CC BY
64
ПРИРОДА И ЭКОЛОГИЯ
О. М. Татарников, И. Г. Соколова
ЭВОЛЮЦИЯ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ НА ТЕРИТОРИИ ПСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ В ПОСЛЕЛЕДНИКОВЬЕ
Эволюция ландшафтно-климатической обстановки на территории Псковской области посвящено крайне ограниченное число работ. Это объясняется более пристальным вниманием исследователей палеогеографии четвертичного периода к реконструкции этапов деградации последнего оледенения, к изучению процессов гляциального морфогенеза и эволюции приледниковых бассейнов и весьма слабой ее палинологической изученностью. До настоящего времени, несмотря обилие для территории области торфяников, современных и погребенных озерных отложений, для территории области приводятся сведения лишь по единичным споро-пыльцевым диаграммам. Однако, поскольку сопредельные с Псковской областью территории, такие как Прибалтика, Белоруссия, Ленинградская область, в палинологическом отношении изучены значительно лучше, возникает возможность воспроизвести реконструкцию эволюции природной обстановки на территории области в поздне- и послеледнико-вье, интерпретируя имеющиеся данные споропыльцевого анализа разрезов позднего плейстоцена и голоцена.
Придерживаясь схемы этапов дегляциа-ции, предложенной Г. де Геером [19, 20] время
освобождения территории Псковской области от льдов последнего покровного оледенения приходится на промежуток времени между да-нигляциалом и финигляциалом (20 000-10 000 л.н.). За этот период времени, по мере отступания края покровного ледника к северу, природная обстановка изменялась от экстраперигля-циальной до умеренно-перигляциальной, а в зональном отношении от зоны арктических пустынь до зоны тундро-лесостепей.
Особенностью перигляциальной зоны Псковской области является существование у края ледниковых лопастей, занимавших гля-циодепрессионные низины, достаточно обширных и мигрирующих вслед за отступающим краем ледника приледниковых бассейнов. Образование системы таких приледнико-вых водоемов было обусловлено обратным к движению ледника уклоном ледникового ложа, который был к тому же увеличен гляци-оизостатическим опусканием. Это препятствовало стоку талых ледниковых вод и благоприятствовало накоплению их перед ледниковым краем, который выполнял роль ледяной дамбы. Таким образом, территория экст-раперигляциальных зон дани- и готигляциала представляла собой чередование аквальных
ландшафтов, приуроченных к освободившимся от льда участков гляциодепрессионных низин, и сухопутных ландшафтов, расположенных на приподнятых участках, соответствующих ледораздельным, маргинальным возвышенностям и поясам краевых образований. Достаточно широкое развитие аквальных ландшафтов, несомненно, оказывало смягчающее влияние на климатические условия.
Формирование перигляциальной ландшафтно-климатической обстановки и постепенное наращивание площади перигляциаль-ной зоны началось с данигляциала, т.е. в интервале времени между вепсовской и лужской стадиями (20 000-13 000 л.н.). На особенности ландшафтно-климатических условий территорий, занятых сухопутными ландшафтами перигляциальной зоны, указывают данные споро-пыльцевого анализа, текстурные и гранулометрические особенности лимногляци-альных отложений верхнего яруса формообразующей толщи осадков звонцов. Эти глинисто-алевритовые осадки накопились на дне наледниковых озерных бассейнов, котловины которых осложняли поверхность полей мертвого льда, располагавшихся в начале даниг-ляциала на Бежаницкой, Судомской ледораз-дельных и Себежской, Великолукской маргинальных возвышенностях. Согласно данных споро-пыльцевого анализа, произведенного В. П. Гричук [12], седиментация этих отложений происходила в достаточно суровых климатических условиях, когда на площади водосборных бассейнов этих озер произрастала тундрово-лесостепная растительность, представленная карликовой березой и ивой, редколесьями из березы, сосны, ели с зелеными мхами и гроздовником, кустарниками из ольхи, полыней и др. Кроме того, в озерных отложениях обнаружено большое количество пресноводных водорослей, характерных для арктических озер с прозрачной водой. По-видимому, такие фитоландшафты были развиты на поверхности достаточно мощного абляционного моренного покрова, который перекрывал толщу мертвого льда, ограничивающую озерные впадины.
Ленточноподобная текстура глинистоалевритовых осадков верхнего яруса отложений звонцов явно указывает на хорошо выра-
женный холодный и теплые циклы седиментации. При этом в составе годичного ритма осадков преобладают зимние слойки, которые по мощности в 5-10 раз больше летних. На суровость климата указывает присутствие в толще лимногляциальных осадков мерзлотных деформаций и преобладание в их гранулометрическом составе частиц глинистой (2025%) и алевритовой (50-60%) фракций. Последнее позволяет предполагать, что исходным материалом для их седиментации послужили продукты криогенного выветривания отложений абляционной морены, покров которой перекрывал участки мертвого льда [18].
Анализ споро-пыльцевых спектров ра-униских (бурзавских, плюсских) межстадиаль-ных осадков, накопившихся в конце данигля-циала, также указывает на достаточно суровые и более континентальные, по сравнению с современными, климатические условия. В это время на северной окраине данигляциаль-ной перигляциальной зоны (юг Псковско-Чуд -ской впадины - Лужская возвышенность) произрастали разреженные березово-сосновые леса с небольшой примесью ели и ольхи, а на открытых пространствах растительные ассоциации, характерные для тундростепи.
В готигляциальный этап (13 000-10 000 л. н.) начало которого увязывают с активизацией льдов валдайского ледника в лужскую стадию, а завершение с началом голоцена, климатические условия изменяются в сторону нового похолодания. В этих временных рамках северная граница готигляциальной перигляциальной зоны первоначально устанавливается вдоль окраины Псковской и Ло-ватьской ледниковых лопастей, положение которой маркируют ныне краевые образования Островского краевого пояса, а южная располагалась за пределами территории Псковской области (Смоленская область и Белоруссия). По мере отступания ледникового края границы готигляциальной перигляциальной зоны смещались в северном направлении.
В беллинге перигляциальные условия на данной территории сохраняются, что подтверждается палинологическими данными анализами разреза Куренурме, расположенного западнее территории Псковской области, в юговосточной Эстонии. Межморенные озерно-
болотные осадки, имеющие беллингский возраст, содержащие большое количество пыльцы сосны, березы и холодолюбивых трав явно накопились в перигляциальной обстановке [7]. Однако, по данным Х. Гросса [21] в беллинге среднегодовые температуры в западном спектре поднимались до 4-60 С. Это позволяет утверждать об освобождении территории Псковской области от материковых льдов и появление здесь достаточно сомкнутого лесного покрова в составе которого эдификатором являлась сосна (до 90%) при большом участии ели и березы [11]. Таким образом, несмотря на кратковременность беллингского потепления, в общем облике фитоландшафтов Псковской области произошли значительные изменения и арктическая тундра, столь характерная для большей части этой территории, в начале го-тигляциала преобразовалась в лесостепь субарктического облика, а у южной границы перигляциальной зоны этого времени (север Смоленской и юг Псковской области) отмечалась уже сплошная облесенность.
Некоторое похолодание и смещение к югу границ перигляциальной зоны в среднем дриасе (12 000 л. н.), и было связано с активизацией льдов в невскую стадию валдайского оледенения. Однако оно относительно быстро сменилось длительным потеплением в ал-лереде (11 700-10 000 л.н.). По палеоботаническим данным [1] среднеиюльская температура на территории перигляциальной зоны готигляциала в это время достигала 13-140 С. Такой климат способствовал быстрому таянию погребенных мертвых льдов на маргинальных и ледораздельных возвышенностях, оформлению их морфологического облика их мезорельефа, который завершился образованием термокарстовых озерных котловин. Данные споро-пыльцевого анализа донных отложений этих озер [2, 3, 5, 8, 9, 10, 13, 16, 17] показывают, что на поверхности таких возвышенностей в аллереде произрастали, в зависимости от колебаний температурного режима, то сосново-березовые леса с примесью ольхи и лещины, то сосново-еловые и елово-сосново-березовые леса. В периоды потеплений в них появлялись в виде незначительной примеси представители широколиственных пород. Под пологом древесной растительной
произрастали папоротники и плауны. Среди последних встречались арктические холодолюбивые виды. Среди лесных массивов значительные площади занимали ассоциации растительности открытых пространств, о чем свидетельствует присутствие в пыльцевых спектрах большого количества пыльцы гелиофитов. Встречались также участки верховых болот, на которых произрастали сфагновые и гипновые мхи.
Северная часть территории Псковской области, прилежащая к Псковско-Чудской впадине в аллереде была занята водами Псковского и Чудского приледниковых водоемов.
К концу готигляциала в результате миграции Псковского и Чудского приледниковых водоемов вслед за отступающим краем валдайского ледника невской стадии, а затем и их спуска, окончательно осушается территория гляциодепрессионных низменностей Псковской области. Небольшой остаточный водоем (Малое Чудское озеро) сохраняется только в северной части Псковско-Чудской впадины. Таким образом, к началу голоцена была окончательно сформирована оролито-генная основа сухопутных ландшафтов этой территории, которая становится ареной деятельности водно-эрозионных и озерно-болотных морфолитогенетических процессов. С этого времени начинается формирование современной гидрографической сети, лесных фитоландшафтов в сочетании с болотными, а также почвенного покрова.
В начале финигляциала в связи с большой подвижкой материковых льдов стадии сальпаусселькя отмечается похолодание климата, и на территории области восстанавливается перигляциальная обстановка. В пребо-реале, когда начинается относительное потепление климата, температура июля была ниже современной на 2-40, января на 4-50, годовая на 3-50, а осадков за год выпадало на 100 мм меньше. В условиях такого прохладного и сухого климата на поверхности Псковской области произрастали группировки растений смешанного облика, объединяющие элементы различных природных зон: лесной, степной и тундровой. Растительный покров образовывали сосновые, сосново-березовые леса с примесью ели и травянистые ассоциации
открытых мест. Отмечались группировки низкорослых и кустарников форм растений, таких как карликовая береза, ива и др.
На протяжении последующего бореаль-ного периода голоцена (9200-7500 л.н.) прослеживается тенденция к повышению температуры и годового количества осадков. Средняя температура июля в бореале была ниже современной эпохи на 10С, года на 1,5-20С, а осадков за год выпадало на 50 мм больше. Потепление климата четко фиксируется новым циклом эволюции фитоландшафтов. В этот период получают развитие смешанные сосново-березовые и березово-сосновые леса с примесью ели и широколиственных пород (вяз, липа, дуб), в подлеске появляется лещина, по низким местам произрастает ольха. Доля участия ели в таких лесных фитоценозах составляет около 10%, широколиственных пород - 2-4%.На характер произрастания группировок растительности начинают влиять значительно провинциальные особенности рельефа, почвогрунтов, дренажа и увлажнения.
В атлантический период (климатический оптимум голоцена) январские, июльские и годовые температуры на территории Псковской области превышали современные на 120С, а годовое количество осадков - на 25-50 мм. В связи с этим сложились весьма благоприятные условия для произрастания лесной растительности мезо- и термофильного облика. В южной части области в это время произрастают сосново-березовые леса с примесью ели (до 5%) и широколиственных пород, таких как дуб, липа, вяз (до 10-15%) с подлеском из лещины. С увлажнением климата связаны подъем уровня грунтовых вод, активизация процессов заболачивания и формирование дерново-подзолистых, подзолистых и болотных разновидностей почвы.
В первой половине суббореального периода (4500-4000 л.н.) температурный режим сохраняется близким к его уровню в атлантическом периоде, однако, происходит некоторая ксе-рофитизация климата, выражающаяся в снижении годового количества осадков на 50-80 мм. Во второй половине суббореала (4000- 2500 л.н.) началось быстрое снижение температур, и к концу этого этапа они приблизились к современным значениям. Одновременно нарастает коли-
чество годовых осадков до уровня современных. Изменение климатических условий повлекло за собой изменение фитоландшафтов. Если в первой половине суббореала на территории Псковской области преобладали сосновые и сосновоберезовые леса с небольшим участием мезо- и термофильных пород, то уже во второй половине суббореала начинают господствовать темнохвойные еловые и смешанные лесные формации из сосны, березы и ели с примесью широколиственных пород. Доля участия ели может составлять 50-60%.
В субатлантический период (от 2500 л.н. по наст. время) климатические условия характеризуются неустойчивостью с частой сменой похолоданий потеплениями и изменчивой влажностью. В начале этого периода температура июля была ниже современной на 0,510С, января на 1-20 С, а годовая на 0,5-1,50С и осадков выпадало на 25-50 мм меньше. Такой умеренно-прохладный и относительно влажный климат обеспечивал господство березово-сосновых и сосново-березовых лесных формаций с небольшим участием ели (до 5%) и широколиственных пород (до 5-10%).
В середине субатлантического периода отмечается потепление климата. Средние температуры июля, января и года превышают современные на 0,5-10С, а количество осадков было больше на 25-50 мм. Сложившиеся умеренно-теплые и влажные климатические условия благоприятствуют развитию сосново-еловоберезовых лесов с примесью широколиственных пород (вяз, дуб, липа и др.), доля которых достигает 8-12%. В подлеске встречается лещина, на увлажненных участках - ольшаники.
В конце субатлантического периода климатические условия устанавливаются близкие к современному этапу. В растительном покрове отмечается резкое снижение доли темнохвойных элементов (до 5%), широколиственных пород (менее 10%), лещины (до 7-8%) и ольхи (до 10-15%).
В голоцене начинается заполнение водами Псковско-Чудского водоема. Это было обусловлено с одной стороны, увеличением годового количества осадков, а с другой, активизацией гляциоизостатических движений. Скорость последних в северной части субмериди-анальной Псковско-Чудской впадины была
11 8
выше, чем в ее южной, что привело к повышению порога стока из нее в котловину Балтийского моря. В связи с этим водами постепенно была заполнена сначала Чудская впадина, а затем начался их перелив на юг в Псковскую впадину. Уже к началу атлантического периода голоцена уровень вод в Псковском озере достигает абсолютной отметки в 25 м, в суббореа-ле - 27 м, а в субатлантисе - 28-29,5 м абс. отметки, а в течение последних 1600 лет он поднялся до 30,4 м абс. отметки [6, 14, 15].
Следует также отметить, что в субборе-альном периоде на территории Псковской области появляются первые неолитические поселения человека, которые располагаются на побережье заливов реликтовых приледниковых озерных бассейнов [4, 15]. Постепенный рост населения, увеличение его плотности, развитие земледелия и скотоводства привели к концу атлантического периода к тому, что хозяйственная деятельность человека стала трансформировать коренные ландшафты. Появление в споро-пыльцевых диаграммах атлантического возраста сначала пыльцы пшеница, затем
ржи, а также пыльцы синантропных растений (василек, подорожник и др.) свидетельствуют о развитии подсечно-переложной системы земледелия, сведения участков лесных массивов и замене их открытыми пространствами, занятыми группировками культурных и естественных травянистых растений.
Таким образом, в течение промежутка времени от позднеледниковья до настоящего времени под влиянием изменения климатических условий, связанных с деградацией последнего ледникового покрова на территории Псковской области произошла последовательная смена природно-территориальных ландшафтов тундролесостепи (позднеледниковье) и от последних до группировок ландшафтов южной тайги и смешанных лесов (голоцен). Провинциальные особенности группировок ландшафтов внутри субширотных отрезков, перечисленных выше подзон, определялись особенностями оролитогенной основы. Начиная со второй половины субатлантического периода голоцена на трансформацию коренных фитоландшафтов стал влиять антропогенный фактор.
Литература
1. Асеев А. А. Эволюция климата ледниковых эпох в европейской области ма- оледенения и его перигляциальной зоне // Тепловая мелиорация северных широт. - М.: Наука, 197З. - С. 14З-171.
2. Басаликас А. Б. Некоторые вопросы гляциоморфологии (в свете новых данных геоморфологического изучения Литвы) // Краевые образования материкового оледенинения. - Вильнюс: Минтис, 1965. - С. 161-172.
3. Даниланс И. Я. Стеле В. Я. О пыльцевых спектрах голоцена и некоторых региональных их особенностях на территории Латвии // Палинологические исследования в Прибалтике. - Рига: Зинатне, 1971. - С. 67-92.
4. Долуханов П. М., Микляев А. М. Голоценовая история озер юга Псковской области в связи с развитием поселений эпохи неолита и бронзы // Материалы II симпозиума по истории озер Северо-Запада СССР. - Минск, 1967. - С. 46-4S.
5. Кудаба Ч. П. Некоторые особенности краевых ледниковых образований Балтийской холмисто-моренной гряды // Краевые образования материкового оледенения. - М.: Наука, 1972. - С. 46-50.
6. Раукас А. В., Ряхни Э. Э. Донные отложения и геологическое развитие Псковско-Чудского озера // Позднекайнозойская история озер в СССР. - М.: АН СССР, Сиб. отд., 19S2. - С. 117-12З.
7. Пуннинг Я. М., Раукас А. В., Серебряный Л. Р. Геохронология последнего оледенения в свете радиоуглеродных датировок ископаемых озерно-болотных отложений Прибалтики // Материалы II симпозиума по истории озер Северо-Запада СССР. - Минск, 1967. - С. 1З9-147.
S. Сейбутис А. А. Очерк развития болот восточной Литвы // Труды АН Лит. ССР, 195S, № 1. - С. 15-20.
9. Сейбутис А. А. О чередовании болотно- и озернообразовательных процессов в голоцене // История озер. Тр. Всесоюзного симпозиума по осн. проблемам пресноводных озер. - Вильнюс, 1970. Т. 2. - С. 444-450.
10. Сейбутис А. А., Судникавичене Ф. К вопросу об образовании подсапропелевых прослоек торфа // Труды АН Лит. ССР, сер. Б, 1959. № 17.
11. Серебряный Л. Р. Динамика покровного оледенения и гляциоэвстазия в позднечетвертичное время // М.: Наука, 197S. - 270 с.
12. Спиридонов А. И. Условия образования ленточных отложений на холмах и возвышенностях области валдайского оледенения // Вест. МГУ, сер. 5, география, 196З, № 5. - С. 5З-59.
13. Стасяк Я. Возраст и эволюция термокарстовых впадин Мазурского поозерья. // Baltika. - Вильнюс: Минтис, 1967. Т. З. - С. 27З^4.
14. Татарников О. М. Климатические особенности формирования озерных отложений на ледораздельных возвышенностях в поздневалдайское время // История озер в СССР. Тез. докл^ всесоюз. совещ. по истории озер в СССР. - Таллин: АНЭССР, ^З. - С. 6S.
15. Татарников О. М. Использование свойств геолого-геоморфологической среды при освоении человеком территории Псковской области в позднеледниковье в голоцене // Материалы межрегион. конференции «Запад России и ближнее зарубежье». - Псков: ПГПУ, 2005. - С. 153-156.
16. Якушко О. Ф. Озероведение (География озер Белоруссии). - Минск: Вышейшая школа, 1981. - 223 с.
17. Якушко О. Ф., Махнач Н. А. Основные этапы позднеледниковья и голоцена Белоруссии // Проблемы палеогеографии антропогена Белоруссии. - Минск: Наука и техника, 1973. - С. 76-94.
18. Beskow G. Erdflessa nad strukturboden der Hochgebirge im Lichte der Frosthebung // GeolForhanle, V. 52, h. 4, 1930. - P.44-55.
19. De Geer G. A geochronology of the last 12 000 years // Conite Rendus 11-th Iut. Geol. congress, Stockholm, 1910. -Stockholm: 1912, V. 1. - P. 241-258.
20. De Geer G. Geochronology Suecica Principles // R. Svenska Vatenskops. Acad. Handl., 1940, ser. 3, V. 18. № 6. - 940 s.
21. Gross H. Das Allerod-interstadial als leithorizont der leitzten vereisung in Europe und America // Eiszeitalter und gegenwart, 1954, Bd. 4-5. - S. 100-115.
О. А. Лебедева, Г. П. Филиппова
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ТОЛЕРАНТНОСТЬ РЫБ ПСКОВСКО-ЧУДСКОГО ОЗЕРА
В настоящее время при усилении антропогенного воздействия на окружающую среду изучение пластических возможностей каждого вида на всех уровнях его организации и во все периоды жизни становятся важнейшей проблемой. Меняется окружающая среда, а вместе с ней меняется и понятие «нормы», так как выявляются все новые и новые ее модификации, новые уровни изменчивости, находящиеся в скрытом состоянии.
Особенно опасно неблагоприятное воздействие изменяющихся условий в раннем онтогенезе, так как строение и функции организма получают свое законченное выражение только в процессе развития, в последовательном развертывании заложенной программы усложнения организации, осуществляемой морфогенетическими корреляциями, являющимися механизмом, определяющим стабильность исторически сложившегося морфогенетического пути развития каждого вида [20].
Антропогенные влияния сильнее естественных в силу своей интенсивности. Под влиянием антропогенных факторов происходит разрушение биоценотических связей популяции, изменяется их генотип. Антропогенный пресс представляет главную причину преобразования экосистем и процессов в природе, поэтому весьма важно выяснить адаптив-
ность организма, его толерантность к окружающей среде на ранних стадиях онтогенеза.
Экологическая толерантность (от лат. (окгап^а - «терпение») - «означает выносливость вида по отношению к колебаниям какого-либо экологического фактора, причем диапазон между экологическим минимумом и максимумом фактора составляет предел толерантности. Толерантные организмы - это виды, весьма устойчивые к неблагоприятным изменениям окружающей среды» [2, с. 470]. Закон толерантности, открытый В. Шелфор-дом (1913) и дополненный Ю. Одумом [17] гласит, что лимитирующим фактором процветания может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, однако организмы могут иметь широкий диапазон толерантности к одному экологическому фактору и низкий к другому. Организмы с широким диапазоном в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены. Если условия к какому-либо экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться в отношении и других факторов [2, с. 207].
Численность популяций рыб зависит от ряда факторов, в числе которых значительную роль играет принадлежность к тому или иному фаунистическому комплексу.
