CC BY
44
2009
Известия ТИНРО
Том 159
УДК 597.553.2(282.257.5)
В.И. Островский, Е.В. Подорожнюк*
Хабаровский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра, 680028, г. Хабаровск, Амурский бульвар, 13а
ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЧИСЛЕННОСТЬ ПОКАТНОЙ МОЛОДИ ОСЕННЕЙ КЕТЫ (ONCORHYNCHUS KETA) Р. ХОР
Исследовали связь численности покатной молоди осенней кеты р. Хор (приток р. Уссури, бассейн р. Амур) с популяционной плодовитостью и гидрометеорологическими условиями. Установлено, что наиболее сильно численность покатной молоди зависит от популяционной плодовитости, количества летних осадков и температуры воздуха в ноябре-декабре в год нереста. Совместным влиянием данных факторов объяснимо 89,1 % дисперсии зависимой переменной. Кроме данных факторов, численность покатной молоди связана с температурой воздуха после выклева личинок (январь-апрель), после их выхода из нерестовых бугров (май) и с температурой воды в нижнем течении Амура в год нереста. Множественная регрессионная модель, построенная с учетом влияния всех выявленных факторов, описывает 98,5 % вариации численности покатной молоди. Обсуждаются механизмы реализации описанных связей.
Ключевые слова: тихоокеанские лососи, кета, численность молоди, выживаемость, осадки, температура воды, температура воздуха.
Ostrovsky V.I., Podorozhnyuk E.V. Factors controlling the fall chum salmon (Oncorhynchus keta) juveniles abundance in the Khor River // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 159. — P. 176-189.
Relationship of the chum salmon juveniles abundance in the Khor River (tributary of the Ussury, the Amur basin) with its population fecundity and hydrometeoro-logical conditions is investigated. The population fecundity, summer rainfall, and air temperature in November-December of the year of spawning are defined as the most important factors of the juveniles abundance with the summary contribution 89 % of dispersion. Besides, the juveniles abundance depends on air temperatures after the hatching (in January-April) and after the larvae release from spawning hillocks (in May) and on water temperature in the Lower Amur during the year of spawning. Multiple regression model accounting the influence of all revealed factors describes 98.5 % of the juveniles abundance variation. Mechanisms of the described relations are discussed.
Key words: pacific salmon, Oncorhynchus keta, juvenile, survival, precipitation, water temperature, air temperature.
Введение
Исследованию влияния различных факторов на урожайность поколений тихоокеанских лососей, в том числе и воспроизводящихся в р. Амур, посвящено
* Островский Владимир Иванович, кандидат биологических наук, начальник методико-прогностического отдела, e-mail: [email protected]; Подорожнюк Елена Владимировна, младший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
значительное число публикаций (Кузнецов, 1937; Смирнов, 1947; Neave, 1953; Бирман, 1954; Wickett, 1959; Foerster, 1968; Леванидов, 1969; Коновалов, 1985; Крогиус, 1987; Рослый, 2002; и др.). Выявлена тесная связь обилия лососей и их вылова с природно-климатическими факторами (Beamish, Bouillon, 1993; Кляш-торин, Сидоренков, 1996; Radchenco et al., 2007), но вероятные механизмы реализации данной связи до сих пор практически неизвестны (Бирман, 2004; Кляш-торин, 2005). Соответственно теорию динамики численности лососей нельзя считать достаточно разработанной (Шунтов, 2005).
Уменьшение запасов амурских лососей в первой половине прошлого века привело к усилению исследований условий их воспроизводства с целью выявления причин варьирования урожайности поколений. Такие исследования были проведены и на р. Хор, впадающей в р. Уссури. В ней воспроизводилось около 70 % осенней кеты р. Уссури, а вся уссурийская кета по численности составляла 40 % всей осенней кеты Амура (Леванидов, 1954, 1962).
Все исследователи, упомянутые выше, отмечали множественность причин изменчивости численности поколений. Оценить результат взаимодействия множества факторов, как и роль одного из множества факторов, методами двумерного анализа невозможно, поскольку влияние одних факторов маскирует влияние других. Такие задачи решаются методами множественного регрессионного анализа, широкому применению которого раньше препятствовал большой объем вычислений. По этой причине бесценный материал хорошо спланированных, организованных и выполненных исследований прошлого века до настоящего времени полностью не осмыслен.
Цель работы — выявить и оценить роль численности производителей и гидрометеорологических факторов в формировании численности покатной молоди осенней кеты р. Хор.
Материалы и методы
Работа основана на анализе многолетних данных, полученных при исследовании выживаемости молоди осенней кеты в р. Хор сотрудниками АоТИНРО Л.К. Ананьевой и Ю.С. Рослым (1973). Результаты их исследования хранятся в виде отчета в архиве ХфТИНРО, в котором приведены данные по численности производителей кеты, нерестившихся на контрольных нерестилищах реки (Георгиевские нерестилища) в 1950-1967 гг., по средней плодовитости и абсолютному количеству икринок всех самок данной группировки и численности покатной молоди из р. Хор.
Общее количество производителей в реке больше, чем на контрольных нерестилищах, поэтому численность покатной молоди часто оказывается больше суммарного количества икринок всех самок на контрольных нерестилищах. По этой причине далее по тексту термин "популяционная плодовитость", введенный для краткого обозначения последней переменной, следует рассматривать как относительный показатель. Он же используется в качестве относительной меры численности производителей, поскольку значение коэффициента корреляции между числом рыб на контрольных нерестилищах и суммарным количеством икры всех самок близко к 1.
Для характеристики условий воспроизводства в отчете использованы данные Георгиевской рыбоводно-мелиоративной станции Амуррыбвода по среднемесячным температурам воды в р. Хор и воздуха в районе нерестилищ, а также по уровню воды в русле реки в декабре и январе. Кроме сведений, приведенных в отчете, нами использованы доступные сведения (© thermograph.ru) по среднегодовым и среднемесячным значениям минимальных, максимальных и средних температур воздуха, годовым и месячным суммам количества осадков по метеопосту г. Хабаровск, а также имеющиеся данные Росгидромета по среднемесячным уровням и температуре воды в р. Амур.
Для анализа причин изменчивости численности покатной молоди использовали множественный регрессионный анализ (Афифи, 1982; Поллард, 1982; Дрей-пер, 1987; и др.). Первичный анализ данных и графические работы выполнены с использованием программы Microsoft Office Excel 2007, значения коэффициентов уравнений подбирали итерационными методами с помощью пакета прикладных программ SYSTAT (Wilkinson, 1992). Этот же пакет был использован для проведения дисперсионного анализа.
Результаты и их обсуждение
Наиболее тесно численность покатной молоди связана с популяционной плодовитостью (рис. 1), что полностью согласуется с выводами авторов отчета. Использование линейной функции в данном случае оправдано низкой численностью кеты, которая во время проведения исследования была как минимум на порядок меньше, чем в начале века. Допуская теоретическую возможность нелинейной связи численности родителей с численностью покатной молоди, В.Я. Леванидов (1969), как и многие другие исследователи, для описания искомой связи при низких значениях запаса также использовал уравнение линейной регрессии.
0 5 10 15 20 25 30
Популяционная плодовитость (Е), млн шт.
Рис. 1. Зависимость численности покатной молоди р. Хор от популяционной плодовитости
Fig. 1. Dependence of juveniles abundance in the Khor River on the population fecundity
Отклонения эмпирических значений численности покатной молоди от линии регрессии (остатки) не удалось объяснить ни одним из факторов, приведенных в отчете. В том числе не выявлена связь остатков с зимней температурой воздуха и с масштабом снижения уровня воды, которым авторы отчета отводили решающую роль в уменьшении выживаемости поколений. Замена линейной функции степенной, как и экспоненциальной, которая могла имитировать начало восходящей ветви S-образной кривой, также оказалась безуспешной.
Критический обзор набора предикторов позволяет предположить, что связь численности покатной молоди с влиянием гидрометеорологических факторов не выявляется не потому, что их влияние случайно или на первом шаге используется не та функция, а потому, что набор факториальных переменных не соответствует поставленной цели. Так, например, уменьшение уровня воды в период декабрь-январь не отражает масштабы реального количества "обсохших" гнезд, поскольку сток рек, впадающих в Амур, практически полностью формируется летними осадками (Тростников, 1967), т.е. и нерест рыб (начинается в середине
сентября), и весь "грунтовый" период жизни кеты (до середины апреля следующего года) проходят на фоне уменьшения уровня воды.
Кроме отсутствия в отчете данных по уровням воды до декабря и после января, анализ осложняется неполнотой имеющихся данных: из 18 пар наблюдений "родители—потомки" разность уровней воды известна лишь для 13 пар, а средние значения температуры воздуха в декабре — для 12 пар. Из-за несовпадения лет, в которых данные отсутствуют, анализ совместного влияния этих двух факторов (уровень воды и температура воздуха в декабре) на численность потомков возможен лишь для 9 пар наблюдений.
За неимением необходимых данных для достижения поставленной цели мы использовали метеорологические сведения по г. Хабаровск, а также сведения по гидрологии Амура. Относительно близкое расположение р. Хор от Хабаровска (около 50 км) обусловливает сходство метеорологических процессов: значения коэффициентов корреляции среднемесячных температур воздуха в данных пунктах по разным месяцам варьируют в пределах 0,68-0,98, составляя в среднем 0,87.
К сожалению, метеорологические сведения доступны лишь с 1953 г., а восстановление отсутствующих данных расчетным способом на основе связей с известными параметрами среды по р. Хор всегда оставляет место для сомнений в трактовке полученных результатов. По этой причине наблюдения за 1950-1952 гг. были исключены из анализа, но этот недостаток по сравнению с материалами отчета с избытком компенсируется полнотой данных за остальные годы.
Из числа более 100 факториальных переменных остатки регрессии, приведенной на рис. 1, наиболее тесно связаны с количеством июньских №2 = 0,23) и июльских №2 = 0,34) осадков в год нереста. Связь оказалась однонаправленной, поэтому переменные были объединены. Суммой количества летних осадков в данных месяцах удалось описать 41,1 % дисперсии остатка (рис. 2). Этот результат оказался наилучшим по сравнению с описанием другими переменными или их комбинациями.
Сумма количества среднемесячных осадков в июне и июле (Я, мм) в год нереста
Рис. 2. Зависимость остатков регрессии, приведенной на рис. 1, от суммы количества летних осадков
Fig. 2. Dependence of juveniles abundance on population fecundity regression rest on the number of summer precipitation
Вероятно, данная связь реализуется посредством влияния количества осадков на гидрологический режим нерестовых рек (Тростников, 1967), который в свою очередь может влиять как на успешность нереста, так и на выживаемость икры (Смирнов, 1947; Бирман, 1952; Рослый 2002). Наиболее обильные дожди в Хабаровске наблюдались в июле — 21,1 % общего количества за весь период
исследований. Среднее количество осадков, выпадающих в июне-июле, варьировало в пределах 45,7-172,7 мм, а с их увеличением на каждые 100 мм температура воды р. Хор в сентябре (начало нереста) уменьшалась в среднем на 1,15 оС. Вероятно, более масштабные изменения должны наблюдаться в изменчивости уровня воды и запаса грунтовых вод, особенно при анализе изменчивости данных параметров в связи с уровнем осадков в районе водосбора р. Хор, но, к сожалению, мы пока не располагаем соответствующими данными.
Количество осадков, выпадавших в июле и августе, практически одинаково (в среднем соответственно 140 ± 21 и 134 ± 15 мм), но влияния количества осадков в августе на численность покатной молоди не выявлено. Причина этого связана с низкой изменчивостью количества августовских осадков, которое корреляционно не связано и с годовым количеством осадков (r = 0,02), а значение коэффициента корреляции между последней переменной и количеством осадков, выпавших в июле, составляет 0,79. Даже количество осадков в июне, при их относительно малом значении (75,7 ± 10,2 мм), более тесно связано с изменчивостью годовой суммы количества осадков (r = 0,49), чем их количество в августе.
Совместным влиянием популяционной плодовитости (E) и количества летних осадков (R) (табл. 1, уравнение 1) объяснимо 82,3 % дисперсии численности покатной молоди, гипотеза о равенстве коэффициентов 0 отвергается с вероятностью более 99 % (табл. 2, уравнение 1).
Таблица 1
Уравнения, используемые для описания зависимости численности покатной молоди р. Хор от популяционной плодовитости и гидрометеорологических факторов
Table 1
Equations used to describe the dependence of juveniles abundance in the Khor River on the population fecundity and hydrometeorological parameters
№_Уравнение
1 S = a E + b R - c
2 S = a E + b R + c T1 + d
3 S = a E + b R + c T1 - d T + e
4 S = a E + b R + c T1 - d T + e T3 - f
5 S = a E + b R + c T1 - d T 2 + e T3 - f ■ T4 + g
Примечание. S — количество покатной молоди, тыс. экз.; Е — популяционная плодовитость, млн икр.; R — сумма количества летних осадков, мм; Т1 — осенне-зимняя температура воздуха; Т2 — зимне-весенняя температура воздуха; Т3 — весенняя температура воздуха; Т4 — осенняя температура воды в Амуре; а^ — коэффициенты (табл. 2).
Зима в Хабаровске и его окрестностях характеризуется низкой температурой воздуха (средняя зимняя температура равна минус 18,9 °С) и малым количеством осадков (5,5 % годовой нормы). При таких условиях должно наблюдаться хорошо известное явление — промерзание нерестовых бугров (Смирнов, 1947; Леванидов, 1954), но связь количества покатной молоди с осенне-зимней температурой воздуха выявляется только после исключения влияния на зависимую переменную первых двух факторов (Е и Ш. Остатки регрессии 1 (см. табл. 1, 2) удовлетворительно объяснимы влиянием суммы средних значений максимальных температур воздуха (Т1, оС) в ноябре-декабре в год нереста (рис. 3): чем ниже температура воздуха, тем меньше выживаемость икры в гнездах и соответственно количество покатной молоди.
Связь численности покатной молоди оказалась относительно тесной не только со значением максимальных осенне-зимних температур воздуха, но и со значениями средних и минимальных температур в этот период, однако в первом случае
Таблица
Значения коэффициентов и результаты дисперсионного анализа уравнений, описывающих зависимость численности покатной молоди р. Хор от популяционной плодовитости и гидрометеорологических факторов
Table
Variance analysis of the equations describing the dependence of juveniles abundance in the Khor River on the population fecundity and hydrometeorological parameters
Коэффициент
1, ER
Уравнение (№), предикторы
2, ERT,
3, ERT1T2 4, ERT1T2T3 5, ERT1T2T3T4
a ± s.e.
b ± s.e.
c ± s.e.
d ± s.e.
e ± s.e.
f ± s.e. g ± s.e.
233,3 ± 41,5 11,8 ± 3,8 1241,6 ± 883,0
223.6 ± 34,2 10,0 ± 3,2
211.7 ± 80,6 2994,7 ± 1767
217,1 ± 25,9 11,6 ± 2,5 231,7 ± 61,2 444,7 ± 145,9 465,7 ± 1571
212,5 ± 19,2 13,0 ± 1,9 280,9 ± 48,0 550,1 ± 113,3 347,7 ± 114,0
215,2 ± 14,5 13,3 ± 1,4 259,7 ± 36,9 501,4 ± 87,0 356,7 ± 85,9
5501,6 ± 2276 370,4 ± 131,8 1934,3 ± 3152,7
Дисперсионный анализ
D :k
c c
D :k
r r
R2 F P
23978200:12 0,823 27,83 <0,01
14729600:11 0,891 29,99 <0,01
135201000:14 7634357:10 0,944 41,77 <0,01
3755820:9 0,972 63,00 <0,01
1943863: 0,986 94,02 <0,01
Примечание. Предикторы — см. примечания к табл. 1; Dr, Dc — остаточная и общая сумма квадратов отклонений; к — число степеней свободы; И2 — сила влияния; F — критерий Фишера; Р — уровень значимости; уравнения см. в табл. 1.
4000 3000 2000 1000
я п
И 0
з
н
О -1000
-2000
Di= 195,4(*72,8) ■ T1 + 3448(• 1315,2) R2 = 0,357; F=7,210; P < 0,01
-25
-23
-21
-19
-17
-15
-13
-11
Сумма средних значений максимальных температур воздуха в ноябре-декабре (Т., оС) в год нереста
Рис. 3. Зависимость остатков регрессии 1 от максимальных осенне-зимних температур воздуха
Fig. 3. Dependence of residuals from the regression #1 on the maximal air temperature in autumn-winter
доля объясненной дисперсии и соответственно значение критерия Фишера оказались больше. Совершенно неожиданно отсутствие положительной связи остатков со значениями температуры воздуха в январе-апреле. Напротив, для последнего месяца данного временного интервала связь оказалась отрицательной (И2 = 0,27), т.е. при больших температурах воздуха в апреле молоди скатывалось не больше, а меньше, однако эта связь менее тесная по сравнению со связью с предиктором Т1 (И2 = 0,357, рис. 3).
На первый взгляд, может показаться, что отсутствие влияния промерзания нерестовых бугров после декабря на численность поколений противоречит извест-
ным фактам увеличения количества мертвой икры и личинок ко времени окончания инкубационного периода (Леванидов, 1954), но, с другой стороны, причину смерти в каждом конкретном случае установить очень сложно. К примеру, частично она может быть вызвана не промерзанием, а пересыханием или заилением гнезд, интенсивность которых увеличивается после декабря (Леванидов, 1954).
Дополнение уравнения 1 предиктором Т1 (табл. 1, уравнение 2) позволяет описать 89,1 % дисперсии зависимой переменной (см. табл. 2). Анализ остатков уравнения 2 свидетельствует о том, что их отрицательная связь со средними значениями максимальных температур воздуха в апреле не была случайной, причем подобная связь выявилась и для предшествующих месяцев текущего года. По этой причине средние значения максимальных температур в январе-апреле были объединены в один предиктор — Т2 (средняя зимне-весенняя температура воздуха), влиянием которого объясняется 44,5 % изменчивости остатков уравнения 2 (рис. 4).
&
s а
5
2500 2000 1500 1000 500 0
-500 -1000 -1500 -2000
О 0 D2= -411,7(-127,7) T2 - 2402,5(-772,3)
R2= 0,445; F=10,400; P < 0,01
о
/-Ч
0
_ о
о
-9 -8 -7 -6 -5 -4 -3
Среднее значение максимальных температур воздуха в январе-апреле (Т., оС) в год ската
-2
Рис. 4. Зависимость остатков регрессии 2 от максимальных зимне-весенних температур воздуха
Fig. 4. Dependence of residuals from the regression #2 on the maximal air temperature in winter-spring
Таким образом, полученный результат свидетельствует о том, что относительно высокая температура воздуха во время "грунтового" периода жизни осенней кеты р. Хор не является безусловным "благом" для нарождающихся поколений. Начиная с января, т.е. после выклева личинок, повышенная температура воздуха приводит не к увеличению, а к уменьшению выживаемости молоди.
Массовый выклев личинок осенней кеты на нерестилищах р. Хор происходит в январе, выход из нерестовых бугров завершается в апреле. Почти три месяца они живут в грунте, растут и развиваются исключительно за счет ресурсов яйцеклетки. В конце инкубационного периода их потребность в кислороде значительно увеличивается, но его содержание в воде уменьшается по причине разложения органических остатков, мертвой икры и личинок (Леванидов, 1954; Смирнов, 1975).
Если в теплые годы температура воды на нерестилищах и в нерестовых буграх выше, тогда процессы, приводящие к уменьшению в ней концентрации кислорода, проходят более интенсивно. Кроме того, увеличение температуры воды приводит к увеличению скорости расхода питательных веществ яйцеклетки, которые необходимы в том числе и на этапе перехода мальков к смешанному питанию, т.е. после выхода из грунта. От весенней температуры воздуха зависят и интенсивность таяния снега, льда, и мощность паводка, который ухудшает
условия питания (Леванидов, 1969), качественные показатели молоди и ее выживаемость в нерестовой реке (Рослый, 1970, 1972).
Таким образом, уменьшение численности покатной молоди при увеличении зимне-весенних температур и прочих равных условиях, независимо от конкретных механизмов реализации данной связи, представляется вполне вероятным. Совместным влиянием популяционной плодовитости, количества летних осадков, осенне-зимней и зимне-весенней температуры воздуха (см. табл. 1, уравнение 3) удалось описать 94,4 % вариации численности покатной молоди (см. табл. 2).
Четвертое место по силе влияния на численность покатной молоди занимает межгодовая изменчивость средних значений максимальных майских температур воздуха в год покатной миграции. Влиянием данного фактора (весенняя температура воздуха, Т3) объяснимо 39,4 % дисперсии остатков регрессии 3 (рис. 5). Вероятно, в данном случае повышенные температуры воздуха и соответственно воды положительно влияют на условия питания, роста и выживаемость молоди, интенсивность питания которой после выхода из нерестовых бугров очень высока (Леванидов, 1969). Совместным влиянием данного фактора с факторами, рассмотренными выше (см. табл. 1, уравнение 4), объясняется 97,2 % изменчивости численности покатников (см. табл. 2).
2000 1500
500
-500
-1000
-1500
D3 = 270,9(*93,1) ■ T3 - 4644,5(- 1603,4) R2= 0,394; F=8,470; P < 0,01 О 0 О ...................................... ................................. 0 ........................................о
°о ■ CJ
14 15 16 17 18 19
Среднее значение максимальных температур воздуха в мае (Т3, оС) в год ската
20
п 1000
0
Рис. 5. Зависимость остатков регрессии 3 от максимальных весенних температур воздуха
Fig. 5. Dependence of residuals from the regression #3 on the maximal air temperature in spring
Из всех оставшихся предикторов остатки уравнения 4 наиболее хорошо объяснимы влиянием средних значений максимальных температур воздуха в августе в год анадромной миграции. С их увеличением численность покатной молоди уменьшается (линейная регрессия значима с вероятностью более 99 %, R2 = 0,394).
Теоретически механизм реализации данной связи можно представить следующим образом. Чем выше температура воздуха в августе, тем выше температура воды в Амуре во время миграции осенней кеты, рунный ход которой наблюдается в сентябре. Во время захода осенней кеты в Амур икра находится на третьей стадии зрелости. Поскольку в это время тихоокеанские лососи не питаются, весь энергетический резерв тратится как на поддержание жизнедеятельности и преодоление более 1000 км нерестового пути, так и на развитие половых продуктов. Соответственно повышенные энерготраты на нерестовую миграцию, что очень вероятно при повышенной температуре воды (Строганов, 1962), должны приводить к дефициту ресурсов для формирования половых продуктов.
Осенняя кета заходит из относительно холодных морских вод в теплые воды Амура (Бирман, 1952). После того как рыбы достигнут р. Хор, они вновь вынуж-
дены мигрировать в более холодные воды (разность температур в сентябре составляет в среднем 3,4, в октябре — 0,8 °С). Во второй половине нерестового хода (октябрь), продвигаясь на нерестилища, они на несколько дней задерживаются в русле р. Хор, как полагал В.Я. Леванидов (1954), для адаптации к температуре воды нерестилищ, которая в это время на несколько градусов выше, чем в р. Хор.
Очевидно, что чем больше температура воды в Амуре, тем больше разность температур на разных этапах миграции, что может служить достаточно мощным стрессирующим фактором (Вейдемейер, 1981). Возможно, этот фактор играет роль в преднерестовой гибели летней (Бирман, 1952) и осенней (Podorozhnyuk, 2009) кеты Амура, которая в теплые годы может носить массовый характер. В таком случае выжившие рыбы по воспроизводительной способности вряд ли равноценны рыбам, мигрировавшим в более прохладные годы.
Таким образом, повышенная температура воды должна негативно влиять на физиологическое состояние производителей и качество половых продуктов, что может отразиться как на эффективности нереста, так и на выживаемости потомков. Сильный прогрев воды в конце лета и начале осени теоретически мог явиться барьером, который привел к разделению амурской кеты на летнюю и осеннюю расы.
Если гипотеза о механизмах влияния августовской температуры воздуха на численность поколений осенней кеты не лишена оснований, тогда остатки регрессии 4 должны лучше описываться температурой не воздуха в августе, а воды в сентябре, когда наблюдается рунный ход осенней кеты. Такая связь не выявлена, более того, не установлено наличие связи августовской температуры воздуха в районе Хабаровска с температурой воды в сентябре в этом районе. Однако оказалось, что чем сильнее прогревается воздух в Хабаровске в августе, тем выше температура воды в сентябре в районе Комсомольска-на-Амуре, расположенного по течению Амура ниже Хабаровска. По этой причине перечень предикторов был дополнен соответствующими сведениями по гидрологии р. Амур в районе Комсомольска-на-Амуре.
Предположение о более тесной связи остатков уравнения 4 с температурой воды, чем с температурой воздуха, полностью подтвердилось (рис. 6). Таким образом, пятое место по силе влияния на численность покатной молоди р. Хор занимает среднее значение температуры воды в сентябре в год нерестовой миграции по гидропосту г. Комсомольск-на-Амуре (Т4).
1500
« 1000 ■
500
-500
-1000
О
0
О
D4= - 336,1(- 103,3) R2= 0,449; F= о OD0 ■ T4 - 7046,7(-2168,2) 10,59; P < 0,01 О 0
18
19 20 21 22
Среднемесячная температура воды в р. Амур в сентябре (Т4, оС) в год нереста
23
0
Рис. 6. Зависимость остатков регрессии 4 от средней температуры воды в сентябре в нижнем течении Амура
Fig. 6. Dependence of residuals from the regression #4 on the average water temperature in the Lower Amur in September
Суммарным влиянием всех рассмотренных факторов объяснимо 98,6 % вариации численности покатной молоди р. Хор (см. табл. 1, 2, уравнение 5). Поскольку вероятность равенства коэффициента g нулю очень высока, уравнение зависимости численности покатной молоди от популяционной плодовитости и гидрометеорологических факторов можно упростить без существенной потери качества описания материала и представить в следующем виде:
S = a • E + b • R + c • Т, - d • T2 + e • T3 - f • T4 (табл. 3).
Таблица 3
Значения коэффициентов и результаты дисперсионного анализа зависимости численности покатной молоди р. Хор от популяционной плодовитости и гидрометеорологических факторов
Table 3
Variance analysis of juveniles abundance in the Khor River dependence on the population fecundity and hydrometeorological parameters
Коэффи- Уравнение: S = a ■ E + b • R + c • T1 - d • T2 + e • T3 - f • T4
циент Среднее Минимум Максимум Относительная ошибка, %
a 214,612 183,053 246,172 6,50
b 13,460 10,421 16,498 9,98
c 262,938 183,204 342,671 13,41
d 525,097 354,998 695,195 14,32
e 379,633 210,919 548,347 19,65
f 302,454 146,152 458,756 22,84
Дисперсионный анализ
D :к 135201000,00:14
DC:kC 1979561,609:9
И2 Г 0,985
F 121,14
Р_<0,01_
Примечание. См. примечания к табл. 1 и 2. Относительную ошибку рассчитывали как отношение стандартной ошибки коэффициента к его среднему значению.
Дальнейшее усложнение модели вряд ли имеет смысл, поскольку прибавка доли дисперсии, объясненной факториальными переменными, быстро уменьшается с увеличением порядкового номера переменной (рис. 7). В принципе можно было ограничиться 3-4 переменными, так как вклад остальных относительно мал, однако необходимо учитывать, что при экстремальных значениях параметров среды на любом этапе пресноводного периода жизни роль факторов может измениться.
Остатки упрощенной регрессии 5 (табл. 3) в среднем составляют 2,15 ± 97,50, их распределение не имеет значимого эксцесса (-0,18 ± 0,78) и асимметрии (0,50 ± 0,58). Достоверных значений коэффициента корреляции между остатками и их значениями, смещенными на 1-11 лет (автокорреляция остатков), не выявлено. Значение коэффициента парной корреляции между фактическими и расчетными значениями превышает 0,99. Гипотеза о равенстве коэффициентов регрессии 0 отвергается с вероятностью более 99 %.
Лучшим критерием качества модели является практика, но модель включает факторы, прогноз которых пока невозможен. Хотя модель не предназначена для прогноза численности покатной молоди, вполне возможна его имитация. Для этого последовательно исключали данные за 1 год и для каждого набора полученных данных вновь оценивали параметры модели (метод "складного ножа" Кенуя). Оказалось, что значения коэффициентов любого из усеченных наборов данных не выходят за пределы стандартных ошибок значений коэффициентов, рассчитанных для полного набора данных. Их относительные ошибки в среднем составляют 15,55 % (при полном наборе данных — 14,45 %). Значения коэффи-
Рис. 7. Распределение прироста доли объясненной дисперсии по факторам
Fig. 7. Increases of explained dispersion, by factors
циентов детерминации в усеченных наборах варьируют в пределах 0,981-0,993, значения критерия Фишера — в пределах 83,9-222,7.
По каждому из уравнений, построенных для усеченных наборов данных, составили "прогноз" численности покатной молоди для тех лет, сведения по которым не использовались в соответствующих наборах. Коэффициент корреляции Пирсона между фактическими значениями численности покатников и "прогнозными" равен 0,980. Согласно расчетам, в среднем за один год в море мигрировало 3,588 ± 0,808 млн экз. молоди. Фактически количество мигрантов в среднем составляло 3,572 ± 0,802 млн экз./год, т.е. средние значения и их дисперсии практически одинаковы (t. = 0,01 < t = 2,05; F. = 1,01 < F = 2,58).
r ф ' крит ' ' ф ' крит '
Отклонения от "прогноза" в среднем составляют млн экз. и не
имеют выраженной асимметрии (0,52 ± 0,58) и эксцесса (-0,05 ± 0,78).
Таким образом, результат описания численности покатной молоди осенней кеты р. Хор изменчивостью популяционной плодовитости и гидрометеорологических параметров можно признать удовлетворительным.
Тестирование модели позволяет получить наглядное представление о роли каждого фактора в формировании урожайности поколений. Среднегодовое значение численности покатной молоди, рассчитанное по полному набору данных при среднестатистических значениях факториальных переменных (нормальные условия), практически неотличимо от эмпирического (3,572, см. выше) и составляет 3,570 млн экз. При этих же условиях, но максимальном для периода исследований значении количества летних осадков (Rmax = 377 мм, 1962 г.) численность покатников составила бы около 5,7 млн экз., т.е. была бы на 61 % больше среднемноголетнего значения (рис. 8). В случае засухи, как в 1954 г. (Rmin = 23 мм), при прочих нормальных условиях скатилось бы менее 1 млн мальков (0,98 млн экз.), т.е. на 73 % меньше среднемноголетнего значения.
Максимальное расчетное количество покатников, обусловленное обильными летними осадками (при прочих нормальных условиях), в 5,9 раза больше минимального, вызванного засухой. В 3 раза отличается максимальное количество покатников от минимального при экстремальных значениях осенне-зимних температур воздуха и прочих нормальных условиях (Tp рис. 8). При этих же условиях отношение максимальных расчетных значений численности покатной молоди к минимальным значениям для переменных T2 и T3 составляет соответственно 2,4 и 1,9 раза.
max min max | min min | max max min min | max
Летние Осенне- Зимне - Весенняя Осенняя
осадки,R зимняя весенняя температура температура
температура температура воздуха, T3 воды
воздуха, T1 воздуха, T2 Амура, T4
Рис. 8. Отклонения модельных значений численности покатников от среднемного-летнего значения при экстремальных значениях факторов. Пояснения см. в тексте
Fig. 8. Residuals from the modeled juvenile abundance from its long-term mean value for the cases of extreme values of driving factors. Comments in the text
Вариация даже самого слабого фактора T4 (температура воды Амура в сентябре), при прочих нормальных условиях, приводит к тому, что максимально возможное количество покатников в 1,4 раза больше минимального. Необходимо отметить, что роль данного фактора в формировании урожайности поколений занижена, если учесть, что часть рыб по различным причинам, связанным с высокой температурой воды, не доходит до нерестовых притоков (Бирман, 1952; Podorozhnyuk, 2009).
Факториальные переменные корреляционно не связаны (наиболее тесно связаны переменные Т и Т3, R2 = -0,34, P > 0,05), поэтому вероятность абсолютно благоприятных или неблагоприятных лет с экстремальными значениями всех факторов очень мала. Результаты расчетов показывают, что в таком варианте самого пессимистичного прогноза даже при максимальной для данного периода популяци-онной плодовитости рыб на контрольных нерестилищах (26,1 млн шт., 1961 г.) численность покатной молоди из р. Хор равна 0. В то же время самый оптимистичный прогноз при минимальной наблюдаемой популяционной плодовитости рыб (0,74 млн шт., 1967 г.) в 2,44 раза превышает среднемноголетнее значение и в 61,0 раза больше фактического значения для данного поколения.
Таким образом, абиотические факторы могут существенно увеличить или уменьшить количество покатной молоди по сравнению с нормой для данной численности родителей. Следовательно, циклические изменения климата могут приводить к циклическим изменениям численности осенней кеты р. Хор. В первую очередь это относится к изменениям количества летних осадков. Влияние температуры воздуха (и соответственно воды) в формировании циклических изменений численности рассматриваемой группировки рыб играет меньшую роль вследствие как более слабого влияния данного фактора, так и разной направленности его действия на численность поколений на различных этапах жизненного цикла.
Полученные результаты позволяют предположить, что уменьшение численности осенней кеты р. Уссури в конце 20-го века, основную долю которой составляет кета р. Хор, вызвано уменьшением не только численности производителей вследствие промысла (Подорожнюк, Семенченко, 2006), но и количества летних осадков (рис. 9).
Рис. 9. Динамика количества летних осадков в Хабаровске. Эмпирические значения сглажены полиномом 3-й степени
Fig. 9. Dynamics of summer rainfall in Khabarovsk (smoothed by cubic polynomial smoothing)
Необходимо отметить, что зависимость численности тихоокеанских лососей от солнечной активности (Бирман, 2004) также может быть опосредована через количество летних осадков, поскольку наличие связи между последними переменными не вызывает сомнений (Тростников, 1967).
Заключение
Наиболее благоприятные условия для воспроизводства осенней кеты р. Хор — высокая численность производителей, обильные летние осадки, высокая температура воздуха в период инкубации икры, низкая температура воздуха после выклева личинок, высокая температура воздуха после их выхода из нерестовых бугров, низкая температура воды в Амуре во время анадромной миграции в пределах наблюдаемых значений данных переменных в период исследований. По причине разной направленности влияния температуры воздуха или воды на выживаемость осенней кеты р. Хор (как, вероятно, и других популяций и видов лососей) в различных периодах онтогенеза анализ зависимости численности кеты от среднегодовых, среднемноголетних значений температуры воды (воздуха), тем более без учета влияния численности производителей, не пригоден для выявления механизмов формирования численности поколений.
Список литературы
Ананьева Л.К., Рослый Ю.С. Выживаемость лососей в нерестовых реках различной облесённости (Хор, Немпту) в 1950-1972 годы : отчет о НИР / ХфТИНРО. № 740. — Хабаровск, 1973. — 19 с.
Афифи А. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ : монография / А. Афифи, С. Эйзен. — М. : Мир, 1982. — 488 с. : пер. с англ.
Бирман И.Б. Динамика численности и современное состояние запасов кеты и горбуши в бассейне Амура // Тр. Совещ. по вопр. лосос. хоз-ва Дальнего Востока. — М. : АН СССР, 1954. — С. 22-37.
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей : монография. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2004. — 172 с.
Бирман И.Б. Приспособительные особенности нерестовой миграции амурской кеты // Изв. ТИНРО. — 1952. — Т. 37. — С. 109-127.
Вейдемейер Г.А. Стресс и болезни рыб : монография / Г.А. Вейдемейер, Ф.П. Мей-ер, Л. Смит. — М. : Лег. и пищ. пром-сть, 1981. — 128 с. : пер. с англ.
188
Дрейпер Н. Прикладной регрессионный анализ : монография / Н. Дрейпер, Г. Смит. — М. : Финансы и статистика, 1987. — В 2-х кн. Кн. 2. — 351 с. : пер. с англ.
Кляшторин Л.Б. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности : монография / Л.Б. Кляшторин, А.А. Любушин. — М. : ВНИРО, 2005. — 235 с.
Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 33-54.
Коновалов С.М. Факторы, лимитирующие численность и биомассу тихоокеанских лососей // Биологические исследования лососевых. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1985. — С. 5-25.
Крогиус Ф.В. Тихоокеанский лосось-нерка в экосистеме озера Дальнего (Камчатка) : монография / Ф.В. Крогиус, Е.М. Крохин, В.В. Меншуткин. — Л. : Наука, 1987. — 198 с.
Кузнецов И.И. Кета и ее воспроизводство : монография. — Хабаровск : Дальгиз, 1937. — 175 с.
Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура : Изв. ТИНРО. — 1969. — Т. 67. — 242 с.
Леванидов В.Я. Запасы амурских лососей и гидростроительство // Изв. ТИНРО. — 1962. — Т. 48. — С. 133-140.
Леванидов В.Я. Материалы по биологии размножения осенней кеты реки Хор // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 41. — С. 231-252.
Подорожнюк Е.В., Семенченко Н.Н. Биологические показатели и численность кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) р. Уссури // Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока. — Хабаровск : ДГГУ, 2006. — С. 96-104.
Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики. — М. : Финансы и статистика, 1982. — 344 с. : пер. с англ.
Рослый Ю.С. Динамика популяций и воспроизводство тихоокеанских лососей в бассейне Амура : монография. — Хабаровск, 2002. — 210 с.
Рослый Ю.С. К вопросу о влиянии некоторых гидрометеорологических факторов на численность амурских лососей // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 74. — С. 319-322.
Рослый Ю.С. О влиянии условий жизни молоди амурской кеты в реках на ее численность // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 77. — С. 134-142.
Смирнов А.Г. Состояние запасов амурских лососей и причины их численных колебаний // Изв. ТИНРО. — 1947. — Т. 25. — С. 33-53.
Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей : монография. — М. : МГУ, 1975. — 335 с.
Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб : монография. — М. : МГУ, 1962. — 444 с.
Тростников М.В. Влажные и засушливые летние сезоны в Приамурье и солнечная активность // Вопросы географии Дальнего Востока. Климат и воды. — Хабаровск,
1967. — С. 3-22.
Шунтов В.П. Концепция дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей на период 2006-2010 гг. : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 62 с.
Beamish R., Bouillon D. Pacific salmon production trends in relation to climate // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. — 1993. — Vol. 50. — P. 1002-1016.
Foerster R.E. The Sockeye Salmon, Oncorhynchus nerka : Fish. Res. Bd Canada. —
1968. — Bull. 162. — 422 p.
Neave F. Principles affecting the size of pink and chum salmon populations in British Columbia // Fish. Res. Bd Canada. — 1953. — Vol. 9(9). — P. 450-491.
Podorozhnyuk E.V. Prespawning mortality of fall chum salmon // Bringing the Future into Focus. — Vancouver : The wild salmon center, 2009. — P. 50.
Radchenco V.I., Temnykh O.S., Lapko V.V. Trends in abundance and biological characteristics of pink salmon (Oncorhynchus gorbusha) in the North Pacific Ocean // NPAFC. — 2007. — Bull. 4. — Р. 35-43.
Wickett W.P. Review of certain environmental factors affecting the production of pink and chum salmon // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1959. — Vol. 15. — P. 1103-1126.
Wilkinson L. Systat for Windows: Statistics. Version 5 / L. Wilkinson, M.-A. Hill, J.P. Welna, G.K. Birkenbeyel. — Evanston : Systat, Inc., 1992. — 750 p.
