CC BY
39DOI: 10.31249/metodannual/2021.11.06
Золян С.Т.
ЭВОЛЮЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОДА sub specie semioticae1
Аннотация. В настоящей статье мы продолжаем рассмотрение возможностей лин-гвоинформационного, или лингвосемиотического, описания генетического кода. Это предполагает, что наряду с описанием биохимической субстанции генетического кода возможны также представление процессов молекулярного взаимодействия как информационных феноменов и, соответственно, их описание как функционирующих семиотических систем. Если рассматривать генетическую информацию с семиотической точки зрения, то целесообразно исходить из тезиса Соссюра: «Язык есть форма, а не субстанция», и тогда дуализм генетической информации предстанет как дихотомия биохимической субстанции и семиотической формы. В данной статье подобный подход будет представлен в эволюционной перспективе. Результаты структурно-семиотического анализа позволяют применить методы внутренней реконструкции для выдвижения гипотез о более ранних формах генетического кода, что было предварительно намечено нами ранее. Здесь же мы пытаемся конкретизировать подобную возможность путем обращения к наиболее влиятельным теориям эволюции генетического кода. В связи с этим нами вводится понятие семиопоэзиса - как автореферентного процесса формирования семиотических принципов организации генетической информации.
Ключевые слова: генетический код; происхождение генетического кода; эволюция; биосемиозис; кодопоэзис; семиопоэзис.
Для цитирования: Золян С.Т. Эволюция генетического кода sub specie semioticae // МЕТОД : Московский ежегодник трудов из обществоведческих дисциплин : ежегод. науч. изд. / РАН. ИНИОН. Центр перспект. методологий социал. и гуманит. исслед. - Москва, 2021. - Вып. 11. - С. 119-135. - URL: http://www.doi.org/10.31249/metodannual/2021.11.06
* Золян Сурен Тигранович, доктор филологических наук, профессор, профессор Балтийского федерального университета им. Иммануила Канта (Калининград, Россия), участник проекта «Трансфер знаний и конвергенция методологических традиций», Институт научной информации по общественным наукам РАН (Москва, Россия); ведущий научный сотрудник Института философии, социологии и права Национальной академии наук Республики Армения (Ереван, Армения), e-mail: surenzolyan@gmail.com.
© Золян С.Т., 2021
1 Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект № 17-18-01536 «Трансфер знаний и конвергенция методологических традиций») в Институте научной информации по общественным наукам Российской академии наук.
119
1. Введение:
лингвосемиотические характеристики генетического кода
Для описания ряда особенностей генетического кода (прежде всего, имея в виду его кодирующую способность и текстовые особенности генетических объектов) семиотические термины и стоящие за ними концепты представляются более уместными, поскольку для этих характеристик нет коррелятов в биохимической субстанции. Двойственная - биохимическая и информационная - природа генетического кода и генома предполагает, что для его описания необходимо исходить из комплементарности отношения «материя - символ» [Pattee, 2008], или же «субстанция - форма» (учитывая, что речь идет о системах). Некоторые закономерности (или их нарушения) обработки генетической информации демонстрируют, что чисто биохимического объяснения генетического кодирования недостаточно. Как и в случае двойственности волновых частиц, невозможно наблюдать и описывать одновременно как биохимические, так и семиотические свойства генетических сущностей. Однако только рассматриваемые затем в совокупности, они полностью репрезентируют состояние дел. Двойственность генетической информации в таком случае будет представлена через двойное теоретическое описание. Как мы продемонстрировали ранее в случае трансляции, биохимические процессы могут быть представлены в семиотических терминах как различные типы изменения соотношения между означаемым и означающим [Zolyan, Zdanov, 2018]. При этом мы предлагаем при описании ориентироваться не на формальные языки (такой подход уже имеет богатую традицию, особенно если учесть его развитие в биоинформатике), а на естественные языки, для которых, в отличие от формальных, характерны принципы контекстной зависимости и неоднозначности.
Основания для такого подхода можно найти в самых базовых характеристиках генетического кода. Передача генетической информации отличается от других химических и биохимических явлений тем, что здесь существенными оказываются не состав элементов, а их расположение в линейной последовательности (порядок) и контекстуальная зависимость. Не только состав единицы, но и порядок следования компонентов преобразует трехмерные биохимические структуры в линейные цепочки. Так, AUG не равно GAU или UGA1, тогда как, например, NaCl и ClNa - лишь различные обозначения одного и того же вещества (соли). Аналогичные отношения наблюдаются и на более высоких уровнях организации генетической информации - в линейной организации генов и геномов. Основываясь на этом, один из пионеров биоинформатики в СССР Вадим Ратнер
1 В статье используются следующие сокращения обозначений нуклеотидов: О - гуанин; С - цитозин; А - аденин; и - урацил, Я - пурин (А или О), У - пиримидин (С или и), N - любой из них.
120
предложил считать элементы генома и генетического кода информационными, а не физическими сущностями [Ратнер, 2000, с. 23].
Другая семиотическая характеристика - это само кодирование, т.е. установление такого отношения между различными биохимическими элементами, которое может быть интерпретировано как отношение между означаемым и означающим. При этом это отношение не является мотивированным свойствами этих элементов, т.е. произвольным. Тем самым в генетическом коде воспроизводятся две основные характеристики языка и знака - произвольность знака и линейность означающего1.
Обе эти характеристики уже с самого начала привлекли внимание первооткрывателя генетического кода Френсиса Крика. Он не связывал с ними каких-либо семиотических концептов, хотя отмечал как явления, не имеющие аналогий в биохимической субстанции, почему и приводил лингвистические аналогии. Поэтому Крик сравнивал белок с... параграфом, написанным на языке из 20 букв, природа которого определяется строгим порядком их следования [Crick, 1981, p. 48]. Принцип линейности тесно связан с принципом контекстной зависимости: значение того или иного элемента, нуклеотида или аминокислоты определяется относительно позиции, которую он занимает. Френсис Крик обратил внимание и на немотивированный характер отношения между кодирующими нуклеотидными триплетами и кодируемыми аминокислотами. Крик считал указанную произвольность главным отличием принципов организации генетического кода от химических законов, описываемых Периодической таблицей элементов Менделеева [Crick, 1981, p. 46-47].
Положение о произвольности / немотивированности генетического кода стало основой для нового направления в молекулярной генетике, так называемой код-биологии (code-biology), разрабатываемой известным итальянским биологом Марчелло Барбьери. Это направление исходит из того, что семиотические принципы кодирования совместимы с законами физики и химии, но не являются детерминированными ими [Barbieri, 2018, p. 2].
Однако указание на произвольность генетического кода - это еще не решение проблемы, а скорее ее постановка. Ведь даже в случае естественного языка, когда, начиная с античных времен, произвольность трактуется как результат некоторых социальных конвенций, возникает и не получает адекватного ответа вопрос: каким образом эти конвенции возникли. При-
1 Ср.: «Языковой знак, как мы его определили, обладает двумя свойствами первостепенной важности. Указывая на них, мы тем самым формулируем основные принципы изучаемой нами области знания. Первый принцип: произвольность знака. Связь, соединяющая означающее с означаемым, произвольна...
Второй принцип: линейный характер означающего. Означающее, являясь по своей природе воспринимаемым на слух, развертывается только во времени и характеризуется заимствованными у времени признаками: а) оно обладает протяженностью и б) эта протяженность имеет одно измерение - это линия» [Соссюр, 1977, с. 70, 72].
121
менительно к генетическому коду также встает ряд вопросов: на чем основана сама его произвольность, в результате каких конвенций, между кем и кем определяются правила соответствий между нуклеотидами и аминокислотами. Вопросы, связанные с происхождением генетического кода и генетических информационных процессов и их преобразованием в символические формы, непосредственно приводят к проблемам происхождения самой жизни1.
Сам факт наличия генетического кода позволяет прийти к однозначному ответу: существуют знаковые системы вне социальных отношений и не предполагающие наличия сознания (интеллекта). Как прозорливо было отмечено Чарльзом Пирсом, семиотические отношения могут не предполагать обладающего интеллектом агента, они могут осуществляться неким «квазиразумом», «квазиинтеллектом», «квазисознанием» (quasi-mind), сопряженным с операциями над знаками и присущим знаку и знаковой системе самим по себе [Peirce, Welby, 1977, p. 195].
Такой подход позволяет отказаться от приписывания мистических когнитивных способностей клеткам и рибосомам и предоставляет методологическую возможность исследования генетической информации как семиотического явления, при условии фокусирования на процессе семиозиса и возникающих при этом знаковых отношениях. Пирс наметил также возможность выхода в коммуникацию, поскольку в структуре знака он видел сплавленные воедино два (как минимум) квазиинтеллекта, говорящего и интерпретатора (CP 4.551)2. Намеченная Пирсом схема, даже без указания на него, на основе анализа полученных в последнее время результатов, воспроизводится современными исследователями. Так, например, согласно концепции Питера Виллса, как результат процессов самоорганизации, еще до самого примордиального генетического кода возникает также и интерпретатор, а само происхождение генетического кодирования, по мысли автора, можно рассматривать как биосемиозис [Wills, 2014, p. 152].
Попытаемся дать один из возможных гипотетических ответов на вопрос о том, как могут возникнуть такие характеристики, как произвольность знака и линейность означаемого, применительно к отношению между кодо-нами и аминокислотами. Мы считаем, что ответ можно предложить, если рассматривать современное состояние как результат эволюции и на основе методов внутренней реконструкции указать на возможные схемы внутрисистемного развития. Для этого необходимо предложить системно-
1 Ср.: «The origin of life requires understanding the origin of this symbolic control and how inanimate molecules become functional messages. The problem is that conceptually the epis-temic cut divides the world in two, and the central problem is how the two worlds are connected. It corresponds to the interpretation that relates the symbol to its referent. In the cell this is an enormously complex process of transcription, translation, synthesis, folding, distribution, and selective control of many proteins. How this coordinated interpreting system originated is the central problem of the origin of life» [Pattee, 2008, p. 120-121; cm. также: Чебанов, 2019].
2 Указан том и параграф по изданию: [Peirce, 1933].
122
структурное описание лингвосемиотических аспектов современного генетического кода [см.: Золян, 2018; 2о1уап, 2020], на основе чего можно предложить гипотезы о возможных стадиях формирования указанных семиотических характеристик.
2. Гетерогенность современного стандартного генетического кода
Основу для реконструкции можно найти в стандартном генетическом коде. Генетический код принято считать триплетным, имея в виду количественный аспект: все 64 кодона состоят из трех нуклеотидов. Однако с функциональной точки зрения это не так: он представляет собой наложение двух систем - квазитриплетной (32 кодона можно представить как «дублет + запятая»)1 и семитриплетной - 30 кодонов кодируются по принципу «дублет + пурин» или «дублет + пиримидин».
Собственно триплетный код наблюдается только в случае двух кодонов, кодирующих триптофан и метионин, эти аминокислоты появляются позже других. Кроме того, есть еще две открытые уже в XXI в. неканонические аминокислоты - пирролизин и селеноцистеин, которые совпадают с нонсенс-кодонами и для своей реализации требуют особых контекстных условий. Если учесть, что метионин кодируется тем же кодо-ном, что и старт-кодон, с которого начинается синтез2, то можно выделить еще один принцип - контекстно зависимый: триплетный код оказывается недостаточным, требуется особый контекст, в котором реализуется то или иное кодирование (либо нонсенс-кодон, либо, соответственно, метионин, селеноцистеин, пирролизин). Учитывая, что собственно триплетный (триптофан) и осложненный триплетный «триплет + контекст» (метионин, селеноцистеин, пирролизин) коды возникли позднее других, в данном случае, обращаясь к генезису кода, их можно не рассматривать. Указанная неоднородность генетического кода может послужить основанием для внутренней реконструкции, определяющим для которой будет поиск путей перехода субстанции в форму: в данном случае - преобразование неуправляемых и невоспроизводимых биохимических реакций в знаковую систему (код).
Само наличие двух близких, но тем не менее отличных систем - квазидублетной и семитриплетной - предполагает как предыдущую стадию
1 Трактовка М.Д. Франк-Каменецкого [Франк-Каменецкий, 1980].
2 Заметим, что более архаичный митохондриальный код лишен указанной омонимии [Barrell, Bankier, Drouin, 1979]; вероятно, с усилением текстуального принципа кодирования появляется необходимость в знаках-точках - стоп-кодонах, разделяющих между собой последовательности триплетов, кодирующих различные белки. Можно также предположить, что необходимость в подобном делимитаторе привела к тому, что соответствующие кодоны стали кодировать архаичные аминокислоты селеноцистеин и пирролизин только при особых контекстах [Genetic..., 2008].
123
(собственно дублетный код), так и последующую (собственно триплет-ный). И если последняя фаза, собственно триплетный код, наличествует (хотя и в единственном образце - триптофане), то об исходной, собственно дублетной, можно говорить только предположительно.
3. Основные теории происхождения и эволюции генетического кода
Строя гипотезы о происхождении жизни, Френсис Крик [Crick, 1968], Жак Моно [Monod, 1971], как и другие их современники, могли основываться только на интуиции и более или менее правдоподобных догадках. Уже после 90-х годов на основе развития синтетической биологии становится возможной экспериментальная проверка выдвигаемых гипотез. Возникают концепции, в общем виде называемые «мир РНК», - о гипотетическом этапе возникновения жизни на Земле до появления ДНК, когда функция хранения и передачи генетической информации поэтапно формировалась внутри РНК. Возникают пусть и недостаточно достоверные, но тем не менее хотя бы частично проверяемые гипотезы о происхождении генетического кода. Выдвинутая Криком теория «замороженной случайности» в настоящее время не получает развития, поскольку она лишь констатирует ситуацию, не предлагая какого-либо каузального объяснения ее возникновения. Основные концепции сводятся к трем основным, не противоречащим друг другу и в определенном смысле взаимодополняющим. Эти концепции были обобщены ведущими специалистами в данной области следующим образом: «Три основных понятия о происхождении и эволюции кода - это стереохимическая теория, согласно которой назначение кодонов продиктовано физико-химическим сродством между аминокислотами и родственными кодонами (антикодонами); теория коэволюции, которая утверждает, что структура кода эволюционировала совместно с путями биосинтеза аминокислот; и теория минимизации ошибок, согласно которой минимизация отрицательного влияния мутаций и ошибок трансляции была основным фактором эволюции кода» [Koonin, Novozhilov, 2009, p. 99].
Однако в этой же статье выражался обоснованный скептицизм, поскольку поставленный 50 лет до этого вопрос о том, как мог возникнуть генетический код, так и не получил ответа [Koonin, Novozhilov, 2009]. Еще более пессимистичен вывод тех же исследователей, сделанный в 2017 г.: все три теории исчерпали себя [Koonin, Novozhilov, 2017, p. 56-57].
К аналогичному выводу приходят и авторы одного из последних обзоров в этой области [Kun, Radvanyi, 2018, p. 221]. В обоих случаях звучит совет от умозрительных спекуляций перейти к экспериментальному моделированию.
124
Как видим, существующие теории возникновения генетического кода, обладая частичной объяснительной силой, за последние годы не смогли продвинуться вперед.
Можно допустить, что по мере усложнения систем, как это и предполагалось Жаком Моно, начинают действовать телеономические принципы организации, основанные на категориях цели и значения1. В то время подобные идеи достаточно сдержанно, если не сказать критически, воспринимались в академических кругах, а в ряде случаев и вовсе подвергались цензуре. Это отношение довелось испытать на себе и Роману Якобсону: в его попытках углубить аналогии между языком и генетическим кодом рецензенты увидели телеономический подход, что стало основой для отказа в публикации [Katz, 2008, p. 66]. Главенствующие теории эволюции исходили из концепции самоорганизации, основанной на стохастических, прежде всего термодинамических процессах. Цензоры Романа Якобсона, видимо, понимали - развитие телеономических принципов предполагает внесение семиотических принципов организации генетической информации, механизмов управления посредством символов и сопряженного с понятием знака семантического измерения. Однако именно развитие телеономического принципа самоорганизации и эволюции получило системное воплощение в теории Теренса Дикона2, где рассматриваются три уровня организации информационных процессов: термодинамический, морфодинамический и телеодинамической [Deacon, 2012, p. 417]. Вводя понятие телеодинамики, Дикон отталкивается от теории автопоэзиса Матурана и Варела, но предпочитает использовать иную терминологию (autogenesis, autogen, telodynamic) [Deacon, 2012, p. 419]. Выявленные ранее принципы самоорганизации также учитываются, без них невозможно достижение третьего. На третьем уровне предполагается внесение дополнительных ограничений, в результате принципиально изменяется характер интерпретации. Возникает такой феномен, как сигнификация (significance). На телеодинамическом уровне процесс интерпретации заключается в преобразовании физических механизмов в семиотические отношения, и обратно, семиотические отношения воплощаются в физических процессах3.
1 «The third step, according to our hypothesis, was the gradual emergence of teleonomic systems which, around replicative structures, were to construct an organism, a primitive cell. The code cannot be translated otherwise than by products of translation...» [Monod, 1971, p. 143].
2 «Teleodynamics is the dynamical realization of final causality, in which a given dynamical organization exists because of the consequences of its continuance, and therefore can be described as being self-generating» [Deacon, 2012, p. 360].
3 «So to explain the basis of an interpretation process is to trace the way that teleodynamic work transforms mere physical work into semiotic relationships, and back again. As our dynamical analysis has shown, teleodynamic work emerges from and depends on both morphodynamic and thermodynamic work. Consequently, these lower forms of work must also be involved in any process of interpretation... In this roundabout way, like the dynamical processes that characterize organisms, the interpretation of something as information involves a form of recursive organiza-
125
4. Происхождение генетического кода как результат самоинтерпретации
Понятие интерпретации в процессе генной трансляции получает конкретизацию в ранее упомянутой концепции биосемиоза П. Виллса. В отличие от большинства гипотез о происхождении генетического кода, сосредоточенных вокруг отношения кодон - аминокислота, концепция Виллса связывает этот процесс с аминоацилированием белков ферментами (или энзимами), благодаря чему происходит выбор соответствующей аминокислоты и ее загрузка на транспортную РНК. Эти ферменты опознают антикодоны и на этапе трансляции, причем, в отличие от кодонов, каждый фермент (aaRS, так называемая аминоацил-тРНК-синтетаза) однозначно соотносится с аминокислотой. Именно белковые, энзиматические комплексы узнают антикодон и химически ставят ему в соответствие аминокислоту.
Эта несколько иная модель генной экспрессии также может послужить основой для рассмотрения возможного возникновения и эволюции протеинового синтеза. Соответственно, ряд гипотез происхождения генетического кода концентрируют внимание не на отношении нуклеотиды -кодоны, а на взаимодействии комплексов: aaRS - транспортная РНК -антикодон транспортной РНК [см.: Molecular..., 2011; Bullwinkle, Ibba, 2013; Chatterjee, Yadav, 2019; Lei, Burton, 2020]. В цикле работ Питера Виллса (часть из них написана в соавторстве с Чарльзом Картером) именно указанное взаимодействие рассматривается как основа для становления биосемиозиса - процесса возникновения значения.
Концепция Виллса и Картера существенно отличается от рассмотренных выше. В отличие от использованного прежде отношения «означаемое - означающее», теперь значение связывается с интерпретацией и информацией. Значение определяется как результат взаимодействия биологической системы со средой1, а именно - как результат устойчивой интерпретации в иной системе2.
Основываясь на данных o функционировании комплексов aaRS, авторы показывают связь процессов катализа белкового синтеза с формированием рефлексивных автореферентных отношений. Происходит отображение генетической информации в механизмы молекулярного взаимодействия, благода-
tion whereby the interpretation of something as information indirectly reinforces the capacity to do this again» [Deacon, 2012, p. 512].
1 «When a biological system is understood in computational terms, it can be said to act, to do something: its interaction with the surrounding environment, whether that environment be as simple as the homogeneous local atmosphere or as complex as a diverse ecosystem, is a response to 'signs' that correspond to information which is registered and has a consequential meaning in relation to the internal state and dynamics of the system» [Wills, 2016, p. 5].
2 «Polymeric sequence information signifies nothing in itself but it can acquire and have a sustained meaning relative to a system which interprets it and in which it is adequately preserved as a result of ongoing natural selection» [Wills, 2016, p. 5].
lió
ря чему механическая причинность начинает управляться семантическими структурами1. Возникает система налагаемых на процесс синтеза ограничений: разнородные сферы (биологические, информационные, термодинамические) действуют как ограничители друг для друга [Carter, Wills, 2018; Carter, Wills, 2021]. При этом основной семиотический смысл заключается в замыкающихся друг на друга интерпретационных процессах, благодаря чему полимерные последовательности обретают значение. Нулевая интерпретация заключается в передаче информации (репликации). Более высокие уровни интерпретации предполагают выработку механизмов самоисполнения2. Язык и интерпретатор - это системы рекурсивных операций3. Определяющими оказываются замкнутые на себя процессы: автокатализация - автореференция -саморегулирование - самоописание. Значение не возникает применительно к отдельной операции соотнесения нуклеотидов с аминокислотами, а определяется в системе и других операций в процессе взаимодействия разнородных факторов (т.е. коммуникации). При этом причины и порождаемые ими эффекты трансформируются друг в друга4, возникает замкнутый круг рекурсивных преобразований (или, точнее, то, что авторы называют «странной петлей Хофштадтера» [Carter, Wills, 2021]5). При этом порождаются новые значения.
В этом принципе взаимной трансформации, а не в конкретных деталях Виллс усматривает ключ к разгадке происхождения генетического кода: «Генетический код не может функционировать без продуктов своих опе-
1 «The map from genetic information onto functional molecular machinery that interprets genetic information reflects information onto its meaning and vice versa. It is the means whereby mechanical causation is commandeered and controlled by self-constructing semantic structures that unfold their own existence upon a material substrate» [Wills, 2018, p. 107].
2 «The first non-trivial meaning conferred on molecular information seems to have been a capability of conferring meaning: the execution of a code to produce the entities with codeexecutive capabilities. Molecular biological self-construction and semiosis have a common origin in the emergence of the genetic code» [Wills, 2014, p. 163].
3 «At its most elementary level, an interpreter is a dynamic physical system in which information is transferred from one form, or domain, to another. At its most complex level, a system of interpretation, a "language" perhaps, is not restricted to transfers of information between existing domains and the meanings that can be can expressed through their operation. Using a language, people can generate new transfers that simultaneously take novel assemblages of input information from diverse domains and produce output in some previously non-existent domain» [Wills, 2014, p. 152].
4 «In relation to nucleic acid-coded protein synthesis, early aaRSs must have been both cause and effect - they evidently catalysed operational code assignments and could only be synthesized as products of those assignments - meaning that the evolution of aaRS specificity and the emergence of the universal genetic code were driven by autocatalysis. It has long been understood that, in virtually any system in which peptide synthesis is collinear with RNA sequences, a code can emerge as the outcome of autocatalytic self-organization» [Wills, 2016, p. 8].
5 Странная петля (strange loop) Хофштадтера - кругообразный цикл с пересечением иерархически организованных уровней. В качестве примеров, наряду с хоралами Баха, гравюрами Эшера и теоремой Геделя, Хофштадтер приводил именно действие рибозим в синтезе белка.
127
раций. Это само по себе является мощным ключом к разгадке его происхождения как результата самоорганизующегося перехода внутри динамики предшествующей ему системы» [Wills, 2019, p. 20].
Говоря о механизмах автореференции, можно найти аналогии с системной теорией Лумана (хотя авторы о ней не упоминают), в частности, с его пониманием смысла: «Смысл существует исключительно как смысл использующих его операций, а значит, лишь в тот момент, когда он этими операциями определяется, - не раньше и не позже. Поэтому смысл - это продукт операций, использующих смысл» [Луман, 2004, с. 46].
Отличие данной концепции семиозиса от других видится не только в том, что она вовлекает в оборот иные стадии белкового синтеза. Она основана также и на другом понимании знаковых операций, которое Эмиль Бенвенист определил как различие между семиотическим (узнаванием знака) и семантическим (пониманием речи) [Benveniste, 1981]. Не случайно, что авторы, подчеркивая роль интерпретатора и интерпретации, приходят к схеме семиозиса как «странной петли», что не может не ассоциироваться с хорошо известным герменевтическим кругом Шлейермахера [Chebanov, 1999]. В самом деле, возникает замкнутый круг: с одной стороны, кодону ставит в соответствие аминокислоту не отдельный антикодон, а вся организация тРНК как функция фермента белкового фермента aaRS. С другой стороны, информационная РНК транслируется в белки именно действиями ферментов aaRS, а не распознаванием пары кодон - антикодон. Упрощая: белок выступает и как катализатор, и как продукт белкового синтеза. Аналогию с «пониманием» можно увидеть и в способности энзимов отличать правильные сообщения от неправильных, чем обеспечивается адекватность трансляции: аминоацил-тРНК-синтетазы имеют специальные ферментные модули, проверяющие правильность найденного соответствия: если на первом этапе произошла ошибка, то неправильный комплекс тРНК + аминокислота разбирается и отсылается обратно.
Рассмотрение процесса аминоацилирования как рекурсивной интерпретации дополняет семиозис генетического кода: именно тогда возможно будет рассмотреть процесс белкового синтеза не только как семиотику кода, но и как семиотику дискурса, в которой единицами будут не единицы кода (триплеты), а сообщения (аналоги текстов и предложений).
5. Кодопоэзис и семиопоэзис как механизм и результат эволюции
Как было отмечено выше, существующие теории эволюции, основывающиеся на рассмотрении самоорганизации термодинамических и стереохимических процессов, оказываются недостаточными. Отразить возникновение новых форм организации генетической информации была призвана концепция кодопоэзиса. Как подсказывет сам термин, она вытекает из общей концепции системной самоорганизации (аутопоэзиса). Она
128
была предложена основателем код-биологии Марчелло Барбиери. Барбие-ри дополнил три рассмотренные выше существующие концепции эволюции новой - предполагающей трактовку эволюции как процесса устранения неоднозначности кодирования.
Процесс возникновения генетического кода связывается им с элиминацией многозначности, ситуации, когда одни и те же последовательности нуклеотидов могли быть ассоциированы с различными аминокислотами. Кодопоэзис регулирует создание новых органических кодов (генетический код - лишь один из них) и сохранение имеющихся1.
Логическим дополнением этой идеи будет рассмотрение генетического кода как семиотической системы, задающей отношения между означаемым и означающим. Каузальная связь между причиной и следствием закрепляется как смысловое отношение между означающим (кодон - антикодон) и означаемым (аминокислота). При таком подходе речь идет не только о некотором отображении одного множества символов в другое и даже не только о правилах такого отображения, или же некотором комплементарном отношении «материя - символ», а о формировании семиотической системы, в которой определяющим оказывается порождение не элементов, а отношений и операций. Крайне важным представляется и преобразование механизмов репликации в механизмы рекурсии, позволяющие из конечного алфавита строить бесконечное множество новых сообщений. Учитывая это, предложенные ранее для отражения этих аспектов возникновения и эволюции генетического кода термины биосемиозис (Патти) и кодопоэзис (Барбиери) могут быть дополнены термином семиопоэзис.
Продолжением концепции эволюции генетического кода как процесса кодопоэзиса и устранения неоднозначности кодирования станет рассмотрение этой эволюции как семиозиса и семиопоэзиса, т.е. как процесса возникновения семиотической системы, основанной на: 1) установлении регулярно воспроизводимых связей между означаемыми и означающими; 2) рекурсивных операциях, позволяющих строить новые значимые иерархические структуры; 3) операциях, описывающих отношения внутри системы. Подобная индексальному отношению (дым - огонь), взаимозависимость между причиной и следствием (нуклеотиды действуют как катализаторы синтеза аминокислот) может быть зафиксирована как семантическая взаимосвязь между означающим (нуклеотидными последовательностями, позже - парами кодон - антикодон) и означаемыми (аминокислота). Только с момента трансляции могут появиться кодоны и система кодирования. В РНК кодоны (или антикодоны) уже не взаимодействуют
1 «The origin of the first cells was based on the ability of the ancestral systems to generate the rules of the genetic code, and the subsequent evolution of the cells was based on two complementary processes: one was the generation of new organic codes and the other was the conservation of the existing ones. Taken together, these two processes are the two sides of a biological phenomenon that can be referred to as "codepoiesis"» [Barbieri, 2012, p. 298].
129
напрямую с аминокислотами - связь между означаемым и означающим осуществляется через специальные ферменты (рибозимы), и это даже в еще большей степени напоминает знаковую систему языка, в которой знак соотносится с референтом / денотатом (Bedeutung) посредством смысла (Sinn), если следовать терминологии Готлоба Фреге; это отличается от процесса в дотрансляционном периоде.
Эволюция генетического кода демонстрирует воплощение семиозиса или семиопоэзисаа: причинная связь между сопутствующими результатами (индексальный семиозис) превратилась в стереохимическое соответствие (иконический семиозис) и, наконец, заморозилась как произвольная ассоциативная связь между кодонами (означающие) и аминокислот (означающие), что создает аналог уже символического семиозиса. В то же время пространственные связи между нуклеотидами (позициями) начинают функционировать аналогично грамматическим категориям. Если основываться на уже не оспариваемой точке зрения о произвольности генетического кода, то поиск его биохимических начал может быть успешным только до определенного предела, а именно до того, как генетический код возникнет.
Идея кодопоэзиса, как нам кажется, позволяет углубить известное понятие аутопойезиса, но и оно может быть расширено. Так, код можно понимать как соответствие между двумя мирами (как это было определено в [Barbieri 2012; Barbieri, 2018; Barbieri, 2019]). Но к этому следует добавить: это соответствие должно быть выражено в некоторой знаковой форме - должен быть задан словарь, конкретизирующий правила отображения элементов одной области в другую. Но даже это представляется недостаточным, поскольку понятие кода слишком узко для описания телеономи-ческих / телеодинамических процессов. Помимо списка соответствий, требуются также понятия значения (цели) и грамматики (основанные на рекурсии правила порождения новых структур из исходных символов).
Аналогии с простейшими кодами, как, например, код Морзе, могут породить не совсем верные ассоциации: не учитывается, что код Морзе устанавливает связь не только между двумя типами графических символов -буквами и последовательностями точек и тире. Уже на следующем уровне интерпретация посредством букв оказывается соотнесенной с языком в целом с его лексикой и грамматикой, а точки и тире начинают соотноситься уже не с графическими символами, буквами, а с языковыми объектами, словами и предложениями. В отличие от аппарата-приемника, при перекодировке адресат читает не последовательность букв, а слова и предложения. Поэтому мы считаем, что имеет смысл сделать еще один шаг и перейти от кода к знаковым системам.
Кодопоэзис оказывается промежуточным звеном перехода к семио-поэзису - рекурсивному автореферентному конструированию семиотических систем. Пример генетического кода может служить не иллюстра-
130
цией, а полем (своеобразной экспериментальной базой для изучения этого явления)1.
Список литературы
Золян С. Т. Вновь о соотнесенности языка и генетического кода // Вопросы языкознания. -
2016. - № 1. - С. 114-132. Золян С. Т. Генетический код: грамматика, семантика, эволюция // МЕТОД : Московский ежегодник трудов из обществоведческих дисциплин. - Москва : ИНИОН РАН, 2018. -Вып. 8. - С. 130-184.
Золян С. Т., Жданов Р.И. Геном как информационно-семиотический феномен // Философия
науки и техники. - 2018. - Т. 23, № 1. - С. 88-102. Луман Н. Общество как социальная система. - Москва : Логос, 2004. - 232 с. Ратнер В.А. Хроника великого открытия: идеи и лица // Природа. - Москва, 2000. - № 6. -С. 22-30.
Соссюр Ф. де. Курс общей лингвистики // Соссюр Ф. де. Труды по языкознанию. -
Москва : Прогресс, 1977. - С. 31-274. Франк-Каменецкий М.Д. Генетические коды // Химия и Жизнь. - 1980. - № 5. - C. 34-41. Чебанов С.В. На пути к семиотически осознаваемой биологии: биосемиотика замещает синтетическую теорию эволюции // МЕТОД : Московский ежегодник трудов из обществоведческих дисциплин. - Москва : ИНИОН. РАН, 2019. - Вып. 9. - С. 151-173. BarbieriM. Codepoiesis - the Deep Logic of Life // Biosemiotics. - 2012. - N 5. - P. 297-299. -
URL: https://doi.org/10.1007/s12304-012-9162-4 Barbieri M. Evolution of the Genetic Code: the Ambiguity-reduction Theory // Biosy stems. -
2019. - № 185. - Р. 104024. - URL: https://doi.org/10.1016/j.biosystems.2019.104024 Barbieri M. What is Code Biology? // Biosystems. - 2018. - № 164. - P. 1-10. BarrellB.G., BankierA.T., Drouin J. A Different Genetic Code in Human Mitochondria //
Nature. - 1979. - N 5735. - P. 189-194. Benveniste E. The Semiology of Language // Semiotica. - 1981. - Vol. 37, N 1. - P. 5-24. Bullwinkle T.J., IbbaM. Emergence and Evolution // Topics in current chemistry. - 2014. -
N 344. - P. 43-87. - URL: https://link.springer.com/chapter/10.1007%2F128_2013_423 CarterC.W., WillsP.R. Interdependence, Reflexivity, Fidelity, Impedance Matching, and the Evolution of Genetic Coding // Molecular biology and evolution. - 2018. - Vol. 35, № 2. -P. 269-286. - URL: https://doi.org/10.1093/molbev/msx265 Carter C.W., Wills P.R. Reciprocally-Coupled Gating: Strange Loops in Bioenergetics, Genetics, and Catalysis // Biomolecules. - 2021. - Vol. 11, N 2. - Р. 265. - URL: https://doi.org/10.3390/biom11020265 Chatterjee S., Yadav S. The Origin of Prebiotic Information System in the Peptide / RNA World: A Simulation Model of the Evolution of Translation and the Genetic Code // Life. - 2019. -Vol. 9, N 1. - P. 25. - URL: https://doi.org/10.3390/life9010025 Chebanov S.V. The Role of Hermeneutics in Biology // Koslowski P. Sociobiology and Bioeconomics. Studies in Economic Ethics and Philosophy. - Berlin : Springer, 1999. -P. 141-172. - URL: https://doi.org/10.1007/978-3-662-03825-3_7 CrickF.H. The Origin of the Genetic Code // J. Mol. Biol. - 1968. - Vol. 38, N 3. - P. 367-379. -doi: 10.1016/0022-2836(68)90392-6
1 Обзор основных гипотез и попытка их семиотического объяснения представлены в: [Zolyan, 2020].
131
CrickF. Life Itself: Its Origin and Nature. - L. : Simon & Schuster, 1981. - 192 p. Deacon T. Incomplete Nature: How Mind Emerged From Matter. - 1st ed. - N.Y. : Norton, 2012. - 625 p.
Genetic Code Supports Targeted Insertion of Two Amino Acids by One Codon / Turanov A.A., Lobanov A.V., Fomenko D.E., Morrison H.G., Sogin M.L., Klobutcher L.A., Hatfield D.L., Gladyshev V.N. // Science. - 2009. - Vol. 323, N 5911. - P. 259-261. - doi: 10.1126/science.1164748 Katz G. The Hypothesis of a Genetic Protolanguage: an Epistemological Investigation //
Biosemiotics. - 2008. - N 1. - P. 57-73. - URL: https://doi.org/10.1007/s12304-008-9005-5 KooninE.V., NovozhilovA.S. Origin and Evolution of the Genetic Code: the Universal Enigma //
IUBMB Life. - 2009. - Vol. 61, N 2. - P. 99-111. - doi: 10.1002/iub.146 Koonin E.V., Novozhilov A.S. Origin and Evolution of the Universal Genetic Code // Annual Review of Genetics. - 2017. - N 51. - P. 45-62. Kun A., Radvanyi A. The Evolution of the Genetic Code: Impasses and Challenges // Biosystems. -
2018. -N 164. - P. 217-225. - URL: https://doi.org/10.1016Zj.biosystems.2017.10.006 Lei L., Burton Z.F. Evolution of Life on Earth: tRNA, Aminoacyl-tRNA Synthetases and the Genetic Code // Life. - 2020. - Vol. 10, N 3. - P. 21. - URL: https://doi.org/10.3390/life10030021 Luhmann N. Essays on Self-Reference. - N.Y. : Columbia Univ. Press, 1990. - 245 p. Molecular Evolution of Aminoacyl tRNA Synthetase Proteins in the Early History Of Life / Fournier G.P., Andam C.P., Alm E.J., Gogarten J.P. // Origins of Life and Evolution of the Biosphere : the Journal of the International Society for the Study of the Origin of Life. - 2011. -Vol. 41, N 6. - P. 621-632. - URL: https://doi.org/10.1007/s11084-011-9261-2 MonodJ. Chance and Necessity: An Essay on the Natural Philosophy of Modern Biology. - N.Y. : Knopf, 1971. - 199 p.
Pattee H.H. The Necessity of Biosemiotics: Matter-Symbol Complementarity // Bar-bieri M. Introduction to Biosemiotics. - Dordrecht : Springer, 2008. - P. 115-132. - URL: https://doi.org/10.1007/1-4020-4814-9_4 Peirce C.S. The Collected Papers of Charles Sanders Peirce / C.S. Peirce, C. Hartshorne, P. Weiss, eds. - Cambridge : Harvard Univ. Press, 1933. - Vol. 4 : The Simplest Mathematics. -x, 601 p.
Peirce C.S., Welby V. Semiotic and significs: the correspondence between Charles S. Peirce and Lady Victoria Welby / eds. C.S. Hardwick, J. Cook. - Bloomington : Indiana University Press, 1977. - 201 p.
Wills P.R. Life as Most Distinguishing Feature: Meaningful Information Processing // Theoretical biology forum. - 2018. - Vol. 111, № 1/2. - P. 107-118. - URL: https://doi.org/ 10.19272/201811402013 Wills P.R. Reflexivity, Coding and Quantum Biology // Biosystems. - 2019. - N 185. -
P. 104027. - URL: https://doi.org/10.1016/j.biosystems.2019.104027 Wills P.R. The Generation of Meaningful Information in Molecular Systems // Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences. -2016. - Vol. 374, N 2063. - P. 20150066. - URL: https://doi.org/10.1098/rsta.2015.0066 Wills P.R. Genetic Information, Physical Interpreters and Thermodynamics; The Material-Informatic Basis of Biosemiosis // Biosemiotics. - 2014. - N 7. - P. 141-165. - URL: https://doi.org/10.1007/s12304-013-9196-2 Zolyan S.T. From Matter to Form: the Evolution of the Genetic Code as Semio-Poiesis // Linguistic Frontiers. - 2020. - Vol. 3, N 2. - P. 44-56. - URL: https://doi.org/10.2478/lf-2020-0009 Zolyan S.T., ZhdanovR.I. Genome as (Hyper)text: from Metaphor to Theory // Semiotica. - 2018. -Vol. 2018, N 225. - P. 1-18. - URL: https://doi.org/10.1515/sem-2016-0214
132
Suren Zolyan* The evolution of the genetic code sub specie semioticae
Abstract. In the article, we continue to consider the possibilities of the lingua-informational, or lingua-semiotic, description of the genetic code. This presupposes that along with the description of the genetic code's biochemical substance, it is also possible to represent molecular interaction processes as information phenomena and their description as functioning semiotic systems. Let's consider genetic information from a semiotic point of view. It is advisable to proceed from Saussure's thesis: «Language is form, not substance,» and then the dualism of genetic information will appear as a dichotomy of biochemical substance and semiotic form. In this article, we will present a similar approach from an evolutionary perspective. The structural-semiotic analysis results allow us to apply internal reconstruction methods to hypothesize about the earlier forms of the genetic code, which was previously outlined by us earlier. Here we are trying to concretize such a possibility by referring to the most influential theories of the genetic code's evolution. In this regard, we introduce the concept of semiopoiesis - as an autoreferential process of forming semiotic principles of the organization of genetic information.
Keyword: genetic code; the origin of the genetic code; biosemiosis; codopoiesis; semio-
poiesis.
For citation: Zolyan, S. (2021). The evolution of the genetic code sub specie semioticae METHOD: Moscow Yearbook of Social Studies, 11, P. 119-135. http://www.doi.org/10.31249/metodannual/2021.11.06
References
Barbieri, M. (2012). Codepoiesis - the Deep Logic of Life. Biosemiotics, 5, 297-299.
https://doi.org/10.1007/s12304-012-9162-4 Barbieri, M. (2018). What is Code Biology? Biosystems, 164, 1-10.
Barbieri, M. (2019). Evolution of the Genetic Code: the Ambiguity-reduction Theory. Biosystems, 185:104024. https://doi.org/10.1016/_j.biosystems.2019.104024 Barrell, B.G., Bankier, A.T., & Drouin, J. (1979). A Different Genetic Code in Human Mitochondria. Nature, 282(5735), 189-194. Benveniste, E. (1981). The Semiology of Language. Semiotica, 37(1), 5-24. Bullwinkle, T.J., & Ibba, M. (2014). Emergence and Evolution. Topics in Current Chemistry, 344, 43-87.
Carter, C.W., Jr, & Wills, P.R. (2018). Interdependence, Reflexivity, Fidelity, Impedance Matching, and the Evolution of Genetic Coding. Molecular Biology and Evolution, 35(2), 269-286. https://doi.org/10.1093/molbev/msx265 Chatterjee, S., & Yadav, S. (2019). The Origin of Prebiotic Information System in the Peptide / RNA World: A Simulation Model of the Evolution of Translation and the Genetic Code. Life, 9(1), 25. https://doi.org/10.3390/biom11020265 Chebanov S.V. (1999). The Role of Hermeneutics in Biology. In Koslowski P. (Ed.), Sociobiology and Bioeconomics. Studies in Economic Ethics and Philosophy (pp. 141-172). Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-662-03825-3_7
* Suren Zolyan, Immanuel Kant Baltic Federal University (Kaliningrad, Russia); Institute of Scientific Information on Social Sciences of the Russian Academy of Sciences (Moscow, Russia); Institute of Philosophy, Sociology and Law, National Academy of Sciences of the Republic of Armenia (Yerevan, Armenia), e-mail: surenzolyan@gmail.com.
133
Chebanov, S.V. (2019). Towards a Semiotically Conscious Biology: Biosemiotics Replaces Synthetic Theory of Evolution. METHOD: Moscow Yearbook of Social Studies, 9, 151-173. Crick F.H. (1968). The Origin of the Genetic Code. J Mol Biol., 38(3), 367-379. DOI:
10.1016/0022-2836(68)90392-6 Deacon, T. (2012). Incomplete Nature: How Mind Emerged From Matter, 1st ed. Norton. Fournier, G.P., Andam, C.P., Alm, E.J., & Gogarten, J.P. (2011). Molecular Evolution of Ami-noacyl tRNA Synthetase Proteins in the Early History Of Life. Origins of Life and Evolution of the Biosphere: The Journal of the International Society for the Study of the Origin of Life, 41(6), 621-632. https://doi.org/10.1007/s11084-011-9261-2 Frank-Kamenetskii, M. (1980). Genetic Codes. KhimiiaIZhizn', 5, 34-41. Katz, G. (2008). The Hypothesis of a Genetic Protolanguage: an Epistemological Investigation. Biosemiotics, 1, 57-73. https://doi.org/10.1007/s12304-008-9005-5 Koonin, E.V., Novozhilov, A.S. (2009). Origin and Evolution of the Genetic Code: the Universal
Enigma. IUBMB Life, 61(2), 99-111. doi: 10.1002/iub.146 Kun, A., Radvanyi, A. (2018). The Evolution of the Genetic Code: Impasses and Challenges. Biosystems, 164, 217-225. https://doi.org/10.1016/ Lei L, Burton Z.F. (2020). Evolution of Life on Earth: tRNA, Aminoacyl-tRNA Synthetases and
the Genetic Code. Life, 10(3), 21. doi: 10.3390/life10030021. Luhmann, N. (1990). Essays on Self-Reference. Columbia University Press. Luhmann, N. (2004). Gesellschaft als soziales System. Logos. (In Russ.)
Monod, J. (1971). Chance and Necessity: An Essay on the Natural Philosophy of Modern Biology. Knopf.
Pattee, H.H. (2008). The Necessity Of Biosemiotics: Matter-Symbol Complementarity. In Bar-bieri M. (Ed.), Introduction to Biosemiotics (pp. 115-132). Springer. https://doi.org/10.1007/1-4020-4814-9_4
Peirce, C.S. & Welby, V. (1977). Semiotic and significs: The correspondence between Charles S. Peirce and Lady Victoria Welby (C.S. Hardwick & J. Cook, Eds.). Indiana University Press.
Peirce, C.S. (1933). The Collected Papers of Charles Sanders Peirce, Vol. IV: The Simplest
Mathematics (C. Hartshorne & P. Weiss, Eds.). Harvard University Press. Ratner, V. (2000). Chronicle of the Great Discovery: Ideas and Faces. Priroda, 6, 22-30. Saussure, F. de. (1977). General Linguistics Course. In Saussure F. de. Works on Linguistics (pp. 31-274). Progress.
Turanov, A.A., Lobanov, A.V., Fomenko, D.E., Morrison, H.G., Sogin, M.L., Klobutcher, L.A., Hatfield, D.L., & Gladyshev, V.N. (2008). Genetic Code Supports Targeted Insertion of Two Amino Acids by One Codon. Science, 23(5911), 259-261. Wills, P.R. (2014). Genetic Information, Physical Interpreters and Thermodynamics; The Mate-rial-Informatic Basis of Biosemiosis. Biosemiotics, 7, 141-165. https://doi.org/10.1007/s12304-013-9196-2
Wills, P.R. (2016). The Generation of Meaningful Information in Molecular Systems. Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences, 374(2063:20150066). https://doi.org/10.1098/rsta.2015.0066 Wills, P.R. (2018). Life as Most Distinguishing Feature: Meaningful Information Processing. Theoretical Biology Forum, 111(1-2), 107-118. https://doi.org/10.19272/201811402013 Wills, P.R. (2019). Reflexivity, Coding and Quantum Biology. Biosystems, 185:104027.
https://doi.org/10.1016/_j.biosystems.2019.104027 Zolyan, S. (2016). Once again on the correlation of language and genetic code. Voprosy
Iazykoznaniia, 1, 114-132. Zolyan, S. (2018). Genetic Code: Grammar, Semantics, Evolution. METHOD: Moscow Yearbook of Social Studies, 8, 130-184.
134
Zolyan, S. (2020). From Matter to Form: the Evolution of the Genetic Code as Semio-Poiesis.
Linguistic Frontiers, 3(2), 44-56. https://doi.org/10.2478/lf-2020-0009 Zolyan, S.T., Zhdanov, R.I. (2018). Genome as (Hyper)text: from Metaphor to Theory. Semiotica, 225, 1-18. https://doi.org/10.1515/sem-2016-0214. Zolyan, S., & Zhdanov, R. (2018). The Genome as an Information-Semiotic Phenomenon. Filosofiia Nauki I Tekhniki, 23(1), 88-102.
135
