CC BY
15таких участках вода не стекает, стоит долго, месяцами, пока не высохнет. Часто такие участки в следующие разливы вновь и вновь затопляются. На этих, постоянно затопленных водой участках произрастают Сагах distans, Juncus gerardii, Eleocharis parvula, Ranunculus sceleratus, Bolboschoenus maritimus, Schoenoplectus tabernae-montani. Ha затопляемых понижениях произрастают Phragmites australis, Puccinellia poecilantha, P. gigantea, P. distans, образующие часто сплошные заросли, а также Spergularia maritima. Salsola tragus, Cynodon dactylon, Lolium perenne, L. rigidum, L. tenellium и другие виды, тростник обыкновенный (Phragmites communis), рогоз узколистный (Typha angustifolia), осока береговая ^arex tristis), камыш лесной (Scirpus sylvaticus), крапива двудомная (Urtica dioica) и другие виды растений. По нашим наблюдениям, от кромки тростниковых зарослей на влажных, не покрытых водой почвах, произрастает редко донник желтый (Melilotus officinalis), здесь же поблизости широко распространен вейник наземный (Calamagrostis epigeios), а также встречается мята длиннолистная (Mentha longifolia), дербенник иволистный (Lythrum salicaria) и другие луговые растения. Но все перечисленные виды выполняют в основном фитомелиоративную функцию при закреплении берегов, песчаных кос и отмелей. Хозяйственная ценность подобных группировок невысока, их периодически используют под выпас скота.
Следует отметить, что во флоре Савельевского леса присутствуют виды, включенные в «Красную книгу Чеченской Республики»:, обвойник греческий, яблоня восточная, груша кавказская, виноград лесной и виды нуждающиеся в особом внимании к их состоянию в природной среде: конский фенхель мелкоплодный, барвинок травянистый, боярышник Палласа.
Во флоре Савельевского леса также достаточно много видов, являющихся редкими для данной территории и представляющих практический интерес (лекарственные, пищевые, декоративные и др.). К таковым относятся: хвощ полевой (Equisetum arvense), шлодка голая (Glycyrrizia glabra), Барбарис обыкновенный (Berberis vulgaris), Ятрышник пурпурный (Orchis purpurea), Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale), Ежевика сизая (Rubus caesius), чернокорень лекарственный (Cynoglossum officinale), донник лекарственный (Melilotus officinalis), живучка хиосская (Ajuga chia), алтей армянский (Althaea armeniaca), шелковица белая (Morus alba), шелковица
черная (Morus nigra), крушина ломкая, ольховидная (Frangula alnus), репейничек аптечный (Agrimonia eupatoria), абрикос обыкновенный (Armeniaca vulgaris) боярышник сомкнуточашелистиковый (Crataegus curvise-pala), груша кавказская (Pyrus caucasica), роза (шиповник) сабачья (Rosa canina), ежевика сизая (Rubus caesius) и др..
Таким образом, флора пойменного леса долины реки Терека формировалась в течение достаточно длительного времени, включая большую часть плейстоцена, голоцен, постепенно трансформируясь из состава предшествующих флор. При этом миграции с соседних территорий и направленная эволюция способствовали сложению современной структуры флоры. Установлено, что современные растительные сообщества на исследуемой территории состоят из видов разных исторических периодов формирования растительности, различным образом связанных друг с другом.
Литература
1. Галушко А.И. Растительный покров Чечено-Ингушетии. Грозный: Чечено-Ингушское книжное изд-во, 1975. - 118 с.
2. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов: РГУ, 1978-1980: Т. 1, 1978. -317с. Т. 2, 1980. - 350 с. Т. 3, 1980. - 327 с.
3. Умаров М.У., Тайсумов М.А. Конспект флоры Чеченской республики. Грозный 2011. - 152 с.
4. Омархаджиева Ф.С. Флора Чеченской республики и её анализ. Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук. Астрахань, 2011. - 144 с.
5. Абдурзакова А.С. Эколого-биологический и фито-географический анализ флоры Терско-Кумской низменности Автореферат дисс.....канд. биол. наук.
- Махачкала, 2009. - 22 с.
6. Гайрабеков Х.Т. Псаммофиты Терско-Кумской низменности (эколого-биологический и географический анализ) Автореферат дисс.....канд. биол. наук.
- Махачкала, 2010. - 24 с.
7. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь, 1998. - 204 с.
8. Соловьева П.П. Леса низменного Дагестана и их хозяйственное значение // Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Махачкала. 1966. - 26 с.
ФАУНА ЭКТОПАРАЗИТОВ СИЗОГО ГОЛУБЯ (COLUMBA LIVIA GMELIN)
В УСЛОВИЯХ ГОРОДА
Фадеева Галина Анатольевна, Борякова Елена Евгеньевна
кандидаты биол. наук, доценты, Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского
г. Нижний Новгород Колесова Надежда Евгеньевна Ассистент, Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского, г. Нижний Новгород
Мальцева Анастасия Александровна Аспирант, Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского, г. Нижний Новгород
ECTOPARASITIC FAUNA OF THE FERAL PIGEON (COLUMBA LIVIA GMELIN) IN THE CITY
Fadeeva Galina, Candidate of Science, assistant professor, Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod (National Research University), Nizhny Novgorod
Boryakova Elena, Candidate of Science, assistant professor, Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod (National Research University), Nizhny Novgorod
Kolesova Nadezhda, Assistant, Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod (National Research University), Nizhny Novgorod
Maltseva Anastasia, Graduate, Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod (National Research University), Nizhny Novgorod
АННОТАЦИЯ
Проведены исследования фауны эктопаразитов сизого голубя на территории г. Нижнего Новгорода и г. Бор в зимний период 2013-14 гг. Всего было обследовано 70 особей, обнаружен 951 экземпляр паразитов, принадлежащих к 3 группам членистоногих. Доминантом оказался пухоед Campanulotes bidentatus, субдоминантом - Columbicola columbae, встречен гамазовый клещ Dermanyssus gallinae. Впервые зарегистрированы 2 вида мух-кровососок -Ornithomya avicularia и Pseudolynchia canariensis. Факторный анализ по Краскелу-Уоллису показал достоверные различия в степени зараженности птиц пухоедами в зависимости от типа застройки и пола птицы. ABSTRACT
A faunistical study of ectoparasites of the feral pigeon (Columba livia) was carried out in the region of Nizhny Novgorod and the city of Bor in 2013-2014. The samples consisted of 70 birds in whole. There were found 951 specimen of ectoparasites belonging to 3 groups of Arthropod. Campanulotes bidentatus turned out to be the dominant in the investigated pupulation, with Columbicola columbae as a subdominant. 2 species of bird's parasites - Ornithomya avicularia and Pseudolynchia canariensis are registered for the first time. Kruskal-Wallis ANOVA test showed the trustworthy differences of parasitic fauna. They depend on sex of the bird and type of the buiding.
Ключевые слова: сизый голубь, пухоеды, кровососки Key words: feral pigeon, mallophage, bird's sangsue
Вопросы изучения эктопаразитов птиц в крупных мегаполисах приобретают в настоящее время все большее значение и привлекают внимание зоологов и, в частности, паразитологов. Эктопаразиты, охватывая большой круг видов птиц-хозяев, представляют собой реальную угрозу человеку. Ряд видов птиц тесно контактирует с человеческим жильем и домашними животными. При большой численности и вероятности перемещения эктопаразиты могут нападать и на человека и заползать в жилища [4, с. 116]. Таким образом, широкое распространение и большая численность синантропных популяций птиц с множеством их паразитов создают неблагоприятную санитарно-эпидемиологическую обстановку в городах [2, с. 335].
Цель работы - изучение фауны эктопаразитов сизого голубя (Columba livia Gmelin) в условиях города (на примере г. Нижний Новгород и г. Бор).
Материалы и методы исследования. Отлов сизых голубей осуществлялся вручную. За время исследований было отловлено и осмотрено 70 птиц. Зараженными оказались все птицы.
Сборы эктопаразитов с птиц проводились по стандартной методике. Собранный материал фиксировался в
70° спирте и этикетировался, после чего проводилась камеральная обработка. После просветления препаратов производилось определение собранного материала. С помощью программы Statistica 6.0 был проведен факторный анализ по критерию Краскела-Уоллиса и методом главных компонент. Для выполнения фотографий эктопаразитов, собранных нами в результате исследований, сшивки нескольких изображений и их фокусировки использовалась программа Helicon 5.2. Pro.
Результаты и их обсуждение. За время проведения исследований в двух городах нами был обнаружен 951 экземпляр членистоногих, относящихся к трем группам: пухоеды (Mallophaga), гамазовые клещи (Gamasoidea, Para-sitiformes) и мухи-кровососки (Hippoboscidae, Diptera).
В исследованиях В.А. Бойко и И.В. Назаровой [1, с. 15] на птицах Среднего Поволжья был обнаружен вид Ornithomya avicularia Linnaeus, 1758, однако на территории Нижнего Новгорода вид зарегистрирован на сизом голубе впервые. Нами был обнаружен еще один вид -Pseudolynchia canariensis Macquart, 1840, который также регистрируется впервые, и не только для территории Нижнего Новгорода, но и в целом для Среднего Поволжья и Волжско-Камского края (рис. 1).
Рис. 1. Pseudolynchia canariensis Macquart, 1840 (ориг.)
На птицах также в небольшом количестве был обнаружен гамазовый клещ Dermanyssus gallinae Redi, 1834. Он был встречен нами только на птицах Нижнего Новгорода. В сборах были обнаружены как взрослые особи, так и нимфы. Малочисленность вида объясняется тем, что
клещ - истинным нидикол, активно питается ночью, переползая на хозяина. По литературным данным [3, с. 140] на теле птиц D. gallinae встречается единично; в большом количестве их находят только на птицах из очень зараженных гнезд.
Наибольшую часть наших сборов составили пухоеды (MaNophaga), ими оказались заражены все птицы. Campanulotes bidentatus ^сороИ, 1763) и Со1итЫсо1а со1итЬае Freire & Duarte, 1944 являются узкоспецифичными для отряда Columbiformes. Судя по литературным данным, эти виды встречаются и на представителях других отрядов птиц, но последние, по-видимому, являются случайными хозяевами данных пухоедов, а заражение птиц происходит путем контактирования птиц друг с другом в общих местах кормления и гнездования. Приуроченность данных видов пухоедов к различным местам
Показатели относительной числе
обитания на теле хозяина помогает избежать межвидовой конкуренции за пространство и пищу, что и обеспечивает их высокую численность на теле птицы. В наших сборах доминирующим видом является Campanulotes bidentatus (55%), а субдоминантом Со1итЫсо1а со1итЬае (44.9%). Эктопаразиты других групп оказались малочисленны.
Для всех описанных видов эктопаразитов были посчитаны показатели относительной численности (табл.1).
Из таблицы 1 видно, что узкоспециализированные виды сизого голубя, а именно пухоеды, дают самые высокие показатели численности.
Таблица 1
ости эктопаразитов сизого голубя_
Виды эктопаразитов Число зараженных птиц Число собранных паразитов, экз. Частота встречаемости,% Индекс обилия, экз. Интенсивность заражения, экз.
Campanulotes bidentatus 70 520 100 7.4 12.5
Columbicola columbae 70 424 100 6.1 21.5
Dermannysus galinnae 4 5 5.7 0.07 1.5
Ornithomya avicularia 1 1 1.4 0.01 1
Pseudolynchia canariensis 1 1 1.4 0.01 1
Итого: 951
В целом, фауну эктопаразитов сизого голубя можно охарактеризовать как узкоспецифичную, нарушений этой специфичности не наблюдается.
Для статистической обработки данных был использован факторный анализ по Краскелу-Уоллису и метод главных компонент Principal Components Analysis (программа Statistica 6.0). Были приняты во внимание 3 основных фактора: город, тип застройки в месте отлова и пол птицы.
Для некоторых обследуемых стаций характерна четкая зависимость степени зараженности птиц от типа застройки. Так, нами было выявлено, что в четырех обследованных стациях из восьми достоверно (при р<0.05) различаются степени зараженности специфичными видами паразитов птиц, причем между показателями наблюдается довольно большой разброс (рис. 2).
нн5 БорХр Борэ
Тип городской застройки
Рис. 2. Распределение общего количества пухоедов птиц в зависимости от типа застройки (здесь и далее: ннМн - многоэтажный тип застройки в Н.Н., нн5 - среднеэтажный тип в Н.Н., БорХр - «хрущёвки» в г. Бор, Бор5 - современные
5-этаж. постройки г. Бор)
Из рисунка 2 следует, что между четырьмя стациями: в двух стациях г. Н. Новгорода (в средне- и многоэтажной застройке) и двух стациях г. Бор (среднеэтажная застройка), есть разница в степени зараженности птиц, обусловленная типом застройки. Причем в Н. Новгороде показатели примерно одинаковы, невысоки (в среднем
до 10 экз. эктопаразитов на особь), а в стациях г. Бор наблюдается самая высокая численность эктопаразитов и довольно широкий разброс показателей (до 55 экз. эктопаразитов на особь, в среднем более 15 экз.). Большая зараженность на территории г. Бор по сравнению с Н. Нов-
городом обуславливается, по-видимому, иными условиями существования сизого голубя. Так, в выбранных в г. Бор точках отлова преобладал среднеэтажный тип застройки («хрущёвки» и более современные постройки) с визуально большей степенью озелененности, нежели в стациях Н. Новгорода. За счет массового проживания на чердаках жилых домов, где происходит постоянный контакт птиц друг с другом и гнездовьями, и большей степени скученности птиц в борских микропопуляциях относительно таковых в Н. Новгороде и достигаются более высокие показатели зараженности птиц.
Факторный анализ по Краскелу-Уоллису был проведен отдельно для массовых видов - пухоедов. Зараженность самцами, самками и нимфами вида Columbicola columbae достоверно различается в стациях Н. Новгорода и города Бор и, в целом, отражает картину по общей зараженности птиц паразитами, демонстрируя широкий разброс показателей и более высокую степень зараженности в стациях г. Бора по сравнению с Н. Новгородом.
Данный анализ для другого вида пухоеда Campanulotes bidentatus показал, что достоверно различны показатели зараженности только для самок. И для данного вида эктопаразита характерна более высокая степень зараженности в стациях г. Бор, нежели в Н. Новгороде.
Кроме того, был проведен анализ с помощью метода главных компонент (рис. 3). Установлено, что ведущим фактором в степени зараженности птиц пухоедами является тип застройки в городе (61.8%). Был выявлен еще один фактор, определяющий степень зараженности сизого голубя - пол птицы (31.9%). Тем не менее, для изучения этого интересного факта необходимы дальнейшие исследования.
Данная диаграмма (рис. 3) также показывает, что другие группы эктопаразитов, а именно гамазовый клещ и оба вида мух-кровососок совершенно не зависят от таких факторов, как тип застройки и пол птицы.
Разница в степени зараженности птиц является одним из признаков того, что существует некое пространственное разделение между популяциями голубей двух городов. Вероятно, контакты между популяциями голубей не регулярны, иначе наблюдалось бы относительно одинаковое количество паразитов во всех стациях. Этому отчасти способствует фактор наличия в каждом из городов относительно стабильной пищевой базы (хлебза-воды, зернохранилища, рынки и т.д.), мест гнездования, что несколько снижает необходимость птицам совершать далекие кочёвки к местам кормёжек и ночёвок.
о
СП
о
01 а. о н
и «
О
1.0
0.5
0.0
-0.5
-1.0
" - о Пол
/
/ / f / с . gallinae / \ пухоеды \ \ / i
i \ - □ Díptera ........ Город О а О, Застройка Í i /
0.5
1.0
о Active □ Suppl.
-1.0 -0.5 0.0
Фактор 1 (тип застройки): 62.28% Рис. 3. Распределение групп эктопаразитов в пространстве факторов «Город», «Тип застройки», «Пол»
Таким образом, фауна эктопаразитов сизого голубя характеризуется как узкоспецифичная, представленная в основном пухоедами. Впервые в городской черте обнаружены два вида кровососок ОгтШотуа avicularia ЫппаеиБ, 1758 и Pseudolynchia canariensis Macquart, 1840. Проведенный анализ показывает, что некоторые различия между фауной эктопаразитов сизого голубя г. Нижний Новгород и г. Бор всё же имеются. Тем не менее, для более полного изучения вопроса необходимы дальнейшие исследования с привлечением большего количества стаций и орнитологического материала.
Литература
1. Бойко В. А., Назарова И. В. Эктопаразиты птиц в Среднем Поволжье. Часть I. Клещи. КИБ КНЦ. АН СССР, 1991. С. 24-127.
2. Ефремова Г.А. Роль птиц в переносе возбудителей трансмиссивных вирусных инфекций и кровососущих членистоногих в условиях естественных биоценозов и урболандшафтов Беларуси // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: М-лы III Международной
научной конференции. Днепропетровск: Изд-во ДНУ, 2005. С. 334-336.
3. Земская А.А. Паразитические гамазовые клещи и их медицинское значение. М.: Медицина, 1973. 168 с.
4. Матюхин А.В., Пыхов С.Г. Эктопаразиты и симбио-тические микроартроподы серой вороны (Corvus
cornix) в условиях мегаполиса. Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов // М-лы VII Всероссийской науч. конф. по изучению экологии врановых птиц России, 2005. С. 115-117.
ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА НАСЕКОМЫХ: ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ
И УЛЬТРАСТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
Чайка Станислав Юрьевич
Доктор биологических наук, профессор, Московский государственный университет
им. М.В. Ломоносова, Москва
EXCRETORY SYSTEM OF INSECTS: PECULIARITY OF FORMATION AND ULTRASTRUCTURAL ORGANIZATION Chaika Stanislav, Doctor of Sciences, Professor, Lomonosov Moscow State University, Moscow АННОТАЦИЯ
На собственном материале и анализе данных литературы рассмотрены особенности формирования и ультраструктуры мальпигиевых сосудов насекомых. ABSTRACT
In our own material and analysis of the literature describes the peculiarity of the formation and ultrastructure of malpighian tubules of insects.
Ключевые слова: насекомые, мальпигиевы сосуды, формирование, ультраструктура. Keywords: insects, malpighian tubules, formation, ultrastructure.
Выделительная система насекомых осуществляет выделение продуктов обмена в виде мочевой кислоты и ее производных, регуляцию ионного и водного состава гемолимфы, удаление гормонов и их метаболитов, поддержание внутреннего гомеостаза организма. Основные экскреторные органы насекомых представлены мальпигие-выми сосудами [6]. Являясь функциональным аналогом почек млекопитающих, мальпигиевы сосуды имеются у большинства членистоногих и представляют яркий пример конвергентного сходства, независимо возникшего в разных их ветвях.
По форме мальпигиевы сосуды насекомых представляют собой преимущественно длинные трубковид-ные образования, впадающие в кишечник на границе между средней и задней кишкой. Длина мальпигиевых сосудов варьирует от 2 до 100 мм, а диаметр - от 30 до 100 мкм. Число мальпигиевых сосудов различается у насекомых из разных таксономических групп, например ранга отряда, и составляет от 2 до 300. У коллембол, тлей, бело-крылок и некоторых Thysanura мальпигиевы сосуды отсутствуют, а выделительную функцию выполняют другие органы. В частности, у белокрылок Aleyrodinea (Homoptera) вместо мальпигиевых сосудов в фильтрационной камере рядом с тонкой кишкой имеются специализированные клетки, выполняющие функцию мальпигиевых сосудов.
Строение мальпигиевых сосудов. Стенки мальпигиевых сосудов образованы слоем эпителиальных клеток, окруженных снаружи соединительнотканной оболочкой и пучками мышц. Сокращение последних вызывает перистальтику сосудов, что способствует продвижению по ним жидкости и метаболических соединений. У щетинохво-сток, уховерток и трипсов, личинок некоторых двукрылых (Culicidae, Ephedridae) мальпигиевы сосуды не имеют мышц. Проксимальные отделы нескольких мальпигиевых
сосудов могут объединяться в один мочеточник или ампулу, которые непосредственно впадают в заднюю кишку.
Клетки мальпигиевых сосудов у насекомых имеют полярное, но асимметричное строение: апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками, а базальная часть представлена впячиваниями цитоплазматической мембраны внутрь клетки [2, 5]. При таком строении значительно увеличивается площадь клеточной поверхности, а следовательно, и эффективная зона экскреторной системы. Интенсивная деятельность клеток выделительных органов обусловливает, по крайней мере, наличие двух характерных черт их организации: мощного развития поверхностных мембран и концентрацию вблизи последних многочисленных митохондрий, энергия которых расходуется на метаболическую деятельность клеток. Поскольку наиболее интенсивно обменные процессы протекают в апикальной и базальной областях клетки, именно в этих местах и наблюдается наибольшее скопление митохондрий.
В эпителии мальпигиевых сосудов выявлены клетки нескольких типов: 1) основные клетки (тип I), содержащие в цитоплазме минерализованные включения, а в микроворсинках митохондрии; 2) звездчатые клетки (тип II), у которых отсутствуют как минерализованные включения, так и митохондрии в микроворсинках; 3) бро-хосомо-продуцирующие секреторные клетки, специализированные для продукции и выделения брохосом; 4) ре-генерационные клетки, служащие для пополнения популяции дефинитивных клеток.
Наиболее многочисленными являются основные, или клетки типа I [3-6]. Микроворсинки этих клеток имеют длину до 10 мкм, и в каждой из них содержится по одной митохондрии, имеющей повышенную электронную плот-
