CC BY
11
ФАУНА И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДОЛГОНОСИКООБРАЗНЫХ ЖУКОВ (COLEOPTERA: CURCULIONOIDEA) ЖИГУЛЕВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (РОССИЯ)
С. В. Дедюхин12
1Удмуртский государственный университет, Россия 1 Объединенная дирекция Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича и национального парка «Смольный», Россия
e-mail: ded@udsu. ru
Поступила: 01.05.2022. Исправлена: 07.08.2022. Принята к опубликованию: 14.08.2022.
Curculionoidea (долгоносикообразные) - крупнейшая группа растительноядных жесткокрылых. Они являются неотъемлемым компонентом наземных и пресноводных биоценозов и связаны с широким спектром таксонов растений. Поэтому Curculionoidea могут служить в качестве одного из модельных таксонов для оценки разнообразия и специфики биоты, в том числе и на ООПТ разного ранга. В статье, на основе результатов оригинальных исследований (2011, 2013, 2014, 2021 гг.) и критического обзора литературных источников, установлен видовой состав и проведен анализ фауны Curculionoidea Жигулевского заповедника (Россия). Фауна Curculionoidea Жигулевского заповедника характеризуется очень высоким видовым богатством и значительным своеобразием. В результате исследований было выявлено 355 видов из пяти семейств этой группы. Из них 66 видов впервые указаны для Жигулевского заповедника (включая 52 вида, которые впервые отмечены в фауне Самарской области). По числу видов изученная фауна значительно превосходит аналогичные фауны заповедников лесостепи Южного Урала и в два раза богаче фаун южностепных заповедных территорий Оренбуржья. Она характеризуется комплексным составом, что обусловлено симпатрией на данной территории видов европейской, сибирской и казахстано-туранской фаун (при наличии узких эндемиков Приволжья и гетерогенной группы реликтов) и степных, неморальных и бореальных форм. В Жигулевском заповеднике представлены комплексы Curculionoidea разнотравно-ковыльных (120 видов) и петрофитных (113 видов) степей, широколиственных (117 видов) и сосновых (97 видов) лесов, поймы и островов р. Волги (92 вида), а также рудеральных местообитаний (126 видов). Трофически специализированные виды Curculionoidea Жигулевского заповедника связаны с растениями из 34 семейств. Наиболее крупные группировки Curculionoidea приходятся на Fabaceae (66 видов), Asteraceae (39 видов) и Brassicaceae (27 видов). В целом, фауна Жигулевского заповедника может рассматриваться как эталонная для Приволжской лесостепи, что подтверждает его большое значение для сохранения самобытных природных экосистем Среднего Поволжья.
Ключевые слова: видовой состав, Жигулевские горы, заповедная территория, зоогеографический анализ, растительноядные жесткокрылые, Самарская область, трофические связи, энтомокомплекс
Введение
Curculionoidea (также - долгоносикообразные) - крупнейшая группа растительноядных жуков, представленная многовидовыми комплексами практически во всех естественных (наземных, околоводных, многих пресноводных) и антропогенных экосистемах. Для большинства видов надсемейства характерна высокая степень кормовой специализации к определенным таксонам и органам растений. Поэтому они могут быть успешно использованы в качестве одной из модельных групп для оценки разнообразия и своеобразия биоты на зональном, региональном и локальном уровнях (ОЬегрпе1ег е! а1., 2007; Konstantinov е* а1., 2009; Дедюхин, 2012, 2016а, 2021б; Коротяев, 2012; Dedyukhin, 2016а). Фауна Curcu1ionoidea в регионах европейской части России до сих пор исследована очень неравномерно. На востоке Русской равнины довольно подробно выявлены региональные фауны юга
лесной зоны в пределах Вятско-Камского междуречья (Дедюхин, 2012) и лесостепи Среднего Поволжья (Исаев, 1994а,б, 2000, 2007; Егоров, Исаев, 1998, 2001, 2006; Исаев, Зотов, 2003; Исаев и др., 2004). В последнее время опубликован цикл работ, посвященных инвентаризации и анализу фаун Curcu1ionoidea эталонных особо охраняемых природных территорий (ООПТ) востока Русской равнины и Урала (Дедюхин, 2019, 2021а,б,в,г,д; Dedyukhin, 2020; Dedyukhin & Майупепко, 2020; Дедюхин, Филимонов, 2020).
На территории Жигулевского заповедника детально изучен ряд групп наземных беспозвоночных, в частности, Агапеае (Краснобаев, 1990, 1996, 2001) и Lepidopteгa (Сачков, 1996, 2000; Сачков и др., 1996). Представители надсемейства Cuгcu1ionoidea также входят в число насекомых, специально изучавшихся на этой территории на протяжении многих лет. Первые сведения о Cuгcu1ionoidea содержатся в статье Дмитриева
(1935), в которой впервые описаны важнейшие черты энтомофауны Жигулей. Впоследствии Но-водережкиным (1940) был составлен первый обзор энтомофауны Жигулей в виде отчета. В нем значительное внимание было уделено составу фауны Curculionoidea (указаны два вида Brentidae и 82 вида Curculionidae, около половины из которых были проверены ведущим специалистом по Curculionoidea Ф.К. Лукьяновичем (Зоологический институт РАН)). В частности, для Жигулей впервые приводится Pseudocleonus dauricus (Gebler, 1829) (указан как P obsoletus (Gyllenhal, 1834)); отмечается реликтовое происхождение приволжской популяций этого вида.
К сожалению, этот отчет не был опубликован, хотя все последующие исследователи Жигулей его использовали как базовый. Позже были составлены еще два обобщающих отчета по эн-томофауне Жигулевского заповедника (Любвина, 1986; Любвина, Краснобаев, 1990), значительно дополнившие предыдущие данные.
Первой специальной публикацией, в которой на основе собственных исследований (1987-1994 гг.), а также критического анализа данных перечисленных выше отчетов (включая изучение коллекционных фондов Жигулевского заповедника и Зоологического института РАН, куда была передана часть сборов Е.И. Новодережкина) проведен обзор двух крупнейших семейств Curculionoidea (Brentidae и Curculionidae), стала работа Исаева (1994б). В ней для Жигулевского заповедника указан 241 вид из этих групп. Сам автор при этом обоснованно отмечает, что данный список далеко не исчерпывает всей фауны долгоносиков Жигулевского заповедника. Семь видов, отмеченные в предыдущих отчетах, им были исключены из состава фауны как недостоверно приведенные и не подтвержденные материалом. Впоследствии вышла еще одна работа (Исаев, 1996), в которой он выделил и охарактеризовал группу редких видов долгоносиков Жигулевского заповедника, включая ряд реликтовых форм - Rhabdorrhynchus karelinii (Fâhraeus, 1842) (указан как Rh. varius (Herbst, 1795)), Pseudocleonus dauricus, Tychius uralensis Pic, 1902, Ceutorhynchus potanini Korotyaev, 1980, Otiorhynchus politus Gyllenhal, 1834, а два вида (Glanis sp. и Rhinusa sp.) постулируются как новые для науки.
Списки других семейств Curculionoidea (Anthribidae, Attelabidae) (в общей сложности - 16 видов) приведены в работе Краснобаева и др. (1994), посвященной большому числу семейств жуков Жигулевского заповедника. Ряд
видов долгоносиков указан в дополнении к энтомофауне Жигулевского заповедника (Дю-жаева, Любвина, 2000), однако правильность определения многих из них, по меньшей мере, следует считать сомнительной.
Все данные о видовом составе Curculionoidea Жигулей, полученные в ходе предыдущих 70 лет исследований (включая еще не опубликованные сведения), были собраны в Кадастре беспозвоночных Самарской Луки (Розенберг, 2007). В нем собственно для Жигулевского заповедника указано 302 вида надсемейства Curculionoidea из 319 видов, представленных в списке. Остальные виды были известны на Самарской Луке только вне территории Жигулевского заповедника, а Cionus tuberculosus (Scopoli, 1763) и Brachyderes incanus (Linnaeus, 1758) лишь в Муранском бору, расположенном на песках к западу от Самарской Луки. При этом список видов Curculionoidea, приведенных в работе Розенберга (2007), требует ревизии. Ряд указаний в нем основан явно на ошибочных определениях, есть повторы видов, приводимых под разными родовыми названиями, что является следствием отсутствия в авторском коллективе узких специалистов по этой группе жуков. Сведения о некоторых находках Curculionoidea в Самарской Луке (включая Жигулевский заповедник) в дальнейшем были приведены еще в нескольких работах (Дедю-хин и др., 2015; Дедюхин, 2016б, 2020, 2021а; Dedyukhin, 2016a). До настоящего времени не был проведен и полноценный анализ фауны Curculionoidea Жигулевского заповедника.
Это подтолкнуло автора статьи продолжить изучение этой локальной фауны. Цель настоящего исследования - на основе большого массива современных оригинальных материалов и критического обзора литературных источников обобщить данные о видовом составе и провести многосторонний эколого-зо-огеографический анализ фауны надсемейства Curculionoidea Жигулевского заповедника на современном этапе ее изучения.
Материал и методы
Жигулевский государственный природный биосферный заповедник имени И.И. Спрыгина (Самарская область, Россия; 53.20°-53.27° N, 49.34°-50.00° E) - один из старейших заповедников России (заповедный режим введен в 1927 г.). Он расположен в лесостепи Приволжской возвышенности на севере Самарской Луки
в районе Жигулевских гор. Здесь представлены уникальные природные ландшафты, сочетающие массивы нагорных широколиственных и сосновых лесов с участками типичных пе-трофитных степей (рис.). Его нагорная часть простирается вдоль р. Волги (Саратовского водохранилища) почти на 30 км; к западу от с. Ба-хилова Поляна на протяжении 7 км заповедова-ны также пойменная и надпойменная террасы. Отдельный участок Жигулевского заповедника расположен на островах Середыш и Шалыга р. Волги. Площадь ООПТ составляет 231.57 км2, из них на территорию островного участка приходится 5.7 км2 (Краснобаев, 2022).
Жигулевский заповедник находится в подзоне южной лесостепи Среднего Поволжья, однако свыше 90% его территории покрыто лиственными лесами (липняки, дубравы, осинники, березняки, кленовники), а также сложными и остепненными сосняками. На наиболее крутых склонах южной и юго-западной экспозиций пятнами распространены петрофитные степи горного типа на каменистых известняках, которые контактируют с лесными массивами. В нижних частях склонов и на опушках лесов местами сформированы луговые степи и остепненные луга (Черепнин, 1941; Краснобаев, 2022).
Жигулевские горы - наиболее возвышенная и расчлененная северная часть Жигулевской возвышенности (с абсолютными отметками 250-380 м н.у.м.), круто обрывающаяся к долине р. Волги. Это эрозионо-тектонический кряж, состоящий из каменноугольных и пермских известняков и доломитов, лежащих на дневной поверхности или перекрытых четвертичными отложениями. Вершины гор расчленены узкими короткими ка-ньонообразными долинами-оврагами, часто с висячим устьем. Окончания отрогов увенчиваются скальными обнажениями, группирующимися в утесы, шиханы и т. д. Горная гряда к югу постепенно переходит в возвышенное и практически полностью облесенное водораздельное плато с развитой овражно-балочной сетью, которая рассекает его в различных направлениях (Обедиен-това, 1986; Краснобаев, 2022).
Флора Жигулевского заповедника характеризуется очень большим видовым богатством (997 видов сосудистых растений, включая 972 вида покрытосеменных) и значительной специфичностью. Здесь наблюдается концентрация реликтовых элементов разного возраста и происхождения, а также произрастание ряда узкоэндемичных для Приволжской возвышенности форм
растений (Черепнин, 1941; Снегиревская, 1991; Саксонов, Терентьева, 1991; Плаксина, 1991, 1992; Саксонов, 2006; Флора, 2022).
В основу данной статьи положены обширные материалы автора, полученные в ходе исследований жуков-фитофагов в 2011, 2013, 2014 и 2021 гг. на территории Жигулевского заповедника и его ближайших окрестностей (включая охранную зону). Сборами охвачены наиболее интересные урочища Жигулевских гор (Малая и Большая Бахиловы горы, Стрельная гора, горы у пос. Зольное, Попова гора) и широкий спектр биотопов (каменистые и луговые степи, горные сосняки и широколиственные леса и их опушки, берега р. Волги, рудеральные местообитания).
Рис. Ландшафты Жигулевского заповедника (Россия). Обозначения: А - нагорные сосняки и скальные обнажения на Стрельной Горе (на заднем плане - заповедные острова Середыш и Шалыга); В - вид на западную часть Жигулевского заповедника с вершины Большой Бахиловой горы; C - петрофитные степи на краю соснового редколесья на Стрельной горе; D - скальные обнажения на Малой Бахиловой горе; E - скальный утес в основании Малой Бахиловой горы; F -разнотравно-ковыльная степь на южном склоне Большой Бахиловой горы.
Fig. Landscapes of the Zhiguli State Nature Reserve (Russia). Designations: А - upland pine forests and rocky outcrops on the Strelnaya mountain (on the background, we can see the islands of Seredysh and Shalyga); В - view of the western part of the Zhiguli State Nature Reserve from the top of the Bolshaya Bakhilovaya mountain; C - petrophytic steppes on the edge of the scarce pine forest on the Strelnaya mountain; D - rocky outcrops on Malaya Bakhilova mountain; E - rocky cliffs at the base of the Malaya Bakhilova mountain; F - forb-feather-grass steppe on the southern slope of the Bolshaya Bakhilova mountain.
В качестве основных методов при полевых исследованиях применялись энтомологическое кошение в разных типах биоценозов и направленные поиски жуков на потенциальных кормовых растениях (включая раскопки субстрата под растениями). Помимо оригинальных сборов, были критически проанализированы все имеющиеся фаунистические списки Curculionoidea.
Определение видов жуков проводилось с использованием ряда источников (Бей-Биенко, 1965; Dieckmann, 1972, 1974, 1977, 1983, 1988; Исаев, 2007; Забалуев, 2022), а также путем сравнения с материалами коллекции Зоологического института РАН (ЗИН РАН). Помощь в определении ряда видов оказал Б.А. Коротяев (ЗИН РАН, Санкт-Петербург, Россия).
В работе рассматриваются все группы надсемейства Curculionoidea, за исключением короедов (Scolytinae). Номенклатура видов и общие данные по ареалам долгоносиков, в основном, взяты из последней версии «Каталога долгоносикообразных жуков Палеарктики» (Alonso-Zarazaga et al., 2022). Исключение составляют случаи, когда взгляды автора на ранг таксона расходятся с мненем авторов каталога. Так, здесь приняты в качестве отдельных таксонов Aspidapion chalceus (Marsham, 1802) и Larinus jaceae volgensis Becker, 1864, самостоятельность которых основана на обширном региональном материале (Исаев, 2007; Дедюхин, 2012; Dedyukhin, 2014).
Для более точного установления границ ареалов видов использовалось около 25 источников, а также оригинальные данные (включая еще не опубликованные), полученные при многолетних исследованиях автора статьи на востоке Русской равнины, Урале, в Зауралье и Западной Сибири. Данная работа входит в цикл работ, посвященных инвентаризации и анализу фаун жуков-фитофагов эталонных ООПТ востока Русской равнины и Урала (Дедюхин, 2019, 2021а,б,г,д; Dedyukhin, 2020; Dedyukhin & Martynenko, 2020; Дедюхин, Филимонов, 2020). Это позволило применить сравнительный подход при установлении особенностей фауны Жигулевского заповедника.
При выделении ареалогических комплексов использован принцип посторения схем ареалов по Городкову (1984). Схема и объем групп видов по широте трофического спектра приведены в соответствии с Дедюхиным (2013) и Dedyukhin (2016b).
Результаты и обсуждение
Видовое богатство и таксономическая структура фауны
К настоящему времени в Жигулевском заповеднике зарегистрировано 355 видов Curculionoidea из пяти семейств (Электронное приложение). В результате наших исследований было выявлено 247 видов (из них 66 видов впервые отмечены в фауне Жигулевского заповедника, а 52 вида впервые - в фауне Самарской области). Еще 108 видов приводятся на основе литературных данных.
Кроме видов, включенных в настоящий список, в разных источниках имеются указания для рассматриваемой территории еще 18 видов: Bruchela pygmaea (Gyllenhal, 1833), Squamapion atomarium (Kirby, 1808), Exapion compactum Desbrochers des Loges, 1888, Pissodes piceae (Illiger, 1807), P. scabricollis Miller, 1859, Hypolixus astrachanicus (Faust, 1883), Larinus sibiricus Gyllenhal, 1835, Rhabdorrhynchus echii (Brahm, 1790), Ceutorhynchus affinis Brisout, 1883, Cleopomiarus plantarum (Germar, 1823), Orchestes alni (Linnaeus, 1758), Pseudorchestes cinereus (Fähraeus, 1843), Hypera postica (Gyllenhal, 1813), Trachyphloeus scabriculus (Linnaeus, 1771), Phyllobius betulinus (Bechstein & Scharfenberg, 1805), Argoptochus lukjanovitshi L. Arnol'di, 1965, Polydrususformosus (Mayer, 1779), P. piliferus Hochhuth, 1847. Однако анализ современных данных о распространении этих видов позволяет их исключить из списка фауны Жигулевского заповедника, как ошибочно или недостоверно приведенные. Известные границы их ареалов лежат далеко к западу или югу от Жигулевского заповедника (виды не зарегистрированы в других местах Среднего Поволжья и Урала). При этом у многих из них есть близкие виды, достоверно зарегистрированные в регионе, с которыми они могут быть легко спутаны. Некоторые из перечисленных видов с малой вероятностью все же могут обитать здесь, но без подтверждения достоверным материалом рассматривать их в составе фауны Жигулевского заповедника нет оснований. В список не включен Ceutorhynchus puncticollis Boheman, 1845 (хотя обитание этого вида здесь очень вероятно), так как ошибочность определения установлена А.Ю. Исаевым при изучении материалов Е.И. Но-водережкина (см. Исаев и др., 2004; Исаев, 2007).
Еще несколько видов Curculionoidea, находки которых в Жигулевском заповеднике требуют подтверждения, все же оставлены под сомнением в анализируемом списке, так как в настоящее время они достоверно зарегистрированы в Среднем Поволжье, Прикамье и/или Предуралье:
Diplapion confluens (Kirby, 1808), Neocoenorrhinus interpunctatus (Stephens, 1831), Conorhynchus nigrivittis (Pallas, 1781), Lixus abdominalis Boheman, 1835, Datonychus melanostictus (Marsham, 1802) (определение было подтверждено В.В. Жерихи-ным (Розенберг, 2007)), Anthonomus phyllocola (Herbst, 1795), Orchestes betuleti (Panzer, 1795), Cleopomiarus micros (Germar, 1821), Sitona lineellus (Bonsdorff, 1785).
Хотя видовой состав Curculionoidea Жигулевского заповедника еще не может считаться выявленным полностью, и в дальнейшем может быть заметно расширен, несомненно, ядро фауны уже установлено, что позволяет впервые провести ее эколого-географический анализ. Обращает на себя внимание очень высокий уровень видового богатства фауны Жигулевского заповедника. Это особенно наглядно в сравнении с двумя хорошо изученными локальными фаунами крупных ООПТ лесостепи Предуралья и Южного Урала (Дедюхин, 2019; Dedyukhin, 2020; Dedyukhin & Martynenko, 2020; Дедюхин, Филимонов, 2020; с учетом неопубликованных дополнений) (табл. 1). Интересно, что соотношение семейств во всех локальных фаунах довольно сходно. Эти факты отражают, с одной стороны, тренд уменьшения видового богатства долгоносиков в Европе в восточном направлении, с другой, - относительное постоянство таксономической структуры в пределах лесостепных фаун на территориях с резко выраженным рельефом.
Более высокий уровень видового богатства Curculionoidea в Жигулевском заповеднике отмечается и при сравнении фаун нагорных участков этих ООПТ. Так, собственно в Жигулевских горах найдены 311 видов (остальные 44 вида отмечены только в пойме Волги и на островах либо в рудеральных ландшафтах охранной зоны Жигулевского заповедника). На трех известняковых Стерлитамакских шиханах геопарка «Торатау» зарегистрировано 246 видов. В горной дубравной лесостепи заповедника «Шайтан-Тау» - 243 вида Curculionoidea.
Показательно сравнение видового богатства фауны Жигулевского заповедника с хорошо изученными локальными фаунами заповедников подзоны южной степи Предуралья (участок «Та-ловская степь» Оренбургского заповедника, где известно 199 видов) (Дедюхин, 2021г) и Зауралья (участок «Ащисайская степь» Оренбургского заповедника - 149 видов) (Дедюхин, 2021д). Из чего следует, что состав Curculionoidea Жигулевского заповедника в 1.8-2.4 раза богаче состава этой
группы на южностепных заповедных территориях со сравнительно слабо выраженным рельефом.
Зоогеографический анализ фауны
В фауне Жигулевского заповедника на фоне преобладания широко распространенных западно-центрально-палеарктических и транспалеарктиче-ских видов, весомую долю занимают западнопа-леарктические виды (62 вида). С другой стороны, здесь отмечено присутствие и значительной группы восточных по происхождению видов централь-нопалеарктического и центрально-восточнопале-арктического комплексов (в общей сложности 47 видов), не характерных для западной части Европы. Важнейшей особенностью фауны Жигулей является наличие в ней двух эндемиков Привол-жья (Pachypera sp. поу. и Rhinusa sp. по^) (табл. 2). Таким образом, фауна Cuгcu1ionoidea носит выраженный комплексный характер и складывается из элементов разного происхождения.
Обращает на себя внимание, что зоогеогра-фическая структура анализируемой фауны очень сходна с аналогичной структурой лесостепных фаун Урала, особенно фауны заповедника «Шай-тан-Тау», расположенного в 550 км к юго-востоку от Жигулевского заповедника (табл. 2). В сравниваемых ООПТ весомые доли составляют, с одной стороны, западнопалеарктические, в основном, неморальные виды (15-20%), а с другой - комплекс реликтовых форм североазиатской фауны Cuгcu1ionoidea, в основном петрофитно-степных (около 10%).
Это можно объяснить большим сходством ландшафтов этих ООПТ (нагорные широколиственные леса с пятнами каменистых степей и развитые долины рек Волги и Сакмары соответственно), а также близостью исторического развития биоты Приволжья и Южного Урала, в частности, наличием позднеплейстоценовых неморальных и горностепных рефугиумов как в Жигулях, так и на западном макросклоне Южного Урала. В целом, наши данные соответствуют взглядам ботаников (Черепнин, 1941; Саксонов, 2006) о значительном сходстве флоры Жигулей с флорой низкогорий Южного Урала. Однако стоит отметить, что в лесостепных локальных фаунах Урала заметно выше доля центрально-палеарктических видов казахстано-туранско-го происхождения (13-14% против 9% в фауне Жигулевского заповедника), а в южностепных фаунах Оренбургского заповедника доля цен-тральнопалеарктических форм составляет уже 27-36% (Дедюхин, 2021а,б).
Таблица 1. Таксономический состав и видовое богатство Curculionoidea Жигулевского заповедника (Россия) в сравнении с фауной геопарка «Торатау» и заповедника «Шайтан-Тау»
Table 1. Taxonomic composition and species richness of the Curculionoidea in the Zhiguli State Nature Reserve (Russia) in comparison with the Curculionoidea fauna of the Toratau Geopark and the Shaitan-Tau State Nature Reserve
Семейства Жигулевский заповедник Геопарк «Торатау» Заповедник «Шайтан-Тау»
Число видов Доля в фауне (%) Число видов Доля в фауне (%) Число видов Доля в фауне (%)
Nemonychidae 1 0 1 0 - -
Anthribidae 5 1 5 2 10 3
Attelabidae 15 4 9 3 17 6
Brentidae 56 16 51 20 39 13
Curculionidae 278 78 192 75 230 78
Всего видов 355 100 258 100 296 100
Таблица 2. Соотношение ареалогических комплексов фауны Curculionoidea Жигулевского заповедника (Россия) в сравнении с фауной геопарка «Торатау» и заповедника «Шайтан-Тау»
Table 2. The ratio of the areal complexes of the fauna Curculionoidea in the Zhiguli State Nature Reserve (Russia) in comparison with the Curculionoidea fauna in the Toratau Geopark and the Shaitan-Tau State Nature Reserve
Комплексы Жигулевский заповедник Геопарк «Торатау» Заповедник «Шайтан-Тау»
Число видов 1 Доля в фауне (%) Число видов 1 Доля в фауне (%) Число видов 1 Доля в фауне (%)
Долготные комплексы
Голарктический 21 6 9 4 13 4
Транспалеарктический 79 22 61 19 55 19
Западно-центрально-палеарктический 143 40 151 46 112 38
Западнопалеарктический 60 17 49 15 59 20
Центральнопалеарктический 31 9 44 14 37 13
Центрально-восточнопалеарктический и субтрансевразиатский 16 4 11 3 15 5
Амфипалеарктический 3 1 - - - -
Эндемики Приволжья 2 1 - - - -
Широтные комплексы
Бореальный и арктобореальный 12 3 1 0 10 3
Полизональный (включая температный) 158 45 97 30 119 41
Южнобореально-суббореальный 66 19 81 25 64 22
Суббореальный 119 33 148 45 98 34
По широтной структуре в изученной фауне Curculionoidea треть видов приходится на суб-бореальный комплекс (119 видов; 33%) (табл. 2). Его основу составляют представители, основные ареалы которых лежат в степной зоне (91 вид). В эту группу, в основном, входят широкостепные и северостепные формы, характерные для разных типов степей, а также остепненных опушек дубрав и сосняков. При этом выделяется небольшая группа южностепных видов, локализующихся на наиболее ксерофитных участках каменистых степей (Fremuthiella interruptostriata (Desbrochers des Loges, 1870), Conorhynchus nigrivittis, Rhabdorrhynchus karelinii, Ceutorhynchus fabrilis Faust, 1887, Metadonus distinguendus (Boheman, 1842), Psallidium maxillosum (Fabricius, 1792)). С другой стороны, довольно крупную группу (28 видов) составляют и неморальные виды, распространенные преимущественно в зонах широколиственных лесов и европейской (дубравной) лесостепи.
Детальный анализ распространения видов Curculionoidea (в том числе и в Среднем Поволжье) показывает, что 33 из них (9% состава фауны) находятся на Самарской Луке на границах ареалов либо в островных их частях. Из
них у девяти видов, преимущественно неморальных, здесь зарегистрированы самые восточные или северо-восточные из известных местонахождений (Neocoenorrhinus interpunctatus, Magdalis exarata (C.N.F. Brisout de Barneville, 1862), Datonychus melanostictus, Anthonomus spilotus L. Redtenbacher, 1847, Curculio pellitus (Boheman, 1843), Orchestes betuleti, O. pilosus (Fabricius, 1781), O. subfasciatus Gyllenhal, 1835, Otiorhynchus pilosus Gyllenhal, 1834). Ряд видов, для которых Жигулевские горы ранее рассматривались как крайняя восточная точка их ареала (Исаев, 1994б, 1996), в ходе последующих исследований были обнаружены еще восточнее: в Вят-ско-Камском междуречье (Diplapion confluens, Magdalis cerasi (Linnaeus 1758), Trachodes hispidus (Linnaeus 1758), Acalles echinatus (Germar, 1823), Oprohinus consputus (Germar, 1823), Datonychus urticae (Boheman, 1845), Curculio villosus Fabricius, 1781, Otiorhynchus scopularis Hochhuth, 1847) (Дедюхин, 2012), в Высоком Заволжье (Diplapion confluens, Prisistus suturalba (Schultze, 1903), Otiorhynchus scopularis, Urometopus nemorum L. Arnol'di, 1969, Polydrusus picus (Fabricius, 1792)) (Dedyukhin,
2015) и/или на Южном Урале (Liparus coronatus (Goeze, 1777), Gasterocercus depressirostris (Fabricius, 1792), Oprohinus consputus, Datonychus urticae, Urometopus nemorum) (Dedyukhin & Martynenko, 2020; Дедюхин, Филимонов, 2020).
Высокая степень залесенности Жигулевского заповедника, в том числе хвойными и мелколи-ственнными лесами, и северные экспозиции наиболее крутых обрывистых склонов и тенистых ущелий создают благоприятные условия для обитания здесь на южных пределах своих ареалов ряда бореальных видов. Непосредственно в Жигулевских горах - это Pissodes piniphilus (Herbst, 1797), Rutidosoma graminosum (Gistel, 1857), Anthonomus phyllocola, Orchestes calceatus (Germar, 1821), Anoplus plantaris (N^zén, 1794), а некоторые из них отмечены на побережье Волги: Cimberis attelaboides (Fabricius, 1787) (в сосняках на острове Середыш (Розенберг, 2007)) и Otiorhynchus politus (опушки лесов на берегу Волги (Исаев, 1994б)). Часть из них в Приволжье может быть в дальнейшем встречена и несколько южнее, например, в национальном парке «Хвалынский», где находится самый южный в Приволжье обширный массив широколиственных и сосновых лесов. Но эти виды там пока не обнаружены.
Восемь видов, преимущественно казах-стано-туранских и средиземноморских, в районе Жигулевского заповедника находятся на северных границах своих ареалов (Ceratapion secundum (Ter-Minasian, 1975), Liparus coronatus, Conorhynchus nigrivittis, Rhabdorrhynchus karelinii, Larinus canescens Gyllenhal, 1835, Lixus incanescens Boheman, 1835, Ceutorhynchus unguicularis C.G. Thomson, 1871, Psallidium maxillosum (Fabricius, 1792)). Наиболее северные местонахождения в Жигулевских горах имеют и приволжские эндемики Pachypera sp. и Rhinusa sp., встречающиеся также на мелах юга Ульяновской области (Исаев, 2007), а первый из них отмечен нами на мелах севера Саратовской области в национальном парке «Хвалынский» (Дедюхин, 2021в). Pachypera sp. встречается в мае на петрофитных опушках с доминированием Rhaponticoides ruthenica (Lam.) M.VAgab. & Greuter (в основании кормовых растений, находящихся на стадии вегетации) (Исаев, 1994б, 1996; данные автора). Особи Rhinusa sp. собраны с конца июля по начало августа на границе каменистой степи и дубового кривольесья на цветущих растениях Linaria genistifolia (L.) Mill. (Исаев, 1994б, 1996). Автором данной статьи в мае на вегетирующих растениях L. genistifolia
собраны только имаго обычного вида - Rhinusa neta (Germar, 1821).
Для семи видов Жигулевские горы представляют собой один из островных анклавов на Русской равнине восточных по происхождению петрофитностепных видов Curculionoidea: Temnocerus subglaber (Desbrochers des Loges, 1897), Pseudocleonus dauricus, Ceutorhynchus potanini, Oprohinus jakovlevi (Schultze, 1902), Tychius uralensis, T. tectus LeConte, 1876. Только Ceutorhynchus robustus Korotyaev, 1980 отмечен на берегу лесного ручья (Дедюхин и др., 2015). Однако отдельные островные участки ареалов большинства из них известны и западнее: на Среднерусской возвышенности и на Донецком кряже. Все они на Русской равнине относятся к плейстоценовым реликтам перигляциальных степей и лесостепей (Дедюхин, 2016б).
Таким образом, Самарская Лука (и, прежде всего, Жигулевские горы) служит определенным зоогеографическим барьером и местом концентрации видов Curculionoidea разного происхождения. Контрастность экологических условий обуславливает основную черту фауны Жигулевского заповедника - сочетание бореаль-ных и южностепных форм. Древняя история и возвышенный, резко расчлененный рельеф обусловили сохранение здесь группы реликтовых видов в отрыве от основных ареалов, а также привели к образованию отдельных эндемичных для Приволжской возвышенности форм.
Биотопические группы Curculionoidea
Анализ экологических групп, выделенных по ландшафтно-биотопическому преференду-му (табл. 3), показал, что основу анализируемой фауны составляют виды, характерные для открытых травянистых и травянисто-кустарниковых биотопов (в общей сложности, 239 видов; 67%), в том числе степные (75 видов), луговые (39 видов), лугово-степные (24 вида) и эвриби-онты травянистых местообитаний (49 видов). Значительно и число видов рудеральной (пионерной) группы (52 вида; 15%), включая ру-дерально-степные формы (25 видов). Многие из этих видов, предпочитая антропогенно нарушенные участки с сорной растительностью, встречаются и в естественных ассоциациях с разреженным растительным покровом (например, на скальных обнажениях, в каменистых степях, ксерофитных опушках сосняков).
Велико разнообразие лесных форм (88 видов; 24.8%). Эта группа включает виды Curculionoidea,
связанные с широколиственными лесами (дубравами, в меньшей степени, вязовниками и липняками) (Attelabus nitens (Scopoli, 1763), Magdalis cerasi, Trachodes hispidus, Acalles echinatus, Gasterocercus depressirostris, Datonychus urticae, пять видов Curculio, Archarius pyrrhoceras (Marsham, 1802), Orchestes betuleti, O. pilosus, O. hortorum (Fabricius, 1792), O. subfasciatus, Otiorhynchus pilosus, Urometopus nemorum, Polydrusus picus) и 15 видов, локализующихся в нагорных сосняках, в том числе Cimberis attelaboides, Magdalis linearis (Gyllenhal, 1827), M. duplicata Germar, 1819, M. frontalis (Gyllenhal, 1827), M. violacea (Linnaeus, 1758), Pissodes castaneus (De Geer, 1775), P. pini (Linnaeus, 1758), P. validirostris (C.R. Sahlberg, 1834), P. piniphilus, Rhyncolus elongatus (Gyllenhal, 1827), Anthonomus phyllocola, Brachonyx pineti (Paykull, 1792). В целом, по сравнению с лесостепными локальными фаунами Южного Урала, фауна Curculionoidea Жигулей характеризуется большим участием видов лесных сообществ.
Трофические связи
По кормовой специализации 11 видов фауны Curculionoidea относятся к ксилофагам, развивающимся в гниющей древесине. Остальные 344 вида, хотя бы на стадии имаго, связаны с живыми частями растений.
По широте трофического спектра большинство видов фитофагов (197; 57%) относятся к узкоспециализированным формам (региональным монофагам и узким олигофагам). На группу умеренных и широких олигофагов приходится 28% состава фауны (97 видов). К многоядным формам, связанным с двумя и более семействами растений, относится 50 видов (15%). Сходное соотношение трофических групп наблюдается и на ООПТ лесостепи Южного Урала.
Таблица 3. Видовое богатство биотопических групп Curculionoidea Жигулевского заповедника (Россия) Table 3. Species richness of biotopic groups of Curculionoidea in the Zhiguli State Nature Reserve (Russia)
Биотопические группы Число видов Доля (%)
Степная 75 21.1
Луговая 39 11.0
Лугово-степная 24 6.8
Пионерная (рудеральная) 27 7.6
Рудерально-степная 25 7.0
Лесная 88 24.8
Околоводная 25 7.1
Эврибионты травянистых биотопов 49 13.8
Группа широких эврибионтов 3 0.8
Всего 355 100.0
Анализ распределения видов по семействам кормовых растений показал, что трофически специализированные виды (олигофаги и монофаги) фауны Жигулевского заповедника связаны с растениями 34 семейств. Самая крупная группа видов развивается на растениях семейства Fabaceae (66 видов), гораздо меньше видов связаны с Asteraceae (39 видов), Brassicaceae (27 видов), Salicaeae (17 видов), Rosaceae и Polygona-ceae (по 14 видов), Pinaceae (13 видов), Fagaceae и Plantaginaceae s.l. (по 10 видов). По девять видов отмечено еще на трех семействах (Lamia-ceae, Caryophyllaceae, Betulaceae). Преобладание среди Curculionoidea группировки, связанной с Fabaceae, характерно для юга лесной зоны и севера лесостепи (Дедюхин, 2013, 2016а). То есть, по трофической структуре фауна Curculionoidea Жигулевского заповедника имеет более северный облик, чем зональная фауна южной лесостепи востока Русской равнины, в которой самая крупная группа видов связана с Brassicaceae, а число видов на Fabaceae лишь незначительно превосходит число видов, развивающихся на Asteraceae (Дедюхин, 2016а). Эта особенность является отражением широкого распространения в Жигулях лесных и опушечных биотопов, а также пойменных сообществ долины р. Волги.
Ландшафтно-биотопические комплексы
Анализ распределения видов Curculionoidea по основным типам биотопов Жигулевского заповедника (табл. 4; Электронное приложение) показал, что наиболее разнообразные их комплексы сосредоточены в степных сообществах (186 видов), с максимумом в мезоксерофитных травянистых биотопах (разнотравно-ковыльные и луговые степи, остепненные луга) (120 видов), которые характеризуюся высокой видовой насыщенностью растений, в частности из Fabaceae и Asteraceae. Несколько меньше видов (113) населяют петрофитные и петрофитно-кустарниковые степи. При этом самобытность петрофитностеп-ных комплексов максимальна (40 видов отмечено только в этом типе местообитаний, включая 14 видов реликтов).
Около половины видов (177) фауны Curculionoidea Жигулевского заповедника встречаются в лесных экосистемах (включая опушки лесов). Данный комплекс неоднороден. Сосновые леса Жигулевских гор, с одной стороны, содержат ряд отмеченных выше бореальных и тем-ператных видов, связанных с Pinus sylvestris L. или Betula sp. (в подлеске), с другой, включают
некоторые степные виды, особенно в разреженных остепненных сосняках, населяющие здесь кустарниковый и травянистый ярусы (в общей сложности 97 видов). В лиственных лесах (117 видов) сосредоточены отмеченные выше обширные группировки дендробионтов широколиственных пород, а также Populus tremula L. (Byctiscus populi (Linnaeus, 1758), Rutidosoma graminosum, Ellescus scanicus (Paykull, 1792)) и Betula sp. (Deporaus betulae (Linnaeus, 1758), Betulapion simile, Coeliodinus phrymos Alonso-Zarazaga & Colonnelli, 2017, Orchestes rusci (Herbst, 1795), O. calceatus, Anoplus plantaris). Значительное число многоядных дендробион-тов встречается на разных видах лиственных деревьев и кустарников (Phyllobius oblongus (Linnaeus, 1758), Ph. pyri (Linnaeus, 1758), Ph. maculicornis Germar, 1823, Ph. argentatus (Linnaeus, 1758), Polydrusus pterygomalis Boheman, 1840, P. tereticollis (De Geer, 1775), P. mollis (Strom, 1768), Sciaphilus asperatus (Bonsdorff, 1785)), а некоторые полифаги могут питаться как на лиственных деревьях, так и на P. sylvestris (Otiorhynchus ovatus (Linnaeus, 1758), O. scopularis, Strophosoma capitatum (De Geer, 1775)). Здесь же обычны виды, характерные для неморального травянистого яруса этих лесов (Synapion ebeninum (Kirby, 1808), Cyanapion gnarum (Faust, 1890), Oxystoma opeticum (Bach, 1854), Mogulones pallidicornis (Gougelet & Н. Brisout de Barneville, 1860), M. asperifoliarum (Gyllenhal, 1813), Datonychus urticae, Orobitis cyanea (Linnaeus, 1758), Urometopus nemorum), кустарниковых зарослей по их опушкам (Neocoenorhinus pauxillus (Germar, 1823), Tatianaerhynchites aequatus (Linnaeus, 1767), Rhynchites auratus (Scopoli, 1763), Anthonomus pomorum (Linnaeus, 1758), Rhynchaenus xylostei Clairville, 1798), а также ксилофаги Quercus robur L. и других лиственных деревьев (Tropideres albirostris (Schaller, 1783), Trachodes hispidus, Acalles echinatus, Gasterocercus depressirostris).
Высоким видовым богатством на исследуемой территории характеризуется и рудеральный комплекс Curculionoidea (126 видов), в который, помимо представителей рудеральной группы, входят многие луговые виды и эврибионты. Большое разнообразие в антропогенно трансформированных биотопах является характерной чертой Curculionoidea (Коротяев, 2012), в том числе и в пределах ООПТ (Dedyukhin, 2020; Dedyukhin & Martynenko, 2020). В Жигулях этому способствует сильная антропогенная
нагрузка на непосредственно прилегающих к Жигулевскому заповеднику селитебных, горнодобывающих и нефтедобывающих участках (особенно близ пос. Солнечная Поляна и с. Ширяево), где развита густая сеть дорог и троп, непосредственно контактирующих со склоновыми обнажениями на ООПТ, часто выступающими в качестве резерватов многих видов, заселяющих рудеральные биотопы. Несомненно, идет и обратный процесс, когда вслед за заносными растениями в каменистые степи проникают и их фитофаги. Характерной чертой рудерально-го комплекса Curculionoidea Жигулей является большое число видов, характерных для степной зоны (например, Pachycerus segnis (Germar, 1823), Asproparthenis foveocollis (Gebler, 1834), Rhinocyllus conicus (Floelich, 1792), Larinus obtusus Gyllenhal, 1835, Lixus myagri Olivier, 1807, L. incanescens, L. filiformis (Fabricius, 1781), L. fasciculatus Boheman, 1835).
Сравнительно небольшое видовое богатство (92 вида) отмечено на островах Жигулевского заповедника и в пойме р. Волги, что, вероятно, объясняется узостью волжской долины в районе Жигулевских ворот. Так, здесь нет крупных стариц и богаторазнотравных пойменных лугов, характерных для обширной поймы южной части Самарской Луки (около с. Шелехметь). В пойменной части Жигулевского заповедника зарегистрирован комплекс долгоносиков уремных лесов (осокорников и ольховников): Platyrhinus resinosus (Scopoli, 1763), Cryptorhynchus lapathi (Linnaeus, 1758), Cossonus cylindricus C.R. Sahlberg, 1835, C. linearis (Fabricius, 1775), Dorytomus longimanus (Forster, 1771), Anthonomus rectirostris (Linnaeus, 1758), Curculio betulae (Stephens, 1831), а также некоторые виды пойменно-лугового и околоводного комплексов (Arthrostenusfullo Boheman, 1836, Notaris scirpi (Fabricius, 1792), Hylobius transversovittatus (Goeze, 1777), Limnobaris dolorosa (Goeze, 1777), Tapinotus sellatus (Fabricius, 1794), Rhinoncus inconspectus (Herbst, 1795), Phyllobius thalassinus Gyllenhal, 1834, Otio-rhynchus politus, Graptus triguttatus (Fabricius, 1775)). В ивняках на островах Волги обитает группа видов, связанных с околоводными видами Salix (Lepyruspalustris (Scopoli, 1763), L. vol-gensis Faust, 1882, Archarius salicivorus (Paykull, 1792), Tachyerges stigma (Germar, 1821), Phyllobius jacobsoni Smirnov, 1913, Polydrusus corrus-cus Germar, 1823, Chlorophanus micans Krynicki, 1832, Isochnus sequensi (Stierlin, 1894)).
Таблица 4. Видовое богатство Curculionoidea в основных типах биотопов Жигулевского заповедника (Россия) Table 4. Species richness of Curculionoidea in the main habitat types in the Zhiguli State Nature Reserve (Russia)
Типы биотопов Общее число видов Число видов, отмеченных только в 1 типе биотопов Число реликтовых видов
Петрофитные степи, скалы и осыпи 113 40 14
Разнотравно-ковыльные и луговые степи 120 17 -
Сосновые леса 97 19 6
Лиственные леса 117 39 9
Острова и пойма р. Волги 92 27 3
Рудеральные биотопы 126 23 -
Всего 355 165 26
Заключение
Фауна Curculionoidea Жигулевского заповедника отличается очень высоким видовым богатством (355 видов из пяти семейств). По числу видов она значительно превосходит локальные фауны ООПТ лесостепи Южного Урала и, в среднем, в два раза богаче фаун южностепных заповедных участков Оренбургской области. Главной чертой изученной фауны является ее комплексный состав, определяемый симпа-трией на данной территории видов европейской, сибирской и центральноазиатской фаун (при наличии узких эндемиков Приволжья и гетерогенной группы реликтов), степных, неморальных и бореальных форм, а также присутствием в Жигулевском заповеднике во многом антагоничных биотопических комплексов (например, хвойных, широколиственнолесных, петрофитно-степных).
Наибольшее разнообразие Curculionoidea Жигулевского заповедника наблюдается в степных сообществах (186 видов; 52%), включая разнотравно-ковыльные (120 видов) и петрофитные (113 видов) степи. Около половины видов фауны Curculionoidea встречаются в лесных экосистемах ООПТ (177 видов; 50%), в том числе в лиственных лесах (117 видов) и сосняках (97 видов). В пойме и на островах р. Волги зарегистрировано 92 вида. В антропогенно нарушенных местообитаниях отмечено 126 видов (рудеральных, эври-бионтных, некоторых степных и луговых форм). В целом фауна Curculionoidea Жигулевского заповедника может рассматриваться как эталонная для Приволжской лесостепи. Ее формированию способствовал большой контраст экологических условий, а также сложная и длительная история формирования природы Жигулевских гор.
Благодарности
Автор глубоко благодарен Б.А. Коротяеву (Зоологический институт РАН, Россия) за помощь в определении ряда видов долгоносиков, Л.В. Егорову (Присурский государственный природный заповедник, Россия) за ценные рекомендации по улучшению работы, директору (Ю.П. Краснобаеву) и зам. директора по охране (А.Ю. Снарскому)
Жигулевского государственного природного заповедника (Россия) за помощь в организации исследований, а также коллегам из Удмуртии (А.Ю. Кадапольцеву и А.Н. Созон-тову), способствовавшим проведению экспедиционных исследований. Подготовка статьи частично выполнена за счет гранта Российского научного фонда (проект №22-14-00026).
Дополнительная информация
Перечень выявленных видов Curculionoidea и их биотопическое распределение в Жигулевском заповеднике (Электронное приложение. Видовой состав и биотопическое распределение долгоносикообразных жуков Жигулевского заповедника (Россия)) можно найти в Электронном приложении.
Литература
Бей-Биенко Г.Я. (ред.). 1965. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2: Жесткокрылые и вееро-крылые. М.-Л.: Наука. 668 с. Городков К.Б. 1984. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 179-221. Л.: Наука. С. 3-20. Дедюхин С.В. 2012. Долгоносикообразные жесткокрылые (Со1еор1ега, Curculionoidea) Вятско-Камского междуречья: фауна, распространение, экология. Ижевск: Изд-во «Удмуртский университет». 340 с. Дедюхин С.В. 2013. Трофическая специализация долго-носикообразных жуков (Со1еор1ега, Curcu1ionoidea) (на примере фауны Вятско-Камского междуречья) // Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Науки о Земле. Вып. 1. С. 68-84. Дедюхин С.В. 2016а. Зональная дифференциация фауны растительноядных жуков (Co1eoptera: Chrysome1oidea, Curcu1ionoidea) на востоке Русской равнины // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 15(2). С. 164-182. Дедюхин С.В. 2016б. Реликтовые элементы фауны жуков-фитофагов (Co1eoptera: Chrysome1oidea, Curcu1ionoidea) востока Русской равнины и их природные резерваты // Вестник Пермского университета. Серия Биология. Вып. 2. С. 124-143. Дедюхин С.В. 2019. Характеристика фауны и комплексов жуков-фитофагов (Co1eoptera: Chrysome1oidea, Curcu1ionoidea) шихана Куштау (Ишимбайский район Республики Башкортостан) // Полевой журнал
биолога. Т. 1(4). С. 179-192. DOI: 10.18413/26583453-2019-1-4-179-192 Дедюхин С.В. 2020. Охраняемые и рекомендуемые к охране виды жуков-фитофагов (Coleoptera: Chrysomelidae и Curculionoidea) в регионах Среднего Поволжья и Урала // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т. 5(2). С. 1-27. DOI: 10.24189/ncr.2020.013 Дедюхин С.В. 2021а. Исследования фауны растительноядных жуков (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) на заповедных территориях востока Русской равнины и Южного Урала в первые десятилетия XXI века // Промышленная ботаника. Т. 21(3). С. 81-88. Дедюхин С.В. 2021б. Итоги изучения растительноядных жесткокрылых (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) в заповедниках Оренбуржья с 2015 по 2020 годы // Степи Северной Евразии: материалы IX международного симпозиума. Оренбург: Оренбургский государственный универсти-тет. С. 252-259. Дедюхин С.В. 2021в. Семейство Curculionidae - Долгоносики // Членистоногие национального парка «Хва-лынский». Саратов: Амирит. С. 135-151. Дедюхин С.В. 2021г. Фауна и биотопическое распределение долгоносикообразных жуков (Coleoptera: Curculionoidea) участка «Ащисайская степь» государственного природного заповедника «Оренбургский» // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Т. 39(3). С. 1-22. DOI: 10.32516/2303-9922.2021.39.1 Дедюхин С.В. 2021д. Фауна и биотопическое распределение долгоносикообразных жуков (Coleoptera: Curculionoidea) участка «Таловская степь» государственного природного заповедника «Оренбургский» // Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Науки о Земле. Т. 31(3). С. 263-279. Дедюхин С.В., Филимонов Р.В. 2020. Состав фауны и биотопическое распределение долгоносикообраз-ных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) заповедника «Шайтан-Тау» // Полевой журнал биолога. Т. 2(3). C. 185-204. DOI 10.18413/2658-3453-2020-2-3-185-204 Дедюхин С.В., Созонтов А.Н., Есюнин С.Л. 2015. Интересные находки пауков (Aranei) и растительноядных жуков (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) в лесостепи востока Русской равнины // Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Науки о Земле. Вып. 1. С. 66-77. Дмитриев Г.В. 1935. Материалы к энтомофауне Жигулевских гор // Энтомологическое обозрение. Т. 25(3-4). С. 254-264. Дюжаева И.В., Любвина И.В. 2000. Дополнения к энтомо-фауне Жигулевского заповедника // Биологическое разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг. М.; Самара. С. 268-275. Егоров Л.В., Исаев А.Ю. 1998. К фауне жуков-долгоносиков (Coleoptera: Apionidae, Curculionidae) Чувашской Республики // Энтомологические исследования в Чувашии. Материалы I республиканской энтомологической конференции. Чебоксары. С. 29-33.
Егоров Л.В., Исаев А.Ю. 2001. Дополнения к списку кур-кулионоидных жесткокрылых (Coleoptera: Apionidae, Curculionidae) Чувашской Республики // Вестник Чувашского государственного педагогического университета им. И.Я. Яковлева. Т. 20(1). С. 59-67.
Егоров Л.В., Исаев А.Ю. 2006. О составе фауны некоторых семейств куркулионоидных жуков (Coleoptera: Curculionoidea: Nemonychidae, Apionidae, Nanophyidae, Dryophthoridae, Erirhinidae, Curculionidae) Чувашии // Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». Т. 13. С. 10-50.
Забалуев И.А. 2022. Определитель жуков-долгоносиков (Coleoptera: Curculionidae) России. Доступен через http://coleop123.narod.ru/key/opredslon/opred_slon.html
Исаев А.Ю. 1994а. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleoptera, Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) Ульяновской области. Ульяновск: Филиал МГУ 77 с.
Исаев А.Ю. 1994б. Обзор жуков-долгоносиков (Coleoptera: Apionidae, Curculionidae) Жигулевского заповедника // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Вып. 5. С. 153-179.
Исаев А.Ю. 1996. Редкие виды долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) Жигулевского заповедника // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Вып. 7. С. 157-164.
Исаев А.Ю. 2000. Дополнительные данные по фауне жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curcilionoidea: Apionidae, Dryophthoridae, Curculionidae) Ульяновской области // Насекомые и паукообразные Ульяновской области. Ульяновск: Филиал МГУ С. 65-82.
Исаев А.Ю. 2007. Определитель жесткокрылых Среднего Поволжья. Ч. 3: Polyphaga - Phytophaga. Ульяновск: Вектор-С. 256 с.
Исаев А.Ю., Зотов А.А. 2003. Находка в Ульяновской области Adosomus roridus Pall. (Coleoptera, Curculionidae) и дополнительные данные по фауне и экологии дол-гоносиков-клеонин юго-востока лесостепи Среднего Поволжья // Природа Симбирского Поволжья. Вып. 4. Ульяновск: СНЦ. С. 72-89.
Исаев А.Ю., Егоров Л.В., Егоров К.А. 2004. Жесткокрылые (Coleoptera) Среднего Поволжья. Каталог. Ульяновск: Издательство Ульяновского университета. 76 с.
Коротяев Б.А. 2012. Жуки-долгоносики подсемейства Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae) фауны России и сопредельных стран: систематика, морфология, образ жизни, распространение. Диссертация в виде научного доклада... докт. биол. наук. Санкт-Петербург. 47 с.
Краснобаев Ю.П. 1990. Пауки каменистых степей Жигулевского заповедника // Фауна и экология пауков, скорпионов и ложноскорпионов СССР. Л.: Зоологический институт АН СССР. С. 83-90.
Краснобаев Ю.П. 1996. Пауки (Aranei) // Флора и фауна заповедников. Вып. 61. М.: Комиссия РАН по заповедному делу. С. 21-38.
Краснобаев Ю.П. 2001. Зоогеографический анализ аране-офауны Самарской Луки // Зоологический журнал. Т. 80(11). С. 1315-1320.
Краснобаев Ю.П. (ред.). 2022. Кадастр ООПТ // Веб-сайт Жигулевского заповедника. Доступен через http:// zhreserve.ru/o-nas/dokumenty/kadastr-oopt/
Краснобаев Ю.П., Исаев А.Ю., Любвина И.В., Магде-ев Д.В., Полякова Г.М. 1994. Фауна беспозвоночных Жигулей. IV. Polyphaga (Insecta. Coleoptera): Cissidae-Attelabidae // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Вып. 5. С. 116-152.
Любвина И.В. 1986. Энтомофауна Жигулевского заповедника. Отчет. Жигулевск. 226 с.
Любвина И.В., Краснобаев Ю.П. 1990. Фауна беспозвоночных Жигулевских гор. Отчет. Жигулевск. 320 с.
Новодережкин Е.И. 1940. Энтомофауна Жигулевского основного участка (предварительный обзор). Отчет. Жигулевск. 123 с.
Обедиентова Г.В. 1986. Происхождение природы Жигулей // Известия Всесоюзного географического общества. Т. 118(1). C. 49-58.
Плаксина Т.И. 1991. Таксономический анализ флоры Жигулевского заповедника // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Вып. 2. С. 61-76.
Плаксина Т.И. 1992. Сосудистые растения Жигулевского заповедника (аннотированный список видов). М.: Комиссия РАН по заповедному делу, 89 с.
Розенберг Г.С. (ред.). 2007. Кадастр беспозвоночных животных Самарской Луки. Самара: ОФОРТ. 471 с.
Саксонов С.В. 2006. Самаролукский флористический феномен. М.: Наука. 263 с.
Саксонов С.В., Терентьева М.Е. 1991. Новые данные о редких растениях Жигулевского заповедника (Материалы к Красной книге России) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Вып. 2. С. 77-100.
Сачков С.А. 1996. Таксономическая структура лепидоп-терофауны Жигулевского заповедника // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Вып. 7. С. 48-69.
Сачков С.А. 2000. Редкие чешуекрылые Жигулевского заповедника и проблемы их охраны // Биологическое разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг. М.; Самара. C. 281-283.
Сачков С.А., Антонова Е.М., Свиридов А.В. 1996. Чешуекрылые (Lepidoptera) // Флора и фауна заповедников. Вып. 61. М.: Комиссия РАН по заповедному делу. С. 48-132.
Снегиревская Е.М. 1991. Еще раз об охране природы Жигулей // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Вып. 2. С. 4-18.
Флора. 2022. Флора Жигулевского заповедника // Вебсайт Жигулевского заповедника. Доступен через http://zhreserve.ru/priroda/flora/
Черепнин Л.М. 1941. Растительность каменистой степи Жигулевских гор. Дис. ... канд. биол. наук. Москва. 352 с.
Alonso-Zarazaga M.A., Barrios H., Borovec R., Caldara R., Colonnelli E., Gültekin L., Hlavác P., Korotyaev B., Lyal C.H.C., Machado A., Meregalli M., Pierotti H., Ren L.,
Sanchez-Ruiz M., Sforzi A., Silfverberg H., Skuhrovec J., Tryzna M., Velazquez de Castro A.J., Yunakov N.N. 2022. Cooperative Catalogue of Palaearctic Coleoptera Curculionoidea. Part 1: Introduction and Catalogue. Work Version 2.8. Available from http://weevil.info/ content/palaearctic-catalogue Dedyukhin S.V 2014. On the fauna and ecology of phytophagous beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) of the Trans-Volga and Cis-Ural areas // Entomological Review. Vol. 94(9). P. 1257-1276. DOI: 10.1134/S0013873814090073 Dedyukhin S.V. 2015. Diversity of Phytophagous Beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) in Steppe Communities in the Forest-Steppe of the High Trans-Volga Region // Entomological Review. Vol. 95(8). P. 1070-1087. DOI: 10.1134/S001387381508014X Dedyukhin S.V. 2016a. Species richness and zonal features of partial faunas of phytophagous beetles (Coleoptera, Chrysomeloidea, Curculionoidea) on grassy slopes in the east of the Russian Plain and the Cis-Ural Region // Entomological Review. Vol. 96(7). P. 853-865. DOI: 10.1134/S0013873816070058 Dedyukhin S.V 2016b. Trophic Associations and Specialization of Phytophagous Beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) in the East of the Russian Plain // Entomological Review. Vol. 96(3). P. 294-308. DOI: 10.1134/S0013873816030076 Dedyukhin S.V 2020. The Peculiarities of the Shikhan Faunas and Communities of Phytophagous Beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) near the Town of Sterlitamak, the Republic of Bashkortostan // Entomological Review. Vol. 100(5). P. 647-655. DOI: 10.1134/S0013873820050073 Dedyukhin S.V., Martynenko V.B. 2020. Consortial Associations of Phytophagous Beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) with Plants on the Unique Sterlitamak Shikhans. Entomological Review 100(4): 473-496. DOI: 10.1134/S0013873820040065 Dieckmann L. 1972. Beiträge zur Insektenfauna der DDR:Coleoptera - Curculionidae: Ceutorhynchinae // Beiträge zur Entomologie. Vol. 22(1-2). P. 3-128. Dieckmann L. 1974. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera - Curculionidae (Rhinomacerinae, Rhynchitinae, Attelabinae, Apoderinae) // Beiträge zur Entomologie. Vol. 24(1-4). P. 5-54. Dieckmann L. 1977. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera - Curculionidae: Apioninae // Beiträge zur Entomologie. Vol. 27(1). P. 7-143. Dieckmann L. 1983. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera - Curculionidae (Tanymecinae, Leptopiinae, Cleoninae, Tanyrhinchinae, Cossoninae, Raymondionyminae, Bagoinae, Tanysphyrinae // Beiträge zur Entomologie. Vol. 33(2). P. 257-381. Dieckmann L. 1988. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera - Curculionidae (Curculioninae: Ellescini, Aca lyptini, Tychiini, Anthonomini, Curculionini) // Beiträge zur Entomologie. Vol. 38(2). P. 365-468. Konstantinov A.S., Korotyaev B.A., Volkovitsh M.G. 2009. Insect biodiversity in the Palearctic Region // Insect
Biodiversity: Science and Society. 1st ed. Oxford, UK: Blackwell Publishing. P. 107-162. Oberprieler R.G., Marvaldi A.E., Anderson R.S. 2007. Weevils, weevils, weevils everywhere // Zootaxa. Vol. 1668. P. 491-520. DOI: 10.11646/zootaxa.1668.1.24
References
Alonso-Zarazaga M.A., Barrios H., Borovec R., Caldara R., Colonnelli E., Gültekin L., Hlavac P., Korotyaev B., Lyal C.H.C., Machado A., Meregalli M., Pierotti H., Ren L., Sanchez-Ruiz M., Sforzi A., Silfverberg H., Skuhrovec J., Tryzna M., Velazquez de Castro A.J., Yunakov N.N. 2022. Cooperative Catalogue of Palaearctic Coleoptera Curculionoidea. Part 1: Introduction and Catalogue. Work Version 2.8. Available from http://weevil.info/ content/palaearctic-catalogue Bey-Bienko G.Ya. (Ed.). 1965. Key to insects of the European part of the USSR. Vol. 2: Beetles and strepsipterans. Moscow-Leningrad: Nauka. 668 p. [In Russian] Cherepnin L.M. 1941. Vegetation of the stony steppe of the Zhiguli Mountains. PhD Thesis. Moscow. 352 p. [In Russian]
Dedyukhin S.V. 2012. Weevils (Coleoptera, Curculionoidea) in the Vyatka-Kama interfluve: fauna, distribution, ecology. Izhevsk: Udmurt State University. 340 p. [In Russian] Dedyukhin S.V. 2013. Trophic specialization of rhynchophorous beetles (Coleoptera, Curculionoidea) (an example of the fauna Vyatka-Kama interfluve). Bulletin of Udmurt University. Series Biology. Earth Sciences 1: 68-84. [In Russian] Dedyukhin S.V. 2014. On the fauna and ecology of phytophagous beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) of the Trans-Volga and Cis-Ural areas. Entomological Review 94(9): 1257-1276. DOI: 10.1134/ S0013 873814090073 Dedyukhin S.V. 2015. Diversity of Phytophagous Beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) in Steppe Communities in the Forest-Steppe of the High TransVolga Region. Entomological Review 95(8): 1070-1087. DOI: 10.1134/S001387381508014X Dedyukhin S.V. 2016a. Species richness and zonal features of partial faunas of phytophagous beetles (Coleoptera, Chrysomeloidea, Curculionoidea) on grassy slopes in the east of the Russian Plain and the Cis-Ural Region. Entomological Review 96(7): 853-865. DOI: 10.1134/ S0013 873816070058 Dedyukhin S.V. 2016b. Trophic Associations and Specialization of Phytophagous Beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) in the East of the Russian Plain. Entomological Review 96(3): 294-308. DOI: 10.1134/ S0013 873816030076 Dedyukhin S.V. 2016c. Zonal differentiation of the fauna of herbivorous beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) in the East of the Russian plain. Euroasian Entomological Journal 15(2): 164-182. [In Russian] Dedyukhin S.V. 2016d. Relict elements fauna of the phytophagous beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) in the East of the Russian Plain and their
natural refuges. Bulletin of Perm University. Biology 2: 124-143. [In Russian] Dedyukhin S.V. 2019. Characteristics of the Fauna and Complexes of Phytophagous Beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) of Shihan Kushtau (Ishimbay District of the Republic of Bashkortostan). Field Biologist Journal 1(4): 179-192. DOI: 10.18413/26583453-2019-1-4-179-192 [In Russian] Dedyukhin S.V. 2020. The Peculiarities of the Shikhan Faunas and Communities of Phytophagous Beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) near the Town of Sterlitamak, the Republic of Bashkortostan. Entomological Review 100(5): 647655. DOI: 10.1134/S0013873820050073 Dedyukhin S.V. 2020. Phytophagous beetles (Coleoptera: Chrysomelidae and Curculionoidea), protected and recommended for protection in the regions of the Middle Volga and the Urals. Nature Conservation Research 5(2): 1-27. DOI: 10.24189/ncr.2020.013 [In Russian] Dedyukhin S.V. 2021a. Research of the fauna of phytophagous beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) in the reserved territories of the east of the Russian Plain and the Southern Urals in the first decades of the XXI century. Industrial Botany 21(3): 81-88. [In Russian] Dedyukhin S.V. 2021b. Results of the studying of phytophagous beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) in the reserves of Orenburg region from 2015 to 2020years. In: A.A. Chibilev (Ed.): Steppes of Northern Eurasia: materials of the IX International Symposium. Orenburg: Orenburg State University P. 252-259. [In Russian] Dedyukhin S.V. 2021c. Family Curculionidae - Weevils. In: VV Anikin (Ed.): Arthropods of the Khvalynsky National Park. Saratov: Amirit. P. 135-151. [In Russian] Dedyukhin S.V. 2021d. Fauna and biotopic distribution of weevils (Coleoptera: Curculionoidea) of the Ashchisay Steppe site of the Orenburgsky State Nature Reserve. Vestnik of Orenburg State Pedagogical University 39(3): 1-22. DOI: 10.32516/2303-9922.2021.39.1 [In Russian] Dedyukhin S.V. 2021e. Fauna and biotopic distribution of weevils (Coleoptera: Curculionoidea) of the Talovskaya Steppe site of the Orenburg State Nature Reserve. Bulletin of Udmurt University. Series Biology. Earth Sciences 31(3): 263-279. DOI: 10.35634/2412-95182021-31-3-263-279 [In Russian] Dedyukhin S.V., Filimonov R.V 2020. Fauna Composition and Biotopic Distribution of Weevils (Coleoptera, Curculionoidea) of the Shaytan-Tau Reserve. Field Biologist Journal 2(3): 185-204. DOI 10.18413/26583453-2020-2-3-185-204 [In Russian] Dedyukhin S.V., Martynenko VB. 2020. Consortial Associations of Phytophagous Beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) with Plants on the Unique Sterlitamak Shikhans. Entomological Review 100(4): 473-496. DOI: 10.1134/S0013873820040065 Dedyukhin S.V., Sozontov A.N., Esyunin S.L. 2015. Interesting findings of spiders and phytophagous beetles in the forest-steppe of the East of the Russian Plain. Bulletin of Udmurt University. Series Biology. Earth Sciences 1: 66-77. [In Russian]
Dieckmann L. 1972. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera - Curculionidae: Ceutorhynchinae. Beiträge zur Entomologie 22(1-2): 3-128. Dieckmann L. 1974. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera - Curculionidae (Rhinomacerinae, Rhynchitinae, Attelabinae, Apoderinae). Beiträge zur Entomologie 24(1-4): 5-54. Dieckmann L. 1977. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera - Curculionidae: Apioninae. Beiträge zur Entomologie 27(1): 7-143. Dieckmann L. 1983. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera - Curculionidae (Tanymecinae, Leptopiinae, Cleoninae, Tanyrhinchinae, Cossoninae, Raymondionyminae, Bagoinae, Tanysphyrinae. Beiträge zur Entomologie 33(2): 257-381. Dieckmann L. 1988. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera - Curculionidae (Curculioninae: Ellescini, Acalyptini, Tychiini, Anthonomini, Curculionini). Beiträge zur Entomologie 38(2): 365-468. Dmitriev G.V 1935. Materials for the entomofauna of the Zhiguli Mountains. Entomologicheskoe Obozrenie 25(3-4): 254-264. [In Russian] Dyuzhaeva I.V, Lyubvina I.V. 2000. Additions to the entomofauna of the Zhiguli State Nature Reserve. In: S.V. Saksonov (Ed.): Biological diversity of Protected Areas: assessment, protection, monitoring. Moscow; Samara. P. 268-275. [In Russian] Egorov L.V, Isaev A.Yu. 1998. On the weevil fauna (Coleoptera: Apionidae, Curculionidae) of the Chuvash Republic. In: Entomological research in Chuvashia. Materials of the 1st republican entomological conference. Cheboksary. P. 29-33. [In Russian] Egorov L.V, Isaev A.Yu. 2001. Additions to the list of of weevils (Coleoptera: Apionidae, Curculionidae) of the Chuvash Republic. I. Yakovlev Chuvash State Pedagigical University Bulletin 20(1): 59-67. [In Russian] Egorov L.V., Isaev A.Yu. 2006. On the composition ofthe fauna of some families of weevils (Coleoptera: Curculionoidea: Nemonychidae, Apionidae, Nanophyidae, Dryophthoridae, Erirhinidae, Curculionidae) of Chuvashia. Scientific Proceedings of the State Nature Reserve «Prisursky» 13: 10-50. [In Russian] Flora. 2022. Flora of the Zhiguli State Nature Reserve. In: Website of the Zhiguli State Nature Reserve. Available from http://zhreserve.ru/priroda/flora/ Gorodkov K.B. 1984. Types of insect areals of tundra and forest zones of the USSR. In: Insect areals of the European part ofthe USSR. Maps 179-221. Leningrad: Nauka. P. 3-20. [In Russian]
Isaev A.Yu. 1994a. Ecological-faunistic review of weevils (Coleoptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) of the Ulyanovsk Region. Ulyanovsk: Branch of Moscow State University. 77 p. [In Russian] Isaev A.Yu. 1994b. Review of weevils (Coleoptera: Apionidae, Curculionidae) of the Zhiguli State Nature Reserve. Samarskaya Luka: problems of regional and global ecology 5: 153-179. [In Russian] Isaev A.Yu. 1996. Rare species of weevils (Coleoptera, Curculionidae) of the Zhiguli State Nature Reserve.
Samarskaya Luka: problems of regional and global ecology 7: 157-164. [In Russian] Isaev A.Yu. 2000. Additional data on the weevil fauna (Coleoptera, Curcilionoidea: Apionidae, Dryophthoridae, Curculionidae) of the Ulyanovsk Province. In: Insects and arachnids ofthe Ulyanovsk Province. Ulyanovsk: Branch of Moscow State University. P. 65-82. [In Russian] Isaev A.Yu. 2007. Keys to beetles of Middle Volga region. Part 3: Polyphaga - Phytophaga. Ulyanovsk: Vektor-S. 256 p. [In Russian]
Isaev A.Yu., Zotov A. A. 2003. Find in the Ulyanovsk region Adosomus roridus Pall. (Coleoptera, Curculionidae) and additional data on the fauna and ecology of the Cleoninae in the southeast of the forest-steppe of the Middle Volga region. In: Nature of the Simbirsk Volga Region. Vol. 4. Ulyanovsk: Samara Scientific Center. P. 72-89. [In Russian] Isaev A.Yu., Egorov L.V, Egorov K.A. 2004. Beetles (Coleoptera) of the Middle Volga Region. Catalogue. Ulyanovsk: Ulyanovsk University Press. 76 p. [In Russian] Konstantinov A.S., Korotyaev B.A., Volkovitsh M.G. 2009. Insect biodiversity in the Palearctic Region. In: R. Foottit, P. Adler (Eds.): Insect Biodiversity: Science and Society. 1st ed. Oxford, UK: Blackwell Publishing. P. 107-162. Korotyaev B.A. 2012. Weevils of the subfamily Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae) of the fauna of Russia and neighboring countries: taxonomy, morphology, lifestyle, distribution. Dr. Sc. Thesis. St. Petersburg. 47 p. [In Russian] Krasnobaev Yu.P. 1990. Spiders of the stony steppes of the Zhiguli State Nature Reserve. In: V.I. Ovcharenko (Ed.): Fauna and ecology of spiders, scorpions and false scorpions of the USSR. Leningrad: Zoological Institute of the AS USSR. P. 83-90. [In Russian] Krasnobaev Yu.P. 1996. Spiders (Aranei). In: Flora and fauna of state nature reserves. Vol. 61. Moscow: Commission of the RAS for Protected Areas Affairs. P. 21-38. [In Russian] Krasnobaev Yu.P. 2001. Zoogeographical ahalysis of araneofauna from the Samarskaya Luka. Zoologicheskii Zhurnal 80(11): 1315-1320. [In Russian] Krasnobaev Yu.P. (Ed.). 2022. Cadastre of the Protected Area. In: Web-site of the Zhiguli State Nature Reserve. Available from http://zhreserve.ru/o-nas/dokumenty/ kadastr-oopt/
Krasnobaev Yu.P., Isaev A.Yu., Lyubvina I.V., Magdeev D.V, Polyakova G.M. 1994. Invertebrate fauna of Zhiguli. IV. Polyphaga (Insecta. Coleoptera): Cissidae-Attelabidae. Samarskaya Luka: problems of regional andglobal ecology 5: 116-152. [In Russian] Lyubvina I.V 1986. Entomofauna of the Zhiguli State Nature
Reserve. Report. Zhigulevsk. 226 p. [In Russian] Lyubvina I.V, Krasnobaev Yu.P. 1990. Invertebrate fauna of the Zhiguli Mountains. Report. Zhigulevsk. 320 p. [In Russian] Novoderezhkin E.I. 1940. Entomofauna of the Zhiguli main site (preliminary review). Report. Zhigulevsk. 123 p. [In Russian]
Obedientova G.V 1986. The origin of the nature of the Zhiguli.
Proceedings of the All-Union Geographical Society 118(1): 49-58. [In Russian]
Oberprieler R.G., Marvaldi A.E., Anderson R.S. 2007. Weevils, weevils, weevils everywhere. Zootaxa 1668: 491-520. DOI: 10.11646/zootaxa.1668.1.24 Plaksina T.I. 1991. Taxonomic analysis of the flora of the Zhiguli State Nature Reserve. Samarskaya Luka: problems of regional and global ecology 2: 61-76. [In Russian] Plaksina T.I. 1992. Vascular plants of the Zhiguli State Nature Reserve (annotated list of species). Moscow: Commission of the RAS for Protected Areas Affairs. 89 p. [In Russian] Rosenberg G.S. (Ed.). 2007. Cadastre of invertebrate animals of the Samarskaya Luka. Samara: OFORT. 471 p. [In Russian] Sachkov S.A. 1996. Taxonomic structure of the Lepidoptera fauna of the Zhiguli State Nature Reserve. Samarskaya Luka: problems of regional and global ecology 7: 4869. [In Russian] Sachkov S.A. 2000. Rare lepidopterans of the Zhiguli State nature Reserve and problems of their protection. In: S.V. Saksonov (Ed.): Biological diversity of Protected
Areas: assessment, protection, monitoring. Moscow; Samara. P. 281-283. [In Russian] Sachkov S.A., Antonova E.M., Sviridov A.V. 1996. Lepidoptera. In: Flora and fauna of state nature reserves. Vol. 61. Moscow: Commission of the RAS for Protected Areas Affairs. P. 48-132. [In Russian] Saksonov S.V. 2006. Samarskaya Luka - floristic phenomenon.
Moscow: Nauka. 263 p. [In Russian] Saksonov S.V, Terentyeva M.E. 1991. New data on rare plants of the Zhiguli Reserve (Materials to the Red Data Book of Russia). Samarskaya Luka: problems of regional and global ecology 2: 77-100. [In Russian] Snegirevskaya E.M. 1991. Once again about the nature protection of the Zhiguli. Samarskaya Luka: problems of regional and global ecology 2: 4-18. [In Russian] Zabaluev I. A. 2022. Key to weevils (Coleoptera: Curculionidae) of Russia. Available from http://coleop123.narod.ru/key/ opredslon/opred_slon.html [In Russian]
FAUNA AND BIOTOPIC DISTRIBUTION OF WEEVILS (COLEOPTERA: CURCULIONOIDEA) OF THE ZHIGULI STATE NATURE RESERVE, RUSSIA
Sergei V. Dedyukhin12
1 Udmurt State University, Russia Joint Directorate of the Mordovia State Nature Reserve and National Park «Smolny», Russia
e-mail: ded@udsu.ru
Curculionoidea (hereinafter - weevils) comprises the largest group of phytophagous beetles. They are an integral component of terrestrial and freshwater communities and are associated with a wide range of plants. Therefore, weevils can serve as one of the model taxa for assessing the diversity and specificity of biota, including those in Protected Areas of various ranks. This article is based on the results of original studies (in 2011, 2013, 2014, 2021) and a critical review of literature sources. The species composition was identified, and the characteristics of the weevil fauna of the Zhiguli State Nature Reserve (Samara Region, Russia) was carried out. The weevil fauna of the Zhiguli State Nature Reserve is characterised by a very high species richness and considerable originality. As a result of research, 355 species from five families of this group were identified. Of these, 66 species were recorded for the first time in the Zhiguli State Nature Reserve, including 52 species that were recorded for the first time in the fauna of the Samara Region. In terms of the number of species, the studied fauna considerably exceeds similar faunas of Protected Areas in the forest-steppe of the Southern Urals and is twice as rich as the faunas of Protected Areas of the southern steppe in the Orenburg Region. It is characterised by a complex composition, which is caused by sympatry of species of European, Siberian and Kazakh-Turanian faunas (including narrow endemics of the River Volga Region and a heterogeneous group of relicts), and steppe, nemoral and boreal forms in the study area. In the Zhiguli State Nature Reserve, we distinguished weevil complexes of forb-feather-grass steppes (120 species) and petrophytic steppes (113 species), broad-leaved (117 species) and pine (97 species) forests, floodplain and islands of the River Volga (92 species), as well as ruderal habitats (126 species). Trophically specialised weevil species of the Zhiguli State Nature Reserve are associated with plants from 34 families. The largest number of weevil species were found on Fabaceae (66 species), Asteraceae (39 species) and Brassicaceae (27 species). In general, the weevil fauna of the Zhiguli State Nature Reserve can be considered as a reference for the forest-steppe of the Volga Upland, which confirms its great importance for the preservation of the original natural ecosystems of the Middle Volga Region.
Key words: insect complex, Protected Area, phytophagous beetles, Samara Region, species composition, trophic associations, Zhiguli Mountains, zoogeographical analysis
