CC BY
47
OÀÔ Í À È YÊ I Ë I ÄÈß ÄÂÖÑÖÂ I DxÀÔUÔ 1 I ËË^Ê I Â ÍÀÄÑÂ1ÂËÑÖÂA PISIDIOIDEA 1ÀËUÔ Â I Ä I Â 1 IÂ È Â I Ä I Ö I Ê I Â xÔÂÀ0ÈÈ
À. À. ÔQîëîâ
ISÎâââârû èññëâäîâàrèÿ ôàórû äâóñùâîЭ+àùûö iîëë^êîâ ràäñâ^âéñùâà Pisidioidea â ôâroSàëürîé ^añoe Dâñïóáëèêè xóâà0èÿ. lî rîâîé ñèñùâ^àùè+âñêîé êëàññèôèêà-ôèè âÏâSâûâ äëÿ ÿoîàî Sàéîrà óñùàrîâëâr âèäîâîé ñ^i^ lîëë^nêîâ. IЭèââäârî îïèñàrèâ râêîoîSûô ÿêîëîàè+âñêèö àm'âêoîâ îàèoàrèÿ Pisidioidea. Aûÿâëârû äne-rèЭó^ùèâ âèäû. A èññëâäîâàr m Sàéîrâ îàèùàâo 1B âèäîâ äâóñùâîЭ+àùûö lîëë^-ñêîâ. Tolâ+ârî ïЭâÎáëàäàrèâ Sâîôèëürîé àЭóÏÏû. lî ^ëârrmôè è áénáñflá äb
lereSó^úelé âèäà^è ÿâëÿ|3crnÿ Amesoda scaldiana è Pseudeupera pirogovi
Изучение видового разнообразия водных экосистем и отдельных таксономических групп актуально в связи с оценкой действия антропогенного фактора на биоту, разработкой стратегий природоохранных мероприятий, а также с изучением влияния климатических флуктуаций на организмы. Значительный вклад в решение этой проблемы вносят исследования региональных фаун.
Фауна двустворчатых моллюсков надсе-мейства Р181Шо1ёеа Европейской части России изучена достаточно подробно [2; 6], однако сопоставление данных, полученных благодаря применению различных таксономических подходов, с результатами современных исследований вызывает трудности, что приводит к заниженной оценке видового разнообразия моллюсков.
Целью работы являлось изучение фауны и некоторых аспектов экологии Р181Шо1ёеа в водоемах и водотоках Чувашской Республики на примере центральной ее части (Вурнар-ский район). Задачи: идентификация моллюсков; изучение их количественных характеристик; определение экологической структуры Р181Шо1ёеа в районе исследования.
Сбор материала проводился в июле 2007 г. в водоемах и водотоках окрестностей пос. Вур-нары, а именно: в р. Вурнарке выше дороги Вурнары — Авруй; зарегулированной части р. Вурнарки (запруде); в р. Вурнарке ниже запруды, двух притоках р. Вурнарки; четырех прудах; в верхнем течении р. Апнерки выше дороги Вурнары — Санарпоси и ручьевом притоке р. Апнерки. Все водоемы и водотоки относятся к водосборному бассейну р. Малая Цивиль.
В прудах и зарегулированной части р. Вурнарки пробы отбирали в прибрежной части водоемов. В р. Вурнарке и Апнерке, а также в ручьях сборами был охвачен весь
Йабёу «АёТёТаёч-йпёёа Гаоёё»
диапазон глубины. Сбор материала производили с помощью бентосного сачка. На каждой станции отбирали по 5—15 проб площадью G,G22 м2 каждая. Дополнительно учитывали тип грунта, ширину водотоков, скорость течения (с помощью полупогруженных поплавков), глубину, pH (с помощью портативного pH-метра) и температуру воды. Материал фиксировали 4 % формалином, с последующим переводом в 75 % спирт. Моллюсков идентифицировали по морфологии раковины и мягкого тела, а также применяли морфометрический анализ [3; 4; 5]. Затем производили подсчет и взвешивание особей на торсионных весах с точностью до G,GG1 г. Все количественные данные приводили к площади 1 м2. Экологическая характеристика Pisidioidea дана по классификации В. И. Жадина [1] и А. В. Корнюшина [4]. Выделение участков со сходным видовым составом моллюсков проведено методом кластерного анализа с использованием коэффициента сходства Чекановского — Серенсена [7].
Вода в большинстве исследованных водоемов на момент сбора материала была прогрета до 22,7 °С. Исключение составляли некоторые ручьи, протекающие в затененных участках и, вероятно, имеющие родниковое питание. В них температура воды составляла 16,7—19,G °С. Кислотность воды варьировалась в незначительных пределах — от 8,G до 8,8.
В результате проведенных исследований установлено, что в водоемах и водотоках Вурнарского района обитают 18 видов двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea: Musculium creplini (Danker, 1845),
M. hungaricum (Hazay, 1881), Amesoda (Cles-sinicyclas) scaldiana (Normand, 1844), Nucleocyclas nucleus (Stader, 182G), Henslowiana (Arcteuglesa) lilljeborgi (Clessin, 1886), Euglesa (Euglesa) personata (Malm, 1853), E. (Caser-
179
tiana) casertana (Poli, 1791), E. (C.) ponderosa (Stelfox, 1918), E. (Potamopisidium) likharevi (Komiuchin, 1991), Cyclocalyx (Cyclocalyx) obtusalis (C. Pfeiffer, 1821), C. (C.) scholtzi (Clessin, 1871), Cingulipisidium (Cingulipisidium) cingulatum (Anistratenko et Starobogatov, 1990), C. (С.) fedderseni (Westerlund, 1890), C. (С.) feroense Moerch in Korniuchin, 1991, Pseudeupera (Pseudeupera) pirogovi (Starobogatov in Stadnichenko, 1984), P. (P.) subtruncata (Malm, 1853), P. (P.) turgida (Clessin in Westerlund, 1873), Tetragonocyclas baudoniana (de Cessac, 1855).
Наиболее распространенными в районе являются лимнофил T. baudoniana (частота встречаемости 67,0 %), а также реофилы A. scaldiana (60,0 %) и P. subtruncata (53,0 %). В целом отмечено преобладание реофильной группы моллюсков (32,0 %), лимнофилы и тельматобионты составляют по 28,0 %, а лим-нобионты и кренофилы — по 6,0 %.
По сходству видового состава станции, выполненные в исследованном районе, подразделяются на несколько групп. На уровне 50 % сходства выделены две группы станций (табл.). В первой группе отмечено восемь видов Pisidioidea. Доминирующее положение занимает реофильная группировка моллюсков (63,0 %), представленная в основном особями рода Euglesa, чаще встречается E. likharevi. Лимнофильная группа представлена 12,0 % видов. Наиболее распространенным является T. baudoniana. Кренофильная E. personata обнаружена на одной станции в устьевой зоне ручья. Наибольшая численность и биомасса в пересыхающем русле р. Вурнарки наблюдается у P. subtruncata (155 экз. / м2; 0,5 г / м2), а в устье ручья — у E. likharevi (41 экз. / м2; 0,1 г / м2).
На исследованных участках второй группы видовой состав Pisidioidea беднее — всего четыре вида. Здесь доминирует реофильная группировка моллюсков (50,0 %), наиболее распространенный вид — E. ponderosa. На долю кренофилов (E. personata), лимнофилов (T. baudoniana) и тельматобионтов (C. scholtzi) приходится по 16,7 % от всех Pisidioidea. Максимум численности и биомассы отмечен у E. casertana (364 экз. / м2; 1,2 г / м2) в притоке р. Вурнарки и у E. ponderosa (110 экз. / м2, 0,4 г / м2) в притоке р. Апнерки.
На более высоком уровне сходства фауны двустворчатых моллюсков (70 %) объединяется комплекс станций, выполненных у левого берега зарегулированного участка
р. Вурнарки, и участок реки ниже запруды. Здесь обитает 11 видов Р181Шо1ёеа, причем наименьшее число видов Р181Шо1ёеа (5) выявлено в запруде на дне, покрытом толстым слоем нитчатых водорослей, а наибольшее (10) — в районе «купальни», где дно очищается от растительности. Наиболее распространенными видами являются A. scaldiana, ^ obtusalis, ^ fedderseni и ^ baudoniana. На исследованных участках доминирует рео-фильная группа моллюсков (40 %). Доля лим-нофильных Р181ёо1ёеа составляет 30 %, тельматобионты представлены 20 % видов, кренофилы — 10 %. По численности и биомассе преобладает реофил A. scaldiana, причем наибольшие значения его количественных характеристик (1 450 экз. / м2; 64 г/м2) отмечены для очищенного участка дна запруды (купальня) на глубине 1,2 м. Второе место занимает лимнофил C. fedderseni. Максимум плотности поселения и биомассы вида (233 экз. / м2; 0,5 г / м2) наблюдается также в районе купальни на очищенном дне на глубине 0,05— 0,25 м.
Наиболее сходная фауна Р181ёю1ёеа (85 %) наблюдается в двух заливах в восточной и юго-восточной части запруды. Грунт здесь состоит в основном из перегнивающей растительности. Район характеризуется бедностью видового состава Р181ёю1ёеа (четыре вида). По числу видов (75,0 %) доминирует лимнофильная группа моллюсков — C. cmguШum, ^ feroense и ^ baudoniana. Рео-фильная группа представлена единственным видом, A. scaldiana (25,0 % от видового состава), однако вид преобладает по плотности поселения и биомассе (510 экз. / м2; 20 г / м2).
Обособленное положение занимают четыре других исследованных участка (см. табл.). На участке р. Вурнарки ниже запруды Р181ёю1ёеа представлены единственным рео-фильным видом — A. scaldiana. Численность вида — 8 экз. / м2, биомасса — 0,03 г / м2. На мелководном участке верхнего течения р. Ап-нерки преобладает реофильная фауна моллюсков (E. likharevi и P. subtruncata). Исключительно на этом участке отмечен холодноводный лимнобионт H. Kttjeborgi. Доминирующим видом является E. likharevi: плотность поселения — 220 экз. / м2, биомасса — 0,3 г / м2. В плесе р. Апнерки у самой дороги встречен только один лимнофильный вид,
C. cingulatum, численностью 5 экз. / м2 и биомассой 0,01 г / м2.
180
ААЯОГЕё 1 í5aíañeíáí óíeaá5ñeóáóá | 2009 | 1 1
Таблица
Условия обитания двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea на исследованных участках Вурнарского района (июль 2007 г.)
1 a9óii ñóaíóeé e eññeáaiaáííüá ó-añoee aTaTál Та e аТаТоТёТа r ñë i аеуу| aeoa 1 еу Aea
äëóá, ía, i a9óí0 ñei9i ñoU оа-ат, y, i/ñ
1cy#^yi а9ап/ 0a^)üáá]j0óñéT]j00jAó9-ía9é,ya, 9, ТТеу),3#0,5у1у1уТааТёй-0, 7, ^/i eáñal, y, }ßnöüäääyy-änöü 93-Uyy(0, 9, TayD,3#0,Sy7) ,уа i aäa-^uaä TyyэäT-аTñOT-í3^y-añOUyFa-V93ä//5öcyA39 Та9ё, (55028,892' ñqp>cy¿yl6056,20 2' acjjpo 155028,697' ñgg)cyMl6056,936' acjjpc) 0,0 5#0,20 qä9/y, уШа2-ëT-ёT9, -таа/у, ë, ^äëёT^ä9í, ñ2/é "íáñTe,уе ë, -ñ2T-äë, íyT /а ea2/0e,, ä9äаäñí/äуrñ2a2ё, (üáíe, ,ум2ё, , ë, ñ2Uy) 0 #0,0 9 Amesoda sea/diana Eug/esa person ata Eug/esa easertana Eug/esa ponderosa Eug/esa /ikharevi Pseudeupera pirogovi Pseudeupera sub trunca ta Tetragonocyc/as baudoniana
2ci/#;jS+áñ2Té;jñ9áarááT;j2á+ár, у 93+иу,узУааа^йааТузу1ааа9Т3^ ^2UyFai93ä//öqiA39fä9e, y(9áéTí ё3УаёиТ, )у, y3ñ2иаа3^yFTí3y53-Uy, аГааа^йааТузу5су Tfá0é3q/x, 9, fa аTäT2TёTауlTñ2aаëуä2уl ,2#0,3уч (55028,927' ñcyzqjjflb057,0 16' äo/aq |55030,31 8' ñcу0cууу46058,0 69' асуэс) 0,0 2#0,10 h^,yi^Te,y, ë, -ñ2T-äë, íyT /а ea2/0e,, 9añ2, 2аëU í /а Tñ2a2e, 0,0 2#0,0 6 Eug/esa person ata Eug/esa easertana Eug/esa ponderosa Cyc/oca/yx scho/tzi Pseudeupera sub trunca ta Tetragonocyc/as baudoniana
3q/#yl2äiö,, ,уа/УТёТаГí/ауйäTeü ñáaá9íTa Tуäá9áäaуFai'93ä//|öcjA39-ía9e3y y3-añ2Téy5qiA39ía9é3yí, >а /ai'93ä/yi'Täyif ñé3ññ2aáf f /l;jaá2Tí-í/7уЫТЭТаT 7 [у(áá9áäуFai'93ä///Г2 55028,885' ñq0q|//46056,450' асуэсуэ i 55028,82 9' ñqjp>0|¡iyl6056,957' acyaq 9qjA39íá9éá: 55028,761' ñccfe)c!¿546057,169' адрс) 0,0 5#1,20 qаä9q3у# ^äëёT^ä9í, ñ2/é ^2^yi^Te, í, 2-a2/á аTäT9Tñë,q qí, |3y# íá9áaí, á0ay 9añ2, 2аëUíTñ2U -ä9íTäTyэаä2a 0 #0,0 8 Muscu/ium crep/ini Amesoda sca/diana Nuc/eocyc/as nucleus Eug/esa person ata Eug/esa ponderosa Cyc/oca/yx obtusa/is Cingu/ipisidium fedderseni Cingu/ipisidium feroense Pseudeupera sub trunca ta Pseudeupera turgida Tetragonocyc/as baudoniana
4су#уааау|раё, ааузузт2Т-н Téy, ^äT-аTñ2T-нTéy-añ2, yaf93ä/ 9qjA39fä9e, (55028,714' ño0q¡5546057,0 1 6' асуэс; 155028,697' ñq0q¡5¡46056,936' йО)Эс) 0,10 #0,15 Ká9í/éy, ë, íá9áaí, ^a^üay 9añ2, 2аëUíTñ2U, íálí TaTyráñea 0 Amesoda sca/diana Cingu/ipisidium cingu/atum Cinguiipisidium feroense Tetragonocyc/as baudoniana
Iëäñу5qу^39ía9ё, уз, 9, íTé/ ,4# 0,5ylyí, >äyfa i93ä/yi а >аЗураЗо ГааТёйи, 0yjifá9áéa2Ta (55028,784' ñqj0сууу46057,20 2' ас^ск 0,10 #0,20 IáñTé,yíál íTaT ea 1 1 аеу, y, ea 0,2 Amesoda sca/diana
l äëёTаTäí/éу3+añ2Tёуää9qíääT 2а+аí, уубсу' УГаЭё, уз/0ау5а2ТаТ9Т-а, q/х , 9, iä/0TäT2Teäyl,2#1,5yl (55030,348' ñcQg>Q/w/16058,0 24' ассэск 0,0 7#0,12 h^,yíál íTáT/ráñea, , ë, ñ2T^, fy í/á ea2/0e, 0,1 Hens/owiana /i/ijeborgi Eug/esa /ikharevi Pseudeupera sub trunca ta
I eänyjöq/' í Га9ё, уу^Гá9ääууaа2TäT9T-aTéq/x,9, íaуГëáñaу3,0yl (55030,345' ñq0>q¡5546058,0 2 9' ас)эск 0,2#0,5 h^,yiäl íTäTyi^ea, , ë, ñ2T-äë, íyí/а ea2/0e, 0 Cingu/ipisidium cinguiatum
I 9T2T-i^yi93äyäyäm2T-^y^2, 1^6^39 \ñb/yj&y> аёа/ПеуаТЭТа, (55029,143' ñqig>Qw/16057,911' аcсэcк 0,10 #0,15 qаа2ëт-ёт9, -таа/é , ë 0 Muscuiium hungaricum Pseudeupera pirogovi
Ñádey «ÁeTeTáéváñeeá íaóee»
181
В проточном пруду Р181ё1о1ёеа представлены двумя видами: тельматобионтом M. hungaricum (обнаружен исключительно в исследованном пруду) и лимнофилом P. pirogovi. Второй вид является доминирующим, его плотность поселения и биомасса составляют 5 600 экз. / м2 и 12 г / м2 соответственно. В других исследованных водоемах и частях водотоков, а именно в непроточных прудах в окрестностях пос. Вурнары, в плесе ручья перед впадением в запруду р. Вурнарки в районе купальни и в плесе р. Апнерки (выше дороги) Р181ё1о1ёеа отсутствуют.
Анализ полученных данных показал, что фауна двустворчатых моллюсков надсемей-ства Р181ё1о1ёеа, обитающих в водоемах и водотоках Вурнарского района, насчитывает 18 видов.
Наибольшее количество видов Р181ё1о1ёеа (11) характерно для запруды р. Вурнарки, где сочетание многих факторов (наличие или отсутствие гидродинамики, различные типы субстрата, неравномерный прогрев и др.) является оптимальным для представителей различных экологических группировок. Меньшее разнообразие условий наблюдается непосредственно в Вурнарке и Апнерке, а также в более холодноводных ручьях, впадающих реки, что приводит к уменьшению числа видов до 6—8. В проточном пруду и на некоторых участках Вурнарки и Апнерки видовой состав моллюсков еще беднее (1—4 вида). В непроточных прудах и застойных плесах Р181ё1о1ёеа не встречаются.
Количественная представленность отдельных видов моллюсков варьируется в широких пределах: плотность поселения от 5 до 5 600 экз. / м2, биомасса — от 0,01 до 64,0 г / м2. Наиболее сильными доминантами являются два вида: A. scaldiana, обитающий в зарегулированной части р. Вурнарки, с плотностью поселения 1 450 экз. / м2 (86,0 % общей численности Р181ё1о1ёеа) и биомассой 64 г / м2
(99,0 % от общей биомассы), а также P. pirogovi, населяющий проточный пруд (плотность поселения составляет 5 600 экз. / м2 (96,0 % от общей численности моллюсков), биомасса — 12 г / м2 (34,0 % от общей биомассы).
В целом с преобладанием в исследованном районе участков с медленным течением (р. Вурнарка, р. Апнерка и их притоки), а также с участками, подверженными ветровому перемешиванию вод (прибрежье зарегулированной части запруды р. Вурнарка), связано доминирование числа реофильных видов Pisidioidea (32,0 %). Часть местообитаний характеризуется более слабым водообменном (плес р. Апнерки, проточный пруд, заливы зарегулированной части р. Вурнарки), вплоть до участков с признаками заболачивания, что обусловливает относительно высокий процент лимнофильных и тельматобион-тных видов моллюсков (по 28,0 %).
У некоторых видов отмечена узкая специализация к условиям обитания. Так, E. casertana наблюдается в ручьях, впадающих в запруду р. Вурнарки, C. scholtzi встречен в ручьях — притоках р. Вурнарки и р. Апнерки, P. pirogovi отмечен в одном ручье — притоке р. Вурнарки и в проточном пруду, где доминирует. Виды M. creplini, N. nucleus и P. subtruncata обитают исключительно в зарегулированной части р. Вурнар-ки, M. hungaricum — в проточном пруду, H. lilljeborgi — в р. Апнерке. Эврибионтым видом в исследованном районе является T. baudoniana.
Таким образом, результаты, полученные в ходе исследований, существенно расширяют представления о видовом разнообразии двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea как в изученном регионе, так и Европейской части России в целом, а также детализируют данные об экологии изучаемой группы.
АЁАЁЁ I АВАОЁхАМЁЁЁ ШЁМ I Ё
1. Жадин В. И. Фауна рек и водохранилищ / В. И. Жадин // Тр. зоол. ин-та РАН. — 1940. —
Т. 5, вып. 3—4. — С. 519—992.
2. Жадин В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР / В. И. Жадин. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1952. — 376 с.
3. Кантор Ю. И. Каталог моллюсков России и сопредельных стран / Ю. И. Кантор, А. В. Сысоев. — М. : КМК, 2005. — 627 с.
4. Корнюшин А. В. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea Палеарктики. Фауна,
182 ААЯОГЁЁ 1 ТЭаТапёТаТ оГёааЭпеоаоа | 2009 | 1 1
систематика, филогения / А. В. Корнюшин. — Киев : Ин-т зоологии Национальной академии наук Украины, 1996. — 176 с.
5. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Моллюски, полихеты, немертины / Я. И. Старобогатов, Л. А. Прозорова, В. В. Богатов, Е. М. Саенко. —
СПб : Наука, 2004. — Т. 6. — С. 9—491.
6. Старобогатов Я. И. Класс двустворчатые моллюски Bivalvia / Я. И. Старобогатов // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. — Л. : Гидрометеоиздат, 1977. — С. 123—151.
7. Czhekanowski J. Zur differential Diagnose der Neandertalgruppe Korrespbl / J. Czhekanowski // Dtsch. Es. Antropol. — 1909. — № 40. — S. 44—47.
Поступила 22.12.08.
ЙаЗеу «АёТеТаё^апеёа Гаоее»
183
