CC BY
1
К ИСТОРИИ НАУКИ TO THE HISTORY OF SCIENCE
В 2023 г. исполнилось сто лет со дня рождения классика российской и мировой функциональной анатомии растений Горна Бонифатьевича Кедрова (1923-1998). К этому юбилею Т.Д. Веселова и А.К. Тимонин подготовили к печати текст одного из последних докладов Г.Б. Кедрова, который сохранился в рукописи. Полное собрание сочинений Г.Б. Кедрова, подготовленное А.К. Тимониным, опубликовано на сайте кафедры высших растений биологического факультета МГУ (https://msu-botany.ru/kedrov-publication/).
УДК 581.824.1
ЭВОЛЮЦИЯ ДРЕВЕСИНЫ КАК СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ (доклад на семинаре кафедры высших растений Московского государственного университета
имени М.В. Ломоносова 9.IV 86)
Горн Бонифатьевич Кедров
Аннотация. Аналитический подход в ксилотомии позволил разработать раздельные кодексы эволюционных преобразований слагающих вторичную древесину элементов, но не дал возможности объяснить ряд важных гистологических особенностей этой ткани. Аналитический подход следует дополнить синтетическим (системным) и изучать древесину как целостную морфофункциональную систему, предопределяющую структурные особенности и эволюционные преобразования своих компонентов и порождающего их камбия. По корреляциям, близким к 1, следует выявлять специфические системные связи между компонентами вторичной древесины и изучать их функциональные и морфогенетические причины. С позиций синтетического подхода объяснены 1) локализация пор в радиальных стенках продольных трахеид трахеидальной древесины и 2) расположение, форма и тип мультипликативных делений веретеновидных инициалей камбия. Отмечена необходимость углубленного изучения функционирования древесинной паренхимы в ее неразрывной связи с остальными компонентами вторичной древесины.
Ключевые слова: древесина, эволюция, системный подход
DOI: 10.55959/MSU0027-1403-BB-2024-129-3-87-90
Для цитирования: Кедров Г.Б. Эволюция древесины как структурно-функциональной системы (доклад на семинаре кафедры высших растений Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова 9.IV 86) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2024. Т. 129. Вып. 4. С. 87-90.
EVOLUTION OF THE SECONDARY WOOD CONSIDERED AS A MORPHO-FUNCTIONAL SYSTEM (thesis of the presentation at the seminar of the Dept. of Higher Plants of Moscow University, April, 09, 1986)
Gorn B. Kedrov
Dominant analytical study of the evolution of secondary wood has resulted in the creation of a number of separate codes for the evolutionary transformations of the wood constituents. Thereof, comprehension of the evolution of wood remains highly fragmentary and a number of wood features are still uninterpreted. Then, the analytical study of the wood evolution should be supplemented with the synthetic (systemic) one
© Кедров Г.Б., 2024
to study the wood as an integral evolving morphofunctional system that predetermines characters and evolutionary transformations both of its constituents and of the cambium that generates them. It necessary to identify systemic specific relations between wood constituents on the base of their correlation coefficients of about 1 and then to reveal their functional and morphogeneric causes. Localization of the pits in radial walls of the tracheids in homoxylic woods as well as the arrangement, shape, and type of multiplicative divisions of the cambial fusiform initials are explained to demonstrate the capability of synthetic (systemic) approach in xylotomy investigations. The need to scrutinize functioning of the wood parenchyma in its inextricable unity with other wood constituents is emphasized.
Keywords: secondary wood, evolution, systemic approach
For citation: Kedrov G.B. Evolution of the secondary wood considered as a morphofunctional system (Thesis of the presentation at the seminar of the Dept. of Higher Plants of Moscow University, April, 09, 1986) // Byul. MOIP. Otd. biol. 2024. T. 129. Vyp. 4. R 87-90.
В последнее время вопросам методологии научных исследований придается все большее значение. И действительно, эффективность научных исследований определяется не только уровнем технической оснащенности, совершенством применяемых методик исследования, но и методологической стороной этого дела.
Многими исследованиями, проведенными в первой половине нашего столетия, были определены направления эволюции различных признаков вторичной древесины двудольных. Затем эти направления в виде эволюционно-морфоло-гических рядов были сведены в так называемый кодекс признаков примитивности и специали-зированности древесины. В последние годы подобный кодекс был составлен и для древесины хвойных (Чавчавадзе,1979).
Как можно видеть, эволюционные ряды в этих кодексах выступают как совершенно независимые друг от друга, не связанные между собой. Эти ряды даже пронумерованы, что еще больше подчеркивает их самостоятельность и независимость друг от друга.
Поэтому решение тех или иных вопросов, связанных с эволюцией древесины, становится возможным лишь суммативным путем. Это говорит о том, что кодексы представляют собой документы, отражающие аналитический этап в изучении эволюции древесины.
Несомненно, что аналитический этап будет продолжаться и впредь, тем более что возможности его расширяются в связи с повышением уровня технической оснащенности биологии. Так, например, благодаря электронной микроскопии в последнее время стало возможным построение эволюционного ряда такой тонкой структуры, как замыкающая плен-
ка окаймленных пор голосеменных, которая практически не поддавалась изучению с помощью светового микроскопа.
Однако хорошо известно, что никакой анализ, как бы тщательно и всесторонне он ни был проведен, без последующего синтеза не может дать полного представления об изучаемом объекте. Синтез - это соединение, связывание частей, на которые в результате предшествующего анализа был расчленен, разрезан изучаемый объект, синтез - это восстановление объекта из его частей в его исходной целостности.
Что касается процесса эволюции древесины, то этот процесс в результате проведенного анализа оказался расчлененным на отдельные фрагменты - эволюционно-морфологические ряды.
Очевидно, что тот аналитический материал, который содержится в кодексах, необходимо подвергнуть обобщению на основе синтеза, т.е. определенным образом связать воедино все эти многочисленные эволюционные ряды - связать так, как соответствующие признаки связаны в самой древесине, которая, как известно, представляет собой, как и любой биологический объект, не простую совокупность элементов, а взаимосвязанное целое - систему
Под системой в самой общей форме понимают, как известно, совокупность, множество элементов, находящихся в определенных отношениях между собой, определенным образом связанных друг с другом, и наличие этих связей как раз и обусловливает целостный характер этого множества. Известен постулат, что целое есть нечто большее, чем простая сумма его частей. Энгельгардт приводит слова известного теоретика-биолога Берталанфи, сказанные им по этому поводу: «Зная все о том, что такое один, и
зная что один и один составляют два, мы еще не знаем всего о том, что такое два, ибо тут добавляется еще какое-то «И», и надо знать, что этот элемент «И» вносит с собою». И далее - продолжает Энгельгардт - «Это может звучать смешно, но есть основание полагать, что поиски именно этого «И» должны будут составить предмет значительных усилий будущего периода развития биологического исследования...»
Таким образом, изучение связей представляет собой необходимое условие целостного подхода к изучению эволюции древесины.
Чтобы изучить связь, нужно ее сначала выявить. Связи выявляются путем установления корреляций между теми или иными признаками древесины. При этом мы придаем особое значение тем корреляциям, коэффициент которых равен или приближается к единице. Это наиболее тесные корреляции, говорящие не о вероятностных связях, а об обязательных, играющих первостепенную роль в эволюции древесины (такие корреляции и указывают, где, так сказать, зарыта собака).
Известно, что беспричинных корреляций нет, любые корреляции причинно обусловлены. Выявление корреляций не освобождает исследователя от выяснения причин, их обусловливающих, ибо в противном случае сами корреляции могут быть неверно истолкованы. Известный специалист в области статистики и теории корреляций Чупров бросил такую крылатую фразу: «Знание корреляций, остающихся без истолкования или неверно истолкованных, часто хуже полного незнания».
Целостный подход к структуре древесины, пожалуй, впервые был применен Брауном (1963), который выделил 5 функциональных типов древесины с учетом взаимодействия всех трех ее подсистем: водопроводящей, механической и паренхимной.
Я придерживаюсь примерно такого же подхода. Обнаружив тесную корреляцию, пытаюсь дать ей причинное истолкование. В ходе выявления причины обнаруживаются связи, которые позволяют объяснить ту или иную структуру и ее становление.
Приведем некоторые примеры, опуская подробный ход доказательств.
1. Существует такая закономерность: всем трахеидальным вторичным древесинам (хвойные, гомоксилярные двудольные, саговники и др.) свойственно расположение окаймленных пор преимущественно в радиальных стенках (в то время как у растений, имеющих сосуды, поры
у трахеид располагаются практически во всех стенках). Как это можно объяснить?
В ходе исследования оказалось, что в тра-хеидальных древесинах взаимное расположение трахеид таково, что поры радиальных стенок обеспечивают водный ток по древесине во всех направлениях: в продольном, радиальном и тангенциальном, тогда как поры тангенциальных стенок - только в радиальном (т. е. они бесполезны для продольного и тангенциального тока). Поэтому в ходе эволюционного приспособления древесины к выполнению механической функции исчезли те поры, которые располагались в тангенциальных стенках (как бесполезные для продольного тока и не имеющие решающего значения для радиального), и сохранились поры, располагающиеся в радиальных стенках (как способные обеспечивать ток воды во всех направлениях). В результате был достигнут значительный механический эффект без ущерба для проводимости древесины.
2. О связях между камбием и древесиной в процессе эволюции. Существуют, как известно, два типа камбия - неярусный и ярусный. Неярусный камбий включает в себя более длинные инициали, чем ярусный. Кроме того, рост камбия по окружности достигается у них разными путями.
В случае неярусного камбия инициали делятся поперек, в результате чего каждая дочерняя клетка оказывается в два раза короче материнской. Затем образовавшиеся дочерние клетки растут интрузивно до размеров материнской клетки, в результате чего их концы заходят друг за друга. Благодаря этому откладываемые ими трахеиды тоже заходят своими концами друг за друга, что обеспечивает расположение в их общей стенке значительного числа окаймленных пор, связывающих трахеиды в продольных рядах. Очевидно, что в этом случае интрузивный рост дочерних клеток камбия необходим.
Кроме того, такой способ деления камбиальных клеток предотвращает чрезмерное увеличение длины веретеновидных инициалей подобно тому, как редукционное деление ядра, предшествующее процессу оплодотворения, предотвращает увеличение его плоидности. Но поскольку в трахеидаль-ных древесинах длина трахеид определяется длиной веретеновидных инициалей, то эти инициали должна быть достаточно длинными.
Таким образом, камбий как бы подстраивается структурно к интересам трахеидальной во-
допроводящей системы. Каждая его клетка узкая, очень длинная, с одним ядром; это удлиняет и затрудняет внутриклеточные коммуникации, однако это необходимо, чтобы обеспечить достаточную длину трахеид и захождение их друг за друга в продольных рядах на значительном протяжении.
Неярусный камбий, как известно, в процессе эволюции уступил место ярусному после того, как все трахеиды исчезли из древесины и были заменены сосудами и волокнами либриформа. Сосуды также заходят друг за друга. Однако захождение сосудов друг за друга, в отличие от трахеид, не зависит от расположения инициа-лей камбия. Одновременно произошло и укорочение веретеновидных инициалей камбия, поскольку и длина сосуда не зависит от длины веретеновидных инициалей, а определяется числом члеников.
С исчезновением трахеид отпала необходимость в таком конструктивно сложном способе деления клеток камбия, а сама камбиальная клетка стала почти изодиаметричной.
3. Паренхимная система. До сих пор наименее изученной частью древесины остается ее па-ренхимная система, которая состоит из лучевой и осевой паренхимы.
На сериях поперечных срезов у ряда покрытосеменных, в том числе у видов с малым ко -личеством древесинной паренхимы, было установлено, что все ее элементы образуют связную живую систему, непрерывно простирающуюся в продольном, радиальном и тангенциальном направлениях. Это навело на мысль о возможности передвижения веществ по паренхимной системе во всех направлениях и в том числе в направлении, противоположном направлению транспира-ционного тока, т.е. вне прямой зависимости от условий, влияющих на транспирацию.
В целях проверки этого предположения были поставлены опыты с дубом с применением изотопного индикатора (Р32 ), который вводили через листья после снятия со стебля кольца коры шириной 20 см.
Оказалось, что нисходящий ток Р32 совершался с такой высокой скоростью, что пришлось отказаться от предположения, что он осуществлялся по живой системе древесины. Скорость нисходящего тока была равна 3,6 м/ч, а скорость паренхимного транспорта не превышает 6 см/ч, т. е. была на два порядка ниже. В связи с этим был сделан вывод о том, что нисходящий ток
32
Р совершался по водопроводящей системе древесины.
Нисходящий ток по водопроводящей системе возможен только в условиях водного дефицита. Он параллелен флоэмному нисходящему току, но в отличие от него, не связан с расходованием энергетических материалов растения, поскольку осуществляется за счет солнечной энергии, непосредственно преобразованной в потенциальную энергию упруго деформированной ксилемы.
Приведенные выше данные расширяют наши представления о функциях водопроводящей системы как ложа не только восходящего, но, возможно, и нисходящего тока веществ, поскольку не исключено, что таким же путем может осуществляться транспорт из листьев веществ, подлежащих оттоку.
В отношении паренхимной системы проведенные опыты ничего не дали. Было бы интересно проверить гипотезу о том, что парен-химные клетки, всегда находящиеся в контакте с водопроводящими элементами, извлекают из них газ, предотвращая тем самым закупорку этих элементов и поддерживая водопроводя-щую способность всей водопроводящей системы. Пока на этом пути встречаются непреодолимые методические трудности.
В заключение следует сказать, что древесина представляет собой благодатный объект для решения и более общих вопросов ботаники, таких как реконструкция облика первичных покрытосеменных, уточнение значения гетеробатмии в эволюции и др., чего сейчас я касаться не буду.
Статья поступила в редакцию 10.10.2023; одобрена после рецензирования 12.12.2023; принята к публикации 15.12.2023.
The article was submitted 10.10.2023; approved after reviewing 12.12.2023; accepted for publication 15.12.2023.
Автор, ответственный за переписку: Александр Константинович Тимонин ([email protected]).
Corresponding author: Alexander C. Timonin ([email protected]).
