CC BY
40
УДК 575.174.015.3:598.617.2
ЭВОЛЮЦИЯ, ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЮРЛОВСКОЙ ГОЛОСИСТОЙ ПОРОДЫ КУР. СИСТЕМНЫЙ АНАЛИЗ ФОРМ ИЗМЕНЧИВОСТИ
И.Г. МОИСЕЕВА1, М.Н. РОМАНОВ2, А.В. АЛЕКСАНДРОВ3,
А.А. НИКИФОРОВ1 , А.А. СЕВАСТЬЯНОВА3
В статье излагаются сведения о старой русской породе кур — юрловской голосистой, включая происхождение, историю, эволюцию, современное состояние, описание породы, хозяйственные свойства, в т.ч. основной ее признак — продолжительное пение, морфотипологическую характеристику по дискретным признакам, полиморфизм по группам крови, биохимическим и молекуля рным маркерам. Теоретическая часть посвящена оценке изменчивости породы, представлению объектов, процессов, явлений в виде объектов-систем и систем объектов. В заключении обсуждаются общие проблемы форм изменчивости и стабильности, методологии проведени экспериментов и наблюдений на основе системного подхода.
Ключевые слова: породы кур, юрловская голосистая, эволюция, генетическая изменчивость, системный анализ.
В последнее время в отечественной научной литературе вышло довольно большое количество работ, посвя-щенных сохранению генетического разнообразия с.-х. животных и других видов [1, 7, 18, 19]. Однако методологические аспекты мониторинга пород, в частности, форм и уровней изменчивости, системного анализа и синтеза полученных данных, в научной литературе освещены значительно меньше. В св зи с этим в насто щей статье кратко рассмотрена концепция Ю.А. Урманцева [22, 23] о построении объектов-систем и систем объектов и их преобразовании. Объект-система состоит либо из одного элемента, либо из элементов разного рода. Например, объектом-системой может считаться одна особь юрловской голосистой породы, состоя щая из разных признаков и свойств. Под системой объектов
понимается совокупность элементов одного рода; в нашем случае таковой вл етс юрловска голосиста порода, состо ща из особей этой породы. Принадлежность элементов к одному роду (типу) или к разным родам (типам) зависит от заданных, фиксированных условий. Поэтому данное деление относительно, т.к. объект-система всегда принадлежит к какой-либо системе объектов, а последняя может выступать как объект-система дл более высокого уровн иерархии систем. Дл преобразовани систем (их изменчивость, понимание природы которой особенно важно для биологов) используют восемь основных способов: 1 — тождественный, т.е. сохранение параметров системы, 2 — количественный, 3 — качественный, 4 — способ отношений (в нашем случае взаимодействий материальных объек-
1 Институт общей генетики имени Н.И. Вавилова РАН.
2 Children’s Hospital & Research Center at Oakland, BACPAC Resources, USA.
3 Всероссийский научно-исследовательский и технологический институт птицеводства РАСХН.
тов), 5) количественный и качественный, 6 — количественный и отношений, 7 — качественный и отношений, 8 — количественный, качественный и отношений. Биологи в большинстве случаев изучают только две формы: количественную и качественную. Б оль-шая часть изменчивости, касающая ся отношений / взаимодействий внутри и вне системы любого класса структурных единиц, изучена недостаточно и поэтому не может быть использована в деле конструирования организмов de novo, даже если их геном расшифрован.
Происхождение и современное состояние породы. Порода юрловских голосистых кур, по мнению авторов [12, 14, 20], была создана более ста лет назад. В литературе встречается несколько гипотез о том, какие породы использовались в создании юрловских. А.В. Тутунов [21] считает, что они получены путем сложного и длительного скрещивания пород брама, кохинхин и бойцовых с местными беспородными курами. И.К. Савельев [14] полагает, что юрловские произошли в результате скрещивани бойцовых и брама с местными курами. Э.Э. Пенионжкевич [11] называет в качестве исходных форм петухов породы лангшан, бра-
ма и местных кур. На рисунках 1 и 2 можно у видеть какие т ипы юрловских голосистых встречались в прошлом. Авторы более поздних изысканий в этой области [15] предполагают, что в формировании юрловских могла быть использована турецкая «поющая» порода денизли. О времени по влени юрловских на выставках узнаем из работы [5]: гнездо юрловских голосистых было представлено на 6-й очередной выставке в г. Ельце (29 сентября 1912 г.). Птица поражала своей массой: петух весил 4,7 кг, куры — 3,3-3,5 кг.
С 1921 г. юрловские голосистые стали предметом генетических исследований, проводимых под руководством А.С. Се-ребровского [2]. Интерес к продуктивным качествам этой породы возник в результате обследований кресть нской птицы в 1937-1938 гг. В результате обработки данных обследовани юрловских кур в 1937-1938 гг. сотрудниками НИИП (Научно-исследовательский институт птицеводства, ныне Всероссийский научно-исследовательский и технологический институт птицеводства РАСХН — ВНИТИП) вся птица была разделена по происхождению и внешнему виду на три типа: 1 — гат ищенский, 2 — наве снинский, 3 — грайворонский [12]. Наибольшее
Рис. 1. Петух и курица юрловские голосистые [12]
Рис. 2. Петух и курица юрловские голосистые [4]
распространение юрловских голосистых в 1941 г. отмечено в восточных районах Орловской и Курской обл. и западных районах Воронежской обл. [14]. По свидетельству старожилов, во время Великой Отечественной войны почти все юрловские голосистые погибли или были съедены немцами, поскольку разводились в основном на территориях, оккупированных ими во время войны.
В 1948 г. в НИИП было завезено 27 гол. юрловских кур из деревни Горяиновка Ку рской обл. С этого времени под руководством проф. Э.Э. Пенионжкевича в институте проводилась племенная работа с юр-л овским и г о л осист ы м и. Б о льшу ю роль в с елек ц ии и разм ноже нии этой породы сыграли сотрудники Воронежского сельскохозяйстве н-ного института (В.В. Фердинандов), Тимирязевской сельскохозяйственной академии (С.И. Сметнев, Я.Я. Шаповалов), ВНИТИП (A.A. Севастьянова, А.В. Александров). В настоящее время порода разводится в экс-пе римент альных хозяйст вах (ЭХ) ВНИТИП, Всероссийского научноисследовательского института генетики и разведения животных РАСХН (ВНИИГРЖ), Института птицеводства
Украинской аграрной академии наук (ИП УААН) и многими любителями-птицеводами. Порода постоянно экспонируется на очередных выставках, организуемых Всероссийским, областными и городскими обществами любителей птицеводства. Этой породе посвящено много публикаций в России и за рубежом, сведения о ней размещены на веб-сайтах лаборатории сравнительной генетики Института общей генетики имени Н.И. Вавилова (ИО-Ген) РАН (http://lab-cga.ru/articles/ Yurlovskaya/Yurlovskaya/.htm), Википедии (http://en.wikipedia.org/wiki/ Yurlov_Crower), в базе данных Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН (ФАО) DAD-IS (http://dad.fao.org/) и EFABIS (http:// efabis.tzv.fal.de/) и в справочнике ФАО «World Watch List for Domestic Animal Diversity» [31]; http://dad.fao.org/en/ refer/library/wwl/wwl3.pdf).
Описание породы. Крупная птица с массивным корпусом типа мясных азиатских и бойцовых кур (рис. 3). Голова большая, с округлым затылком и широкой лобной костью. Гребень листовидный (ген R*N), встречаются т ак-же розовидный (R*R) и ореховидный (Р*Р; R*R), по стандарту допускается листовидный и розовидный. Клюв ко-
Рис. 3. Петух и курица юрловские голосистые (хозяйство А.В. Александрова, 2003 г)
роткий, загнутый книзу, от желтого до черного в зависимости от цвета оперения. Глаза светло-оранжевые, светло-карие, от оранжевого до темнокрасного. Нависшие надбровные дуги. Лицо гладкое, красное. Мочки средней величины, продолговатые, красные и с белыми вкраплениями. Сережки средней длины, овальные, гладкие без морщин, красные. Шея длинная, с сильно развитым загривком, прямая, отвесно поставленная. На горле между сережками имеется кожная складка — «уздечка». Туловище длинное, широкое, глубокое, массивное, приподнятое, особенно у петухов. Спина длинная, грудь широкая. Хвост средней величины, поставлен почти под прямым углом к спине. Плечи широкие, выдаются вперед. Крылья небольшие, плотно прижатые к туловищу. Плюсны длинные, голые (однако бывают укороченные и слегка оперенные), белые (ген Ш*Ш), желтые с черным налетом, черные (ГО*^. Пальцев четыре (РО*^. Пальцы очень длинные. Оперение довольно пышное. Окраска белая (ТУИ*С), серебристая (8ЬС45Л2*8), алая, чаще черная со светло-желтой гривой (МС1К*БИ),
черная (МСШ*Е) [7, 11, 13-17], а также из собственных наблюдений.
Хозяйственные свойства. Направление продуктивности — мясо-яич-ное. Живая масса взрослого петуха — 4,5$5 кг, курицы — 3$4 кг. Яйценоскость — 110-160 яиц. Масса яйца — 62$75 г. Яйца от юрловских кур обладают отличными пищевыми качествами. Куры хорошо откармливаются и имеют прекрасные мясные качества. Птица выносливая, превосходно разводится в суровых климатических условиях, обладает исключительной конституциональной крепостью. Для улучшения местной птицы в 1928 г. из Ли-венского района было вывезено 662 юрловских петуха в Шаболинский район Кировской обл. Первое обследование метисов было проведено в 1930 г. генетиком Д.В. Шаскольским, бывшим сотрудником ИОГен, второе — в 1938 г. сотрудниками НИИП. Участие в этой работе принимал также А.С. Серебров-ский [2].
Юрловская голосистая является одной из исходных форм следующих пород и породных групп кур, созданных в советское время: адлерской серебристой, загорской белой и ло-
сосевой, московской и первомайской. Кровь юрловских приливали также ливенским курам для их улучшения. Несмотря на то, что юрловская голосистая порода обладает многими положительными хозяйственными качествами и оставила свой генетический след в других отечественных породах, ее главная отличительная особенность — это голосистость петухов, которая оценивается по продолжительности пения и качеству голоса. Во время выставки, организованной Императорским русским обществом птицеводства с 13 по 17 ноября 1911 г. в Музее птицеводства впервые в России был устроен «конкурс пения петухов». О качестве голоса и продолжительности пения у юрловских голосистых написано достаточно много работ. Так, считается, что у хорошего петуха песня длинная, доходящая до «25 четвертей» [5, 12]. Измерение продолжительности пения проводилось следующим образом: устанавливали горизонтально длинную палку или жердь и как только петух запевал, откладывали на ней руками «четверти». Чем больше удавалось их отложить во время исполнения петухом своей песни, тем более длинной она считалась («четверть» равна примерно одной секунде). По наблюдениям Н. Иванова [5] и С.К. Трусова [20], голос у юрловских звучный, бархатный, протяжный, без хрипоты. Юрловские петухи поют басом, баритоном и т енором. Независимо от тембра лучшей считается птица с наибольшей протяженностью пения.
Выбор юрловских петухов по признаку голосистости связан с крепким и сильным т елосложением, особенно с мощной грудью, где образуется много ценного белого мяса. Отбор шел также на позднеспелость, поскольку у любителей существует мнение, что петух, начинающий петь в более старшем возрасте, будет иметь хороший голос. Поэтому все петухи, обнаружившие склонность петь в раннем возрасте, выбраковывались.
По м н е нию С.К. Тру сова [20], талант пения плохо передается по наследству, поэтому хорошие певцы юрловские голосистые — это результат кропотливой селекционной работы по многим признакам. А.С. Серебров-ский [16] пришел к заключению, что последняя, длинная нота юрловских петухов доминирует при скрещивании с другими породами.
Селекцию породы на голосистость петухов начали проводить уже в 1950 и 1960-е годы сотрудники ВНИТИПа путем отбора потомства от петухов с более низким и протяжным голосом. Однако эта популяция просуществовала только до 1963 г. Юрловские куры последней популяции поступили в коллекцию института в середине 1970-х годов из Сумской обл. После адаптации и размножения этой птицы сотрудники ВНИТИПа с 1996 г. под руководством A.A. Севастьяновой приступили к отбору петухов по длине исполнения песни. За три года селекции (2000-2002) продолжительность пения отдельных петухов в опытной группе, включавшей также специальную тренировку петухов, удалось довести до 12 с. В некоторых случаях при отборе по голосистости снижались яйценоскость, оплодотворенность яиц и другие воспроизводительные качества птицы [15].
Сведения о генетическом контроле пения на примере канареек и других певчих птиц [24] привели нас к пониманию, что пение — это сложный признак, состоящий из разных элементов. Воспроизведение звуков, обусловливающих видовую окраску голоса, зависит от строения горла, голосовых связок, трахеи и других морфологических особенностей. Эти особенности, без которых пение невозможно, видимо, являются наиболее наследуемыми признаками. Временная протяженность пения, колена (мотив) песни, сложность колена (бубенчики, колокольчики и др.) и количество их в песне (от одного до 20), последова-
тельность их исполнения, тембр голоса — элементы пения, обладающие неодинаковой степенью запоминания и наследования. Некоторые из этих элементов уже в большей степени зависят от тренировки и обучения. Таким образом, пение можно разложить на составные части и представить его как объект-систему. Пение юрловских голосистых петухов — это тоже сложный признак, который зависит от генетических особенностей вида и индивидуумов, среды (тренировка и обучение) и их взаимодействия. Поэтому степень наследуемости пения следует изучать в каждом элементе песни отдельно.
Морфотипологическая характеристика. Морфотипологическая характеристика была составлена на основе наличия или отсутствия визуально хорошо регистрируемых морфологических, имеющих менделевский характер наследования (форма гребня, наличие или отсутствие хохла, баков и бороды, число пальцев и др.) и небольшого числа количественных признаков [8, 9]. На этом материале проведено два исследования, различающихся между собой составом признаков, пород и методами статистической обработки.
В первом из них [8] для выяснения степени родства между юрловской голосистой и 29 другими случайно отобранными породами по 24 дискретным морфологическим признакам и 48 их ф енотипическим вариациям был применен кладистический метод вычисления матриц расстояний. Построение кладограммы осуществляли с помощью программы РЛиР-86 [25]. На полученной в результате проведенного исследования кладограмме (рис. 4) видно, что юрловская голосистая на первом уровне иерархии оказалась ближе к ленинградской белой, довольно крупной породе, а на следующем уровне, в большом кластере, вошла в группу мясо-яичных, мясных и бойцовых пород.
В другой работе [9] был учтен 31 признак и 72 его состояния у 27 популяций кур (в т .ч. юрловской голосистой); с их разновидностями изучено 36 единиц зарубежного и отечественного происхождения. Состав признаков в этом исследовании был несколько изменен по сравнению с использованными ранее [8]. Б ыли опущены признаки, дифференцирующие разновидности одной породы, и добавлены новые, имеющие существенное значение для оценки межпородных различий. Полученная таким образом морфотипологическая характеристика отражала исходный архетип породы, поскольку целью работы было определение принадлежности отечественных пород к т ому или иному исторически сложившемуся эволюционному типу. В связи с этим зарубежные породы отбирали строго по принципу принадлежности их к четырем эволюционным ветвям: яичные средиземноморских корней, мясные азиатского происхождения, бойцовые и куры бентамочного типа [27]. Для оценки сходства между популяциями и вычисления матриц расстояний по морфотипологическим характеристикам использовали оригинальную компьютерную программу MATRIX, разработанную Е.М. Мясниковой и И.А. Захаровым. На древе сходства (рис. 5), четыре вариации юрловских кур образовали кластер первого уровня, на втором уровне иерархии (кластер III) юрловские объединились с русской хохлатой, ливенской, китайскими породами (мясо-яичной луян, мясной лиянг) и полтавской. Такая группировка соответствует статусу юрловской голосистой как тяжелой породы, имеющей азиатские корни.
Группы крови. Изучение групп крови у юрловских голосистых проводили сотрудники ИОГен в ЭХ ВНИТИП и ВНИИГРЖ (1981-1986) и сотрудники УНИИП (1984). В работе сотрудников ИОГен [3] объектом исследования служили 27 пород и породных групп разного происхождения и направления
Рис. 4. Кладограмма родства 30 популяций кур, построенная на основе наличия или отсутствия 48 морфологических признаков [8]
Рис. 5. Дендрограмма пород кур и дикого вида Gallus gallus, построенная на основе их сходства по разным состояниям 31-го морфологического признака. В скобках указаны типы хозяйственного использования. I-V — кластеры [9]
продуктивности, включая юрловскую голосистую. В результате тестирования кур 34 иммунными сыворотками, принадлежащими шести системам групп крови, была выявлена частота встречаемости эритроцитарных антигенов в отобранных для опыта породах.
Авторы показали, что популяции различались как качественным набором антигенов, так и частотой их встречаемости. Согласно матрице расстояний, приведенной в у казанной статье, значения сходства юрловской голосистой с другими породами варьировали от
0,602 до 0,796, в то время как во всех популяциях эти показатели составляли
0,533-0,845, т.е. юрловские занимали среднее положение между этими величинами. Это продемонстрировано также на дендрограмме сходства, где юрловские оказались в составе большого кластера с 15 породами [3].
Биохимический полиморфизм. Изучение биохимического полиморфизма у юрловских голосистых проводили сотрудники ИОГен в ЭХ ВНИТИП (1981 г.) и сотрудники УНИИП (1984 г.) по шести белковым системам белка яиц и сыворотки крови, контролируемым шестью локусами, включающими 15 аллелей (таблица). Применяемые методы электрофоретического разделения наследственных вариантов белков изложены в работе [6]. Результаты по концентрации изученных аллелей у породы юрловская голосистая сведены в таблицу. В работе [7] проведено сравнение встречаемости аллелей у юрловской голосистой и значений аналогичных показателей у европейских и азиатских пород. При этом частота аллелей локусов 0(3) и ЕБ1, вносящих наибольший вклад из изученных шести в дифференциацию двух упомянутых эволюционных форм, у особей породы юрловская голосистая имела разную направленность. Так,
по частоте аллелей А и В локуса 0(3) порода оказалась ближе к европейской группе, а по двум аллелям В и С локуса ЕБ1 — к азиатской. Оценка степени генетической изменчивости (Н ) по
4 теор'
шести биохимическим локусам у этой породы оказалась значительно выше, чем у «мирового» генофонда (совокупность исследуемых пород, N=69), европейских (N=12) и азиатских (N=13) пород: 0,253; 0,191; 0,170 и 0,190 соответственно.
Для расширения знаний о генетической структуре юрловской птицы и ее месте среди других пород авторы привели данные из работы [1], где в графической форме представлен генетический профиль гипотетической мировой популяции (N=47) и отечественных пород кур (N=14), но уже в новой интерпретации (рис. 6). На рисунке 6 видно, что некоторые отечественные породы имеют уникальную генетическую структуру по выбранным маркерам (московская, первомайская, орловская ситцевая, русская белая и ленинградская белая) и располагаются относительно других пород достаточно далеко от «мирового» генофонда: расстояние О [28] составило от 0,0154 до 0,0500. Другие девять пород, в т.ч. юрловская голосистая, вследствие их широкого синтетического происхожде-
Частота аллелей биохимических локусов, контролирующих белки яиц и крови, у кур породы юрловская голосистая (ЭХ ВНИТИП, 1981 и УНИИП, 1984, данные ИОГен)
Локус Число Аллели Частота Локус Число Аллели Частота
выборок особей выборок особей
ALB 2 80 ALB*A ALB*B ALB*C 0,146 0,841 0,013 G(3) 2 87 G(3)*A G(3)*B 0,747 0,253
ES1 2 86 ES1*A ES1*B ES1*C 0,325 0,645 0,030 OV 2 87 OV*A OV*B 1,000 0,000
G(2) 2 87 G(2)*A G(2)*B 0,286 0,732 TF 2 87 TF*A TF*B TF*C 0,00 1,00 0,00
П р и м е ч а н и е. Локусы ALB и ESI контролируют альбумин и эстеразу-1 сыворотки крови; G(2), G(3), OV, TF — глобулины 2 и 3, овальбумин и трансферрин в белке яиц соответственно.
Рис. 6. Генетический облик реконструированной «прапопуляции» и ряда отечественных пород кур. На радиусах отложены частоты следующих аллелей:
1 — OVA; 2 — G3A; 3 — G3B; 4 — G2B; 5 — TFB; 6 — ALBB; 7 — ES1A; 8 — ES1B. Интервал значений частот аллелей в центре круга — 0, на окружности — 1. На линиях, соединяющих изученные породы кур с «прапопуляцией», — оценки генетических расстояний (Nei, 1978) [1]
ния достаточно близки к «мировому» генофонду (значения О колебались от 0, 0005 до 0,0184). Кроме того, обе указанные группы пород существенно различались по уровню межпопуля-ционной изменчивости: значения 0ЗТ были равны 0,1564 и 0,0482 соответственно. Со статистической и биологи-
ческой точки зрения это понятно ---
более специализированные породы, к тому же в разных направлениях, должны характеризоваться высоким уровнем межпопуляционной изменчивости и, наоборот, менее специализированные породы в меньшей степени будут отличаться от «мирового» генофонда.
Полиморфизм по микросателлит-ным маркерам. Изучение породы юрловская голосистая на молекуля рном уровне проводили в двух исследованиях на трех разных выборках породы. В работе [29] юрловские голосистые, разводившиеся на Украине, были протестированы по частоте встречаемости аллелей 14 микросателлитных маркеров, охватывающих 11 групп сцепления . В состав 20 исследованных попул ций кур входили представители дикого вида кур (Gallus gallus), немецкие местные, украинские, русские породы и коммерческие линии. На представленной в работе дендрограмме сходства (рис. 7) расположение юрловских на одном «кусте» с ушанками, мя со-я ичными немецкими, австра-
лорпами, разводившимися в ЭХ ИП УААН, и немецкой породой средиземноморского т ипа отличается от наших представлений о ее ф илогенетических связях.
Во втором исследовании, проводившимся в рамках Международного проекта АУІАМБІУ (1999-2000), юрловская голосистая была представлена двумя выборками: из ЭХ ИП УААН (Украина) и ВНИТИП (Российская Федерация). Найдено, что юрловская голосиста порода по степени гетеро-зиготности (по 25 микросателлитным локусам) занимает первые места среди изученных 52 популяций, причем у российской попул ции она была выше (Н = 0,66), чем у украинской (Н =
4 те%р ’ 7 ’ ^ ^ 1 4 теор
= 0,58), в среднем по всем популя ци-
Рис. 7. Дендрограмма филогенетического сходства 20 популяций кур, построенная на основе встречаемости аллелей 14 микросателлитных локусов. ABG1, ABG2 — австралорп черный, две немецкие популяции; ABU — австралорп черный, украинская популяция; BK1, BK2, BK3 — «горная голосистая», три немецкие популяции (Bergisshe Kräher); BS1, BS2, BS3 — «горная гребнедрожащая», три немецкие популяции (Bergisshe Schlatterkämme); gG1, GG2, GG3 — три популяции диких кур (RJF), разводимых в неволе в Германии; L1, L2 — две коммерческие яичные линии немецкой селекции; P6, P14 — две линии полтавских глинистых немецкой селекции; RW — рамельслоевская белая (Ramelsloher White);
UB — украинская ушанка; Wt — вестфальская тотлегер (Westfälische Totleger);
YC — юрловская голосистая [29]
я м этот показатель составил 0,50 [26]. В этом же исследовании приведены данные по уровню полиморфности ло-кусов, которые имели следующие значения: у юрловских из России — 1,0, Украины — 1,0 (т.е. все 100% обследованных локусов были полиморфны), у «мирового» генофонда — 0,92; по числу аллелей по всем локусам — 81, 81 и 107 соответственно (данные по «мировому» генофонду представл ли собой арифметическое среднее значение по всем популя ция м).
Полученные результаты свидетельствует о том, что обе популя ции юрловских голосистых различались между собой по величине коэффициента гетерозиготности, но были сходными по таким показателя м, как степень полиморфности изученных локусов и общее число аллелей по всем маркерам.
Изменчивость породы и ее оценка. Несмотря на небольшое число исследуемых в каждой группе генетических факторов, оказалось, что они в совокупности друг с другом и фенотипическими наблюдени ми дают примерно одну и ту же картину в отношении уровн изменчивости породы. В частности, приведенные рисунки юрловских голосистых кур (см. рис. 1 ,
2, 3) свидетельствуют о широкой изменчивости породы; разные типы этой породы сохран ютс и сейчас: в попу-л ци х существуют различи по форме гребня, высоте ног, голосистости и другим признакам. На генетическом уровне это нашло отражение в близости породы к средним показател м дистанций между породами по группам крови [3], схожести генетического облика с «мировым» генофондом (см. рис. 6) [1], высокой величине показате-л гетерозиготности по биохимическим [7] и микросателлитным маркерам и уровню полиморфности локусов [26].
Более заметные расхождения в результатах разных исследований получены при изучении генетического сходства юрловских с другими по-
родами (см. рис. 4, 5, 7 и работу [3]). Причин дл этих несовпадений достаточно много. Во-первых, качество материала (особи, от которых брали кровь для тестирования) в разных исследования х было не одно и то же. Нужно отметить, что определение сходства по морфологическим дискретным признакам позвол ет избежать этих недостатков, поскольку в данном случае исследователи имеют дело с архетипом породы, свободным от внутрипопул ционной изменчивости. Во-вторых, состав пород для их сравнени во всех приведенных работах был различен, т.к. исследования проводили в разное время, в разных странах. Но здесь возможна некоторая унификация выборки пород, а именно отбор их по четырем основным э волюционным корня м, что дает картину более близкой к реальной ситуации, чем их случайная выборка (см. рис. 5). И, наконец, сами маркеры. Их качество, количество и взаимодействие. Видимо, не все изучаемые генетические факторы у юрловской и других пород имеют непосредственное отношение к их филогенетическим корня м, в особенности т е, которые имеют многоаллельный состав при небольшом их количестве (в нашем случае, группы крови и микросателлиты). При этом сходство, частичное сходство или несходство могут возникнуть из-за широкого разнообрази генофондов пород кур в св зи с полифилетиче-ским (конвергентным) происхождением каждой породы (генотип юрловской породы включает генотипы примерно 4-5 пород, каждая из которых также получена скрещиванием нескольких пород) и по причинам, не свя занным с филогенетическими отношени ми. К высказанному положению уместно процитировать: «Сходно — не значит сходно по причине родства или одинаковых условий существования или по причине того и другого». Данный афоризм был адресован в первую очередь биологам, потому что игнориро-
вание природы сходства могло приводить и действительно приводило к построению ложных «древес жизни», как показал С.В. Мейен на примере работ английского палеоботаника Р. Мель-вилл [22].
Поня тно, что и количество взя тых маркеров имеет немаловажное значение. В каждом случае для получения достоверных результатов оно может быть разным в зависимости от целей исследователя, состоя ния популя ций, региона и т .д. В работе Н.А. Розенберга и др. [30] показано, что для опреде-лени достоверных значений дистанций между популя ция ми человека в разных регионах Земли необходимо разное число микросателлитных ло-кусов, завися щее от уровня внутри- и межпопуля ционной изменчивости.
Обсуждение
Юрловская голосистая порода имеет длительную и богатую событи ми историю, в которой наблюдались как подъемы, так и значительные спады (прохождение через «бутылочное горлышко», т.е. резкое сокращение ее численности во время Великой Отечественной войны). Почти за 150 лет порода претерпела существенную эволюцию, оставая сь т ем не менее юрловской голосистой породой (тождественная изменчивость на уровне породы). На основе изложенного материала по этой породе можно подвести некоторые общие итоги, сделать обобщения и предложить ряд рекомендаций по выработке подходов и методов изучени изменчивости:
- от случайной выборки популя ций к их отбору на основе определенных критериев согласно цели исследова-тел (в нашем случае при построении дендрограмм родства продуктивным методом оказалс выбор пород по их эволюционным корня м, т.е. свертывание информации о большом числе пород до меньшего числа, представ-л ющего четыре эволюционные ветви домашних кур);
- от представления пения петухов, как простого и неделимого признака к пониманию его сложного состава, т.е. развертыванию информации, заключенной в данном объекте-системе;
- от единичного эксперимента по одному типу маркеров к сравнительному анализу нескольких э ксперимен-тов, проведенных с использованием разных признаков и маркерных систем и выявлению маркеров, обладающих наибольшей межпопуля ционной дифференцирующей способностью;
- от отсутстви проверки значимости получаемых на дендрограммах кластеров к применению бутстреппин-га и других современных и новых статистических методов с использованием компьютерных программ (MATRIX, PHYLIP и др.), а также и других новейших методов;
- и, наконец, самое главное: от эмпирического подхода к системной организации научного материала, системному методу и анализу исследований.
Особенно строго эти методологические принципы должны быть учтены при широкой генетической изменчивости видов и популяций, подобных курам и, в частности, юрловской голосистой породы.
От частного к общему. Анализ результатов изучени этой породы приводит также к постановке ря да общебиологических проблем. Здесь они только названы, а их разработка еще ждет своего часа. Ограничимся вопросами стабильности (тождественных изменений, мономорфизма, устойчивости, сохранения), изменчивости (эволюции, развития, преобразования , полиморфизма) и взаимодействия (одно-, двухсторонние, множественные взаимодействия, взаимо-недействи ), поскольку они вошли в сферу изучени нашего объекта. Чтобы не усложнять тему, термины для «стабильности» и «изменчивости» в данной работе рассматриваютс как синонимы.
Биологи, имеющие дело с живыми объектами, часто изучают их как сумму признаков, маркеров, последовательностей нуклеотидов и т.д., в то время как каждый объект / объекты или я вления, процессы представля ют собой изменчивую и одновременно стабильную систему, состо щую из элементов, вступающих в определенные св зи и взаимоотношени внутри и вне ее и подчиня ющиеся законам композиции, благодаря которым они образуют систему. Иногда св зи и взаимоотношени (коадаптированные комплексы генов, общая и специфи-ческа комбинационна способность, эффект положения гена, полигенное наследование признака, явления гетерозиса и эпистаза, и многое другое) играют в определенных условия х даже большую роль в становлении признаков и свойств, чем сами структурные элементы.
Сейчас многие исследователи включают в свою работу данные, получаемые из Интернета и этого нельз избежать (например, из базы данных СепБапк Национального центра биотехнологической информации США). Однако, как правило, в особенности если это касаетс молекул рного уровня исследований, там нет сведений об истории, специфики объектов и их взаимоотношени х. Использование такого материала может привести иногда к нев ерным вывода м, поскольку объект рассматриваетс вне взаимоотношений как внутри, так и вне системы / систем. Системы же располагаются как матрешка в матрешке и представл ют собой бесконечный р д (если он не ограничен исследователем) систем. Мы не призываем отказатьс от интернетной формы получени информации, но следует знать о вероя тных ее ограничениях и, по возможности, проводить их проверку и минимизирование.
Сама проблема изменчивости в широком философском смысле может быть представлена, как система восьми разных ее форм [22]. Если к
этому прибавить вектор изменений: плюс - минус, прогресс - регресс, усложнение-упрощение, заданный уровень исследовани (молекул рный, клеточный, тканевой, органов, индивидуальный, популяционный и т.д.), временные этапы изучени объекта (филогенетический, онтогенетический, разбиваемый на возрастные периоды), то открывается огромное множество типов изменчивости. К сожалению, многие биологи изучают в основном две формы (количественную и качественную), а остальные либо остаются вне сферы их исследований, либо не получили широкого и глубокого изучени и понимания . Совершенно очевидно, что живая природа намного сложнее самых сложных теоретических схем и моделей ее существовани и развития . Эта мысль четко изложена и обоснована в [22]: «До сих пор я сознательно отвлекалс от внутренней св зи различных форм развити . Это помогло э ксплицировать поня тие каждой из них и каждую из них изучить в чистом виде. Однако развитие в целом богаче любой отдельно взятой формы — не только потому, что во времени одни формы развития могут сменя ться другими, образуя длинные потенциально бесконечные цепи эволюции, поскольку одни и те же способы развити могут реализовыватьс по многу раз; и не только потому, что внутри данной формы движения материи и / или духа могут встречаться множества то сходя щихся, то расходящихся цепей эволюции, но и потому, что основные формы развити , во-первых, могут выступать в качестве необходимых условий существовани друг друга, во-вторых, могут реализовываться в разных сочетаниях...».
Здесь следует сделать следующую ремарку: ситуаци в охвате изучени разных форм изменчивости в разных направлениях биологии, генетики и медицины далеко не одинакова. Так, специалисты в области исследовани тонких процессов, лежащих в основе генетической программы, достаточно
детально изучают количественное и качественное состоя ние ее элементов и их взаимодействие на разных уровн х (генные сети, эпигенез, мобильные генетические элементы, импринтинг и другие факторы и события). В медицине уже давно утвердились такие сочетания терминов, как нервная система, кровеносная система, пище-варительна система и т д.
От общего к частному. Представленный в данной работе по изучению изменчивости юрловской голосистой породы материал также охватывает только два ее вида (количественный и качественный), и мы не знаем, какие свойства этой породы определ -ются остальными шестью формами преобразований. Это дело будущего.
Поставленные здесь общие вопросы методологии проведени научных исследований, основанные на некоторых аспектах системной философии [22, 23], могут служить ориентиром в выборе методов, формулировании выводов и прин тии решений в конкретных ситуаци х. В заключение приведем высказывание выдающегос ученого Ивана Петровича Павлова [10]: «При хорошем методе и не очень талантливый человек может сделать много. А при плохом методе и гениальный человек будет работать впустую». И это справедливо.
Авторы благодарят Ю.А. Урманцева и Г.Е. Сулимову за ценные советы и замечания в процессе подготовки рукописи.
Библиографический список
1. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Курбатова О.Л. и др. Динамика популя -ционных генофондов при антропогенных воздействиях / Под ред. акад. Ю.П. Алтухова. М: Наука, 2004.
2. Васина-Попова Е.Т., Коган З.М. Послесловие / Серебровский С.А. // Избр. тр. по генетике и селекции кур. М.: Наука, 1976. С. 392-402.
3. Гинтовт В.Е., Машуров А.М., Берендяева З.И. и др. Генетическое сходство и различие между породами кур, оцененное по маркерным признакам // Вест. с.-х. науки, 1986. № 3. С. 99-106.
4. Иванов М.Ф. Сельскохозяйственное птицеводство. М.-Л.: Сельхозиздат, 1930. С. 64-65.
5. Иванов Н. Юрловсше голосистые пътухи // Птицеводное хоз-во, 1912. № 24. С. 583-584.
6. Кутнюк П.И., Волохович В.А., Моисеева И.Г. Электрофоретический анализ белков сельскохозяйственной птицы: Метод. рекомендации. Харьков, 1986.
7. Моисеева И.Г., Уханов С.В., Столповский Ю.А. и др. // Генофонды сель-
скохозяйственных животных: генетические ресурсы животноводства России / Под ред. И.А. Захарова. М.: Наука, 2006.
8. Моисеева И.Г., Семенова С.К., Банникова Л.В., Филиппова Н.Д. Генетическая структура и происхождение старой русской орловской породы кур // Г ене-тика, 1994. Т. 30. № 5. С. 681-694.
9. Никифоров А.А., Моисеева И.Г., Захаров И.А. Место русских пород кур в разнообразии пород Евразии // Генетика, 1998. Т. 34. № 6. С. 850-851.
10. Павлов И.П. Полн. собр. соч. М.-Л., 1952. Т. 5.
11. Пенионжкевич Э.Э. Экстерьер и породы птиц // Сельскохозяйственная птица. М.: Изд-во с.-х. лит., журн. и плакатов, 1962. Т. 1. С. 200-262.
12. Пенионжкевич Э.Э. Распространение и продуктивные качества юрловских голосистых кур // Юрловские куры и холмогорские гуси / Под ред. Э.Э. Пенионж-кевича. М.: ОГИЗ: Сельхозгиз, 1939. С. 3-6; 7-38.
13. Птичий двор. Куры отечественных пород (буклет). М.: ВОЛПП, 2002. Вып. 2.
14. Савельев И.К. Породы кур. М.: Сельхозгиз, 1953.
15. Севастьянова А.А., Александров А.В. Отбор юрловских кур по голосистости // Птицеводство, 2003. № 8. С. 3-4.
16. Серебровский А.С. Исследование по генетике курицы // Генетика домашней курицы (Тр. Аников. генет. станции Наркомзема РСФСР) / Под ред. Н.К. Кольцова. М.: Новая деревня, 1926. С. 1—74.
17. Сметнев С.И. Породы кур // Колх. пр-во, 1948. № 5. С. 37—38.
18. Столповский Ю.А. Консервация генетических ресурсов сельскохозяйственных животных: Проблемы и принципы их решения / Отв. ред. И.А. Захаров. М.: Ребус, 1997.
19. Столповский Ю.А.,Захаров-Гезехус И.А. Генофонды отечественных пород — национальное богатство России. Москва, 2007.
20. Трусов С.К. Бархатный голос юрловского // Приусадеб. хоз-во, 1986. № 1.
21. Тутунов А.В. О русских отродьях домашней птицы // Птицевод, и птицепром. хоз-во, 1926, № 8.
22. Урманцев Ю.А. Девять плюс один этюд о системной философии. М.: Современные тетради, 2001.
23. Урманцев Ю.А. Эволюционика, или общая теория развития систем природы, общества и мышления. Изд. 2, М.: Книжный дом «Либроком», 2009.
24. Шпайхер К. Канарейки 120 пород. М.: Аквариум-Принт, 2008.
25. Felsenstein J. Parsimony in systematics: biological and statistical issues // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1983. V. 14. P. 313—333.
26. Fin al Report. Development of Strategy and Application of Molecular Tools to Asses Biodiversity in Chicken Genetic Resources (AVlANDIV). Contract number BI04-98-0342, 2001. P. 1—28.
27. Moiseyeva I.G. , Romanov M.N., Nikiforov A.A. et al. Evolutionary relationships of Red Jungle Fowl and chicken breeds // Genet. Sel. Evol., 2003. № 35. P. 403—423.
28. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics, 1978. V. 89. P. 583—590.
29. Romanov M.N.,Weigend S. Analysis of genetic relationships between various populations of domestic and jungle fowl using microsatellite markers // Poult. Sci., 2001. V. 80. P. 1057 — 1063.
30. Rosenberg N.A., Pritchard J.K., Weber J.L. et. al. Genetic Structure of Human Populations // Science, 2002. V. 298. P. 2381—2385.
31. World Watch List for Domestic Animal Diversity / Ed. by B.D. Scherf, 2nd
edn. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO), 1995; 3rd edn. 2000.
Рецензент — д. с.-х. н. В.И. Глазко
SUMMARY
Data on Yurlov Crower are presented with regard to its origin, history, evolution, current state, breed description, economically important traits (including its major characteristic, long crowing), morphotypological characteristic of discrete traits and genetic profiles for blood groups, biochemical and molecular polymorphisms. The theoretical part of work is devoted to an estimation of breed variability, representation of objects, processes and phenomen a in the form of object s-systems and systems of objects. In conclusion, general problems of variability forms and stability, methodology of carrying out experiments and observations on the basis of the system approach are discussed.
Key words: chicken breeds, Yurlov Crower, evolution, genetic variability, systems an alysis.
