pruinosus Rtt.
87) Aph. (e.) aequalis A.Schm.
88) Aph. (e.) klugi A. Schm.
89) Aph. (Plagiogonus) syriacus Har.
90) Aph. (Neagolius) abchasicus Rtt.
91) Aph. (Biralus) satellitus (Hbst.)
92) Aph. (Chilothorax) distinctus (Mull.)
93) Aph. (Ch.) melanostictus W.Schm.
94) Aph. (Ch.) sticticus (Panz.)
95) Aph. (Melinopterus) prodromus (Brahm)
96) Aph. (Melinopterus) caspius Men.
97) Aph. (Nobius) flammulatus Har.
98) Aph. (Amidorus) obscurus (F.)
99) Aph. (Amidorus) cribrarius Brulle
100) Aph. (Trichonotulus) scrofa (F.)
101) Aph. (Mecynodes) kisilkumi Sols.
102) Aph. (Esymus) merdarius (F.)
103) Aph. (Esymus) pusillus (Hbst.)
104) Aph. (Euorodalus) coenosus (Panz.)
105) Aph. (Eudolus) quadriguttatus Hbst.
106) Aph. (Phalacronotus) biguttatus Germ.
107) Aph. (Mendidius) multiplex Rtt.
108) Aph. (Sugrames) hauseri Rtt.
109) Aph. (s.str.) frater Muls.& Rey.
110) Aph. (s.str.) fimetarius (L.)
111) Aph. (s.str.) foetens (F.)
112) Aph. (s.str.) conjugatus (Panz.)
113) Aph. (Loraphodius) suarius Fald.
114) Aph. (Planolinus) vittatus Say
115) Aph. (Agrilinus) ater (De Geer)
116) Aph. (Agrilinus) sordidus (F.)
117) Aph. (Agrilinus) scybalarius (F.)
118) Aph. (Parammoecius) asphaltinus Kol.
119) Aph. (Subrimus) sturmi Har.
120) Aph. (Liothorax) kraatzi Har.
121) Aph. (Nialus) varians Duft.
122) Aph. (Labarrus) lividus (Ol.)
123) Aph. (Calamosternus) granarius (L.)
124) Aph. (Biralus) menetriesi Men.
Подсемейство MELOLONTHINAE Триба Melolonthini
XXVIII. Род Melolontha F.
125) M. (Apropyga) aceris Fald.
126) M. (s.str.) pectoralis Germ.
XXIX. Род Polyphylla Harris
127) P. (s.str.) fullo (L.)
128) P. (s.str.) olivieri (Cast.)
129) P. (Xerasiobia) alba (Pall.)
130) P. (Xerasiobia) adspersa Motsch.
XXX. Род Anoxia Cast.
131) A. (s.str.) pilosa (F.)
XXXI. Род Cyphonotus F.-W.
132) C. testaceus Pall. Триба Rhizotrogini
XXXII. Род Miltotrogus Rtt.
133) M. brenskei Rtt.
134) M. arcilabris Mars.
135) M. aequinoctialis Hbst.
XXXIII. Род Rhizotrogus Ber.
136) Rh. aestivus (Ol.)
XXXIV. Род Amphimallon Ber.
137) A. altaicus (Mann.)
138) A. solstitialis (L.)
139) A. volgensis F. -W.
140) A. caucasicus Gyll.
XXXV. Род Monotropus Er.
141) M. fausti Sem.
142) M. nordmanni Blanch.
XXXVI. Род Chioneosoma Kr.
143) Ch. (Aleucolomus) porosum (F.-W.)
144) Ch. (Aleucolomus) vulpinum (Gyll.)
145) Ch. (Chinotrogus) pulvereum (Knoch.)
XXXVII. Lasiopsis Er.
146) L. caninus caucasicus Sem.
Триба Sericini
XXXVIII. Род Maladera Muls.
147) M. (s.str.) holosericea (Scop.)
148) M. (Aserica) punctatissima (Fald.)
149) M. (A.) euphorbiae (Burm.)
150) M. (A.) caspica (Fald.)
XXXIX. Род Omaloplia Stephens
151) O. ruricola (F.)
152) O. arnoldii (Medv.)
153) O. spiraeae (Pall.) Триба Hoplini
XL. Род Hoplia III.
154) H. (Xenoplia) paupera Kryn.
155) H. (s.str.) ciscaucasica (Medv.)
156) H. (s.str.) parvula Kryn.
157) H. (s.str.) mina Jacobs. Подсемейство DINASTINAE XLI. Род Oryctes lll.
158) O. nasicornis latipennis Мotsch. XLII. Род Pentodon H.
159) P. idiota Hbst.
160) P. bidens (Pall.)
161) P. sulcifrons Kust.
162) P. rugulosus Rtt. Подсемейство RUTELINAE XLIII. Род Anomala Samouelle
163) A. (s.str.) dubia Scop.
164) A. (s.str.) splendida Men.
165) A. (s.str.) abchasica Motsch.
166) A. (Psammoscaphaeus) errans (F.) XLIV. Род Blitopertha Rtt.
167) B. (s.str.) nigkipennis Ktt.
168) B. (Asiopertha) arenicola Muls. XLV. Chaetopteroplia Med.
169) Ch. segetum (Hbst.) XLVI. Род Brancoplia Baraud
170) B. leucaspis (Cast.) XLVII. Род Anisoplia F.
171) A. (Autanisoplia) austriaca Hbst.
172) A. (s.str.) zwicki F.-W.
173) A. (s.str.) deserticola F.-W.
174) A. (s.str.) agricola Poda
175) A. (s.str.) farraria Er.
176) A. (s.str.) faldermanni Rtt.
177) A. (s.str.) signata Fald.
178) A. (s.str.) parva Kr.
179) A. (s.str.) segetum H.
180) A. (s.str.) leucaspis Cast.
181) A. (s.str.) signata Fald. XLVIII. Adoretus L.
182) A. discolor Fald.
183) A. nigrifrons Stev. Подсемейство CETONIINAE Надтриба TRICHIITAE Триба Trichini
L. Род Trichius F.
184) T. fasciatus L. Надтриба VALGIIRAE LI. Род Valgus Sc.
185) V. hemipterus L. Надтриба CETONIITAE LII. Род Cetonia F.
186) C. aurata (L.)
LIII. Род Protaetia Burm.
187) P. (Cetonicshema) speciosa (Adams)
188) P. (Eupotosia) affinis And.
189) P. (Netocia) cuprina M.
190) P. (Netocia) hieroglyphica M.
191) P. (Netocia) funebris Gory & Perch.
192) P. (Netocia) schamil Ols.
193) P. (Netocia) hungarica Men.
194) P. (Netocia) metallica volhyniensis Govyk Pevch. LIV. Род Tropinota Muls.
195) T. (Epicometis) hirta Poda.
196) T. (Epicometis) senicula Men. LV. Род Oxythyrea Muls.
197) O. funesta Poda.
198) O. albopicta Motsch.
199) O. cinctella Schaum.
Согласно данным, предложенным различными специалистами [1-5], на основании образа жизни и способа питания мы можем выделить следующие группы пластинчатоусых изучаемого региона:
1. Личинки свободно живут в почве и активно разыскивают пищу, состоящую из корней не только живых, но и отмерших растений. В молодом возрасте они в основном питаются перегноем в почве. Из числа обитающих на территории северо-восточной части Большого Кавказа к этой группе можно отнести личинок из подсемейств Rutelinae и Melolonthinae. Большая часть видов, относящихся к данным подсемействам, являются вредителями сельскохозяйственных культур. Остальные - потенциальные вредители,
не имеющие хозяйственного значения в регионе из-за незначительной их численности.
2. Личинки живут в почве в местах скопления растительного детрита. Они активно разыскивают корм и питаются мертвыми растительными остатками. К ним относятся Oryctes, Epicometis, Oxythyrea. Большая часть видов из этих групп в личиночной стадии безвредна, но некоторые представители последних двух групп являются фитофагами и могут вредить плодовым деревьям.
3. Личинки живут в почве, питаются подземными грибами. На всех стадиях развития они безвредны. Из представителей скарабеидофауны региона в эту группу входит Ochodaeus chrysomeloides.
4. Личинки живут в трухлявой древесине и древесной трухе, питаются растительным детритом. Из видов, обитающих в Дагестане, в эту группу можно включить Trichius, Valgus, Cetonia aurata. Следует отметить и особенность биологии Oryctes nasicornis. Личинки этого вида часто развиваются в трухлявой древесине стволов и корней лиственных деревьев. Они безвредны. Некоторые виды вредят сельскохозяйственным культурам на имагинальной стадии.
5. Личинки развиваются в экскрементах животных и человека и питаются ими. Они способны передвигаться в пределах кучи. В данную группу входит большое количество видов подсемейства Aphodiinae. Они безвредны, но во взрослой стадии могут быть механическими переносчиками эндопаразитов человека и домашних животных, а некоторые являются промежуточными хозяевами эндопаразитов.
6. Личинки живут в субстрате, подготовленном для них родителями, и не способны к активному отысканию пищи. К этой группе относятся две подгруппы:
а) питающиеся экскрементами животных и человека, заготовленными в виде колбасок, груш, шаров и т.д. Сюда относятся жуки-навозники из подсемейства Geotrupinae и некоторые представители Scarabaeinae и Aphodiinae.
б) питающиеся растительной массой, заготовленной в земле в норах. Сюда можно отнести G. (Anoplotrupes) stercorosus, который для личинок заготавливает опавшие листья. Но наряду с этим его можно отнести и к предыдущей подгруппе, потому что часто использует экскременты животных для пищевых запасов.
Продолжительность развития у разных видов семейства пластинчатоусых колеблется от двух генераций в год до нескольких лет на каждое поколение. На основании этого у пластинчатоусых различают следующие типы развития:
1. Виды с многолетней генерацией, у которых последняя зимовка происходит на стадии имаго. Из видов, обитающих в Дагестане, к этому типу можно отнести Melolontha pectoralis и M. aceris, цикл развития которых в регионе длится 4-5 лет в зависимости от места обитания. После перезимовки идет лёт жуков весной (с середины марта до июня), самки откладывают яйца, из которых в это же лето выходят личинки. Они зимуют 3-4 раза, в конце лета окукливаются, а осенью отрождается жук, который остается в почве, не выходя на поверхность до следующего года.
2. Виды с многолетней генерацией, у которых все зимовки происходят на стадии личинки. После последней перезимовки личинки окукливаются весной или в начале лета, личинки отрождаются в то же лето, когда откладывают яйца. Сюда относятся Oryctes na-sicornis и Polyphylla fullo c 4- и 3-летним циклом развития, личинки которых зимуют соответственно 4 и 3 раза. К этой группе следует отнести подсемейство Cetoniinae.
3. Виды с однолетней генерацией, зимующие только в имагинальной стадии. В фауне Дагестана это виды: Tropinota (Epicometis) hirta, Oxythyrea funesta, представители рода Geotrupes, некоторые виды Onthophagus, Aphodius (Onthophagus (Palaeonthopha-gus) vacca, O. (P.) lemur, Aphodius (Teuchestes) fossor, A. (Eudolus) quadriguttatus).
4. Виды с однолетней генерацией, зимовка которых происходит в стадии личинки: цветоеды Anomala, пескоройки Hoplia, кузьки Anisoplia, пестряки Trichius, некоторые навозники Aphodiinae.
5. Виды с однолетней генерацией, зимующие как в личиночной, так и в имагинальной стадиях, например, Maladera (s.str.) holosericea, Valgus hemipterus, Cetonia aurata, некоторые Aphodiinae.
6. Виды, которые имеют в году две генерации. К этому типу в фауне Дагестана относятся некоторые виды рода Aphodius, A. (Chilothorax) melanostictus, A. (Melinopterus) prodromus.
Образ жизни имаго пластинчатоусых, которые обитают на территории Дагестана, довольно разнообразен. По характеру питания их можно разделить на пять трофических групп:
1. Фитофаги питаются живыми растительными тканями или вытекающим растительным соком из различных лиственных деревьев. К этой группе относится значительное количество видов из подсемейств Melolonthinae и Cetoniinae.
2. Сапрофаги, питающиеся мертвыми или гниющими растительными остатками. К названной группе можно отнести Pleurophorus caesus и Rhyssemus germanus.
3. Фунгифаги, или мицетофаги, питающиеся грибами. Наши сборы включают вид Ochodaeus chry-someloides.
4. Копрофаги, которые питаются экскрементами различных животных и человека. В эту группу входит большое число видов из подсемейств Geotrupinae, Aphodiinae, Scarabaeinae.
5. Афаги - имаго, которые не принимают пищу. Это явление распространено среди некоторых представителей подсемейств Melolonthinae и Rutelinae -Anoxia pilosa, Rhizotrogus aestivus, Polyphylla (s.str.) fullo, Anomala (Psammoscaphaeus) errans.
6. Некрофаги - виды, питающиеся мягкими тканями павших животных и почвой, пропитанной продуктами их разложения. Такой способ питания известен для ряда видов посемейства Scarabaeinae в Южной Америке. В нашем регионе отмечается только как факультативный характер питания для некоторых видов копрофагов: Gymopleurus mopsus, Corpis lunaris, Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus.
7. Зоофаги, или хищники, питающиеся другими видами животных. Этот тип питания известен для
некоторых тропических видов. Наблюдается он у Hy-bosorus illigeri, известного и из нашего региона; по данным Э.А. Хачикова, в Туркмении эти жуки питаются чернотелками рода Anemia.
8. Кератофаги - питающиеся шерстью зверей и перьями птиц. Регион представлен видом T. hispidus (Pontop.).
Зоогеографический анализ видового состава исследуемого региона показывает сложный характер этой фауны, где на фоне мощного автохтонного эндемизма сталкиваются целые комплексы форм, происходящие из Средней и Передней Азии, Средиземноморья, степей юга европейской части Российской Федерации и Казахстана. При этом существенную роль играют также реликтовые, отчасти третичные элементы фауны, сохранившиеся в регионе.
В зоогеографическом отношении эмтомофауна Дагестана разделена на 11 комплексов:
1. Кавказская фауна. Представлена в Дагестане 21 видом (10,45 %): Onthophagus (s.str.) fortigibber, Oniti-cellus (Paroniticellus) festivus, Aphodius (Nimbus) carta-linius, A. (Neagolius) abchasicus, A. (Nobius) flammula-tus, Melolontha (Apropyga) aceris, Miltotrogus brenskei, Amphimollon caucasicus, Monotropus fausti, Lasiopsis caninus caucasicus, Miltotrogus arcilabris, Homaloplia arnoldii, Hoplia (s.str.) ciscaucasica, H. (s.str.) mina, Anomala (s.str.) splendida, A. (s.str.) abchasica, Blitoper-tha (Asiopertha) mlokosiewiczi, Anisoplia (s.str.) farraria, A. (s.str.) parva, Protaetia (Netocia) schami, P. (N.) hun-garica.
2. Европейско-кавказский комплекс представлен 3 видами (1,49 %): Geotrupes stercorarius, Ochodaeus chrysomeloides, O. integriceps.
3. Средиземноморский комплекс является наиболее многочисленным и насчитывает 40 видов (19,90 %), ареал охватывает побережье Средиземного моря и прилегающие к нему территории Европы и Северной Африки. Это Trox hispidus, Codocera ferruginca, Scarabaeus (Ateuchetus) armeniacus, S. (s.str.) pius, S. (s.str.) typhon, Gymnopleurus mopsus, G. flagellatus, G. geoffroyi, Sisyphus schaefferi, Corpis lunaris, C. his-panus, Onthophagus (Palaeonthophagus) sericatus, O. (P.) fracticornis, Eremazus cribratus, Onitis humerosus, Pleurophorus caesus, Aphodius (Nimbus) obliteratus, A. (Copriomorphus) scrutator, A. (Bodilus) hydrohaeris, A. (Acanthobodilus) immundus, A. (Bodilus) lugens, A. (Bi-ralus) satellitus, A. (Amidorus) koshantschikovi, A. (Trichonotulus) scrofa, A. (Eudolus) quadriguttatus, A. (s.str.) conjugatus, A. (Subrinus) sturmi, A. (Labarrus) lividus, Melolontha (s.str.) pectoralis, Rhizotrogus aesti-vus, Anisoplia (Autanisoplia) austriaca, A. (s.str.) zwicki, A. (s.str.) deserticola, A. (s.str.) agricola, A. (s.str.) fal-dermanni, A. (s.str.) signata, Adoretus discolor, Tropinota (Epicometis) hirta, Oxythyrea funesta, O. albopicta, O. cinctella.
4. Восточно-средиземноморский комплекс насчитывает 18 видов (8,96 %), ареал охватывает восточную часть побережья средиземного моря и прилегающие к ним территории Ближнего Востока. К нему относятся Lucanus ibericus, Amphicoma (Eulasia) bom-byliformis, A. (Eulasia) arctos, A. (Pygorpleurus) dis-tincta, Onthophagus (s.str.) illyricus, O. (Palaeonthophagus) lemur, O. (P.) coenobita, O. (P.) fissicornis, O. (P.)
ruficapillus, O. (P.) grossepunctatus, Chironitis hungari-cus, C. haroldi, Onitis damoetas, Aphodius (Erytus) prui-nosus, Anoxia (s.str.) pilosa, Miltotrogus aequinoctialis, Adoretus nigrifrons, Tropinota (Epicometis) senicula.
5. Среднеазиатский зоогеографический комплекс имеет 19 видов (9,45 %). К ним относятся Glaresis beckeri, Geratophyus polyceros, Onthophagus (Euontho-phagus) atramentarius, Eremazus cribratus, Platytomus variolosus, Aphodius (Bodilus) gregarius, A. (Mecynodes) kisilkumi, A. (Mendidius) multiplex, Polyphylla (Xerasiobia) alba, P. (Xerasiobia) adspersa, Cyphonotus testaceus, Amphimollon volgensis, Chioneosoma (Aleuco-lomus) porosum, Ch. (A.) vulpinus, Ch. (Chinotrogus) pulvereum, Maladera (Aserica) caspica, Hoplia (Xenoplia) paupera, Anomala (Psammoscaphaeus) er-rans, Pentodon bidens.
6. Восточно-среднеазиатский комплекс насчитывает 25 видов (12,44 %): Onthophagus (Palaeonthophagus) fortigibber, O. (P.) suturellus, O. (P.) andalusiacus, Aphodius (Acrossus) gagatinus, A. (Bodilus) ictericus, A. (Erytus) aequalis, A. (E.) klugi, A. (Plagiogonus) syria-cus, A. (Melinopterus) caspius, A. (Loraphodius) suarius, A. (Planolinus) vittatus, A. (Liothorax) kraatzi, A. (Bi-ralus) menetriesi, Polyphylla (s.str.) olivieri, Maladera (Aserica) punctatissima, M. (Aserica) euphorbiae, Blitop-ertha (s.str.) majuscule, B. (Asiopertha) arenicola, Oryctes nasicornis latipennis, Pentodon sulcifrons, P. rugulosus, Protaetia (Netocia) cuprina, P. (N.) hiero-glyphica, P. (N.) funebris, P. (N.) hungarica.
7. Степная фауна включает в себя 10 видов (4,98 %). В сборах они представлены Glaresis rufa, Amphicoma (Pygorpleurus) vulpes, Onthophagus (Palaeonthophagus) vitulus, O. (P.) truchmenus, Aphodius (s.str.) frater, Geratophyus polyceros, Monotropus nordmanni, Hoplia (s.str.) parvula, Pentodon idiota, Protaetia (Netocia) metallica volhyniensis.
8. Европейско-сибирский комплекс включает в себя виды, ареал которых охватывает в основном территорию Европы и Сибири. В Дагестане он представлен 26 видами (12,94 %):
Geotrupes (s. str.) mutator, G. (s. str.) spiniger, G. (Anoplotrupes) stercorosus, Onthophagus (Palaeonthophagus) gibbulus, O. (P.) ovatus, Aphodius (Acrossus) luridus, А. (Otophorus) haemorrhoidalis, А. (Colobop-terus) erraticus, А. (Teuchestes) fossor, А. (Chilothorax) distinctus, A. (Esymus) pusillus, А. (Euorodalus) coeno-sus, А. (Phalacronotus) biguttatus, А. (Sugrames) hauseri, (s.str.) fimetarius, А. (Parammoecius) as-phaltinus, Amphimollon altaicus, A. solstitialis, Maladera (s.str.) holosericea, Homaloplia spiraeae, Anomala (s.str.) dubia, Brancoplia leucaspis, Chaetopteroplia segetum, Cetonia aurata, Protaetia (Cetonicshema) speciosa, P. (Eupotosia) affinis.
9. Европейский комплекс насчитывает 17 видов (8,46 %): Geotrupes (Trypocopris) caspius, Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca, Caccobius schreberi, Oniti-cellus (Paroniticellus) fulvus, Psammodius asper, Aphodius (Acrossus) depressus, A. (Eupleurus) subterraneus, A. (Chilothorax) melanostictus, A. (Ch.) sticticus, A. (Amidorus) obscurus, A. (Esymus) merdarius, A. (Nialus) varians, A. (s.str.) foetens, A. (Amidorus) cribrarius, Polyphylla (s.str.) fullo, Homaloplia ruricola, Valgus hemipterus.
10. Европейско-средиземноморские виды охватывают комплекс форм, распространенных преимущественно в Европе и по территории Средиземноморья. Он насчитывает 9 видов (4,48 %): Lucanus cervus, Dorcus paralelipipedus, Onthophagus (Euonthophagus) amyntas, O. (E.) gibosus, O. (s.str.) taurus, O. (P.) lucidus, O. (Furcatonthophagus) furcatus, Heptaulacus (Euheptaulacus) sus, Aphodius (Bodilus) punctipennis.
11. Транспалеарктический комплекс насчитывает 13 видов (6,48 %). К нему относятся виды, широко распространенные по всей Палеарктике: Geratophyus (s. str.) stercorarius, Hybosorus illigeri, Onthophagus (Palaeonthophagus) nuchicornis, O. (P.) marginalis, Euoniticellus fulvus, E. pallipes, Rhyssemus germanus, Pleurophorus pannonicus, Aphodius (Melinopterus) pro-dromus, A. (Agrilinus) ater, A. (A.) sordidus, A. (Cala-mosternus) granarius, Trichius fasciatus (рисунок).
При сравнительном анализе фауны региона с таковыми других регионов мы пользовались работами [68], в которых охвачены фауны Грузии и Армении. Список Армении оказался богаче такового Грузии на видовом (254 против 212 видов), но не родовом уровнях (48 против 50 родов). Общими для всех трех сравниваемых регионов являются 105 видов, относящихся к 36 родам.
Соотношения зоогеографических комплексов Дагестана, %: 1 - кавказские эндемики; 2 - европейско-кавказские; 3 -средиземноморские; 4 - восточно-средиземноморские; 5 -среднеазиатские; 6 - восточносреднеазиатские; 7 - степные; 8 - европейско-сибирские; 9 - европейские; 10 - европей-ско-средиземноморские; 11 - транспалеарктические
Проведенный анализ топического сходства природных районов пластинчатоусых жуков показывает, что все три района исследования имеют незначительную степень топического сходства. Наиболее близки в топическом отношении к друг другу Дагестан и Грузия, которые имеют большую степень топического сходства - 0,34 (34 %). Армения обладает значительной степенью топического сходства и с Дагестаном 0,30 (30 %), так как очевидно здесь также близкие гидротермические условия. Армения обладает меньшей степенью топического сходства 0,29 (29 %) с Грузией, хотя и незначительно уступает Дагестану. Очевидно, все три природно-климатических комплекса следует рассматривать как отдельные, со специфическими, отличающимися друг от друга фаунами.
В [8] в фауне Грузии выделены 9 зоогеографиче-ских комплексов, которые в свою очередь делятся на 28 зоогеографических подкомплесов. В [9] по Армении включены почти все виды изложенных выше зоо-географических комплексов, но значительно обога-
щается элементами туранского зоогеографического комплекса.
Выводы
1. В результате исследования для фауны Дагестана достоверно выявлено 200 видов пластинчатоусых жуков, относящихся к 55 родам и 8 семействам.
2. По характеру питания пластинчатоусых жуков Дагестан можно выделить следующие трофические группы: копрофаги - 52,0 %, фитофаги - 35,0; сапро-фаги - 7,0; афаги - 2,5; некрофаги - 1,5; фунгифаги -1,0; кератофаги - 0,5; зоофаги - 0,5 %. Характер пищи и влияние биотических факторов указывают на первичность сапрофагии у представителей семейства и дальнейшего приспособления к копро-, фунги- и фи-тофагии.
3. Каждый таксон надвидового ранга (роды, трибы) отличается индивидуальным характером зонального распределения видового богатства, отражая общее географическое распространение таксона. В пределах многих родов отчетливо наблюдается зональное викариирование видов, происходящее по-разному в лесных и открытых биотопах. Родовая же структура разных комплексов весьма сходна.
4. Виды внутри родов внешне отличаются слабо, и это справедливо, очевидно, для фауны всего Кавказа.
5. Сравнительный анализ фаун Дагестана, Грузии и Армении показывает, что видов, но не родов скарабео-идов больше всего в Армении (254 видов и 48 родов). За ней по богатству фауны следует Грузия (212 видов, 50 родов), тогда как в Дагестане отмечены 200 видов и 55 родов. Общими для всех трех природных районов являются 105 видов и 36 родов пластинчатоусых.
6. Совпадение границ ареалов носит закономерный характер, показывающий единство происхождения энтомофауны Дагестана, Грузии и Армении, хотя степень топического сходства незначительна. Везде в той или иной степени доминируют элементы кавказской фауны.
7. Численность таких видов, как Oryctes nasicorn-nis \atipennis, Р^ае^а (Cetonicshema) speciosa, Р. (Ые-tocia) schamil, уменьшается с каждым годом, поэтому они занесены в Красную книгу Дагестана и нуждаются в особой охране.
Литература
1. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокры-
лых (8сагаЪаео1(1ае, СагаЬМае, ТепеЪпошёае Е1а1еп<1ае) восточной части Большого Кавказа. Махачкала, 1981.
2. Шохин И.В. Пластинчатоусые жуки (Со1еор1еуа,
8сауа(!аео111еа) Южной России: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ставрополь, 2000.
3. Медведев С.И. // Материалы Харьк. отд. Геогр. о-ва Ук-
раины. Харьков, 1970. Вып. 7. С. 112-119.
4. Медведев С.И., Солодовникова В.С., Абдурахманов Г.М.
// Материалы науч. конф., посвящ. геогр. исслед. в Дагестане в 1971 г. Махачкала, 1972. Вып. 4. С. 64-67.
5. Самедов Н.Г., Абдурахманов Г.М. // Энтомологическое
обозрение. 1971. Т. 50. Вып. 3. С. 563-573.
6. Джамбазишвили Я.С. // Энтомологическое обозрение.
1973. Т. 52. Вып. 4. С. 862-865.
7. Джамбазишвили Я.С., Медведев С.И. // Вестн. зоологии.
1974. Вып. 5. С. 14-19.
8. Джамбазишвили Я.С. Пластинчатоусые жуки Грузии.
Тбилиси, 1979.
9. Яблоков-Хнзорян С.М. // Фауна Армянской ССР. Насе-
комые жесткокрылые. Ереван, 1967. Т. 6.
Дагестанский государственный университет,
Дагестанский государственный педагогический университет, г. Махачкала
12 сентября 2006 г.
