Эволюционные аспекты интеллекта позвоночных: может ли интеллект быть фактором, ограничивающим выбор среды обитания? Текст научной статьи по специальности «Ветеринарные науки»

Эволюционные аспекты интеллекта позвоночных: может ли интеллект быть фактором, ограничивающим выбор среды обитания?

Никольская К.А. (nikol@protein.bio.msu.ru)

Кафедра ВНД Московского государственного университета

На долю человеческого разума выпала странная судьба в одной из областей его познания: его осаждают вопросы, от которых он не может отделаться, так как они задаются ему собственной его природой, но в тоже время он не может ответить на них, так как они превосходят его силы." [Иммануил Кант, предисловие к 1-му изд., 1787; перевод Н. Лосского, 1907]

Как это не покажется странным, но бесспорные признаки Homo sapiens такие как интеллект, ум, память др. научному определению Человеку поддаются с трудом, несмотря на многократные попытки, предпринимавшиеся в этом направлении на протяжении не одного тысячелетия. Термин «ИНТЕЛЛЕКТ» (по- латински intellectus) есть латинский перевод с древнегреческого понятия нус («ум») и по своему смыслу тождествен ему. Причем способность мышления, рационального познания была четко отделена от таких, например, душевных способностей, как чувство, воля, интуиция, воображение и т. п. Во времена схоластики термин «интеллект» употреблялся для обозначения высшей познавательной способности (сверхчувства, постижения духовных сущностей) в противоположность «разуму» (ratio) как низшей способности (к элементарной абстракции). В обратном значении эти термины были употреблены у Канта: интеллект (немецкое Verstand —«рассудок») — как способность образовывать понятия, а «разум» (немецкое Vernunft) — как способность образовывать метафизические идеи [Кант, 1993]. Именно такое понимание интеллекта утвердилось и закрепилось у Гегеля в его концепции рассудка (интеллекта) и разума: первый в качестве способности к абстрактно-аналитическому расчленению является предварительным условием высшего «разумного», конкретно-диалектического понимания [Гегель, 1939].

Экспериментальной психологии как наука о рассудке выросла из попыток решить некоторые конкретные проблемы: роль наблюдателя в проведении экспериментальных исследований, истоки психических нарушений и принципы познания. Знаковым событием начала ХХ в. стало возникновение двух независимых экспериментальных течений, направленных на выяснение законов и механизмов обучения. С 1903 г Павловым [1927] в России было основано физиологическое направление, основная задача которого заключалась в изучении рефлекторных принципов деятельности головного мозга на примере простых форм обучения. В дальнейшем исследования, продолженные его учениками, показали, что необходимо использовать более сложные поведенческие модели, поскольку элементарные формы условных рефлексов не дают представление о всем многообразии и сложности интегративной деятельности мозга [Бериташвили, 1975; Воронин, 1990; Крушинский, 1977]. Одновременно в Америке Thorndike [1911] основал объективно-психологическое направление, основная задача которого заключалась в изучении исходно сложных форм поведения животных - навыков. В дальнейшем это направление, благодаря программной статье Уотсона «Психология, как ее видит бихевиорист», получило название «бихевиоризм» [Watson, 1924].

Этим словом стали обозначать направление, противостоящее всей предшествующей умозрительной психологии, а его место в истории оценивается как: сперва психология было учением о душе, затем она стала изучать психические явления, и наконец под руками бихевиористов она превратилась в «психологию без психики» [Ярошевский, 1971, с. 137]. Несмотря на значительные расхождения в методических подходах и интерпретации получаемых фактов, оба направления в настоящее время имеют много общего в своих отправных установках.

Начиная с 30 - 40 г.г. ХХ в. становится все более очевидной несостоятельность бихевиористической формулы «стимул - реакция» и возникают попытки дополнить эту формулу введением промежуточных переменных в виде психических состояний таких как намерение, ожидание и знание, опосредующих поведение организма [Hull, 1930; Толмен, 1997]. Мощный толчок в изучении интеллекта был вызван сменой общенаучной парадигмы в 1956-70-е гг., обусловленный стремлением исследователей вернуть мысль (mind) в науки о человеке [Uttal, 2000]. Когнитивную революцию связывают с именами Neisser [1967], Piaget [1970],. Newell [1973], Bruner [1990], Miller [1990], и др. Отход от бихевиоризма к ментализму потребовал обращения ко всем ментальным или когнитивным способностям, которые эту деятельность обеспечивают. Понятно, что все эти способности изучались и вне когнитивизма, но именно последний внес в их анализ новый ракурс рассмотрения: способствовать пониманию того, как происходит информационный процессинг во всех мыслительных процессах, осуществление которых приписывается либо психике, либо интеллекту, либо мозгу. Большую роль в этом сыграли новаторские идеи в области лингвистики, сформулированные Chomsky [1991], оказав мощное воздействие на постановку аналогичных проблем в психологии и нейрофизиологии. Основной вопрос этой "новой" научной проблемы оказался повторением старых: какова природа знания и как его можно использовать [Fromkin, 1991]. Сделав немало для объяснения познавательной деятельности, когнитивная наука сделала немало и для того, чтобы внести в дефиницию интеллекта еще большую неопределенность. Рассматривая человека как информационно-перерабатывающее устройства и мозг как компьютер, оперирующий символами, окончательно размылись границы между Homo sapiens как носителем интеллекта и остальным животным миром [Lorenz, 1965; Arhem и Liljenstrom, 1997].

Когда знакомишься с современной литературой, посвященной различным аспектам интеллекта, поражает противоречивость мнений по всем вопросам, касающихся его сущности, природы, процессов и даже его архитектуры. Если одни авторы рассматривают восприятие внешних событий как этап, предшествующий познавательной деятельности [Сеченов, 2001], то другие считают что восприятие и есть интеллект [Запорожец, 1986; Pylyshyn, 1991]. Одни авторы признают, что образование ассоциаций есть достаточное условие осуществления любого научения, в том числе и познавательного процесса [Macphail, 1987], а более сложные формы познания такие как решение проблем, планирование, сознание могут осуществляться на основе образования ассоциаций из ассоциаций [Павлов, 1951; Macphail, 1987, 1996; Sechenov, 2001]. В то же время другие авторы пытаются доказать, что ассоциации лежат в основе лишь относительно простых ассоциативных форм научения, а в случае инсайта, латентного научения, образования представлений и понятий механизм иной [Skinner, 1976; Dewsbury, 1978; Shettleworth, 1997], правда, неясно какой. Отношение к биологическим основам ментальной деятельности также различно. В одних моделях принимается, что интеллект - это система, манипулирующая представлениями [Newell, 1973; Pylyshyn, 1991]. Поэтому не только репрезентации, но и процедуры их использования составляют основу разума, которые можно изучать, не обращаясь к уровню ее физической реализации [McShane, 1991]. В других версиях, напротив, внимание сосредоточено на построении таких моделей интеллекта, которые принимают за основу нейронную организацию мозга [Smolensky 1988]. Нет ясности и в

отношении природы интеллекта: одни видят ее в физиолого-биохимических или морфологических перестройках мозга [Nauta, Karten, 1970;], в то время как другие настойчиво разрабатывают биофизическую основу интеллекта [Ärhem and Liljenstrom, 1997; Хазен, 2000].

Разноголосица мнений о сущности интеллекта сказалась и на вопросах, связанных с эволюцией интеллекта. Так, несмотря на серьезную критику представлений о линейной зависимости функции от ее структуры [Barcroft, 1934], многие исследователи и сегодня полагают, что эволюция интеллекта определяется структурной организацией мозга [Воронин, 1977; Карамян, Малюкова, 1987; Jerison, 1978; Campbell and Hodos, 1991]. Однако время от времени высказываются и прямо противоположные взгляды. Например, Macphail [1985, 1987] предложил "нулевую гипотезу" свободную, как он полагает, от контекстных двусмысленностей: все виды одинаково способны формировать сложное поведение. По его мнению, интеллект - общее свойство, присущее всем видам животным без качественных или количественных различий за исключением способности к языку у людей. Подобные идеи были высказаны многими выдающимися психофизиологами прошлого [Павлов, 1927, 1951; Helmholtz, 1962; Сеченов, 2001].

На фоне расцвета когнитивизма стали появляться в большом количестве сведения об удивительных способностях животных. Среди наиболее захватывающих сведений можно указать работы, демонстрирующие способность обезьян обучаться человеческому языку [Gardner, Gardner, 1969; Savage-Rumbaugh, Lewin, 1994], возможность формирования представления о количестве и оперирование им [Gallistel, 1989; Smirnova et al., 2000; 2003], и узнавание себя в зеркале, интерпретируемое авторами, как признак высоко развитого интеллекта [Delfour и Marten, 2001; Reiss и Marino, 2001]. И уж совсем невероятные данные о муравьях, способных не только оперировать количеством, но и совершать арифметические операции сложения и вычитания [Резникова, 2000]. Стоит упомянуть здесь концепцию Lorenz [1965], согласно которой познание есть функция жизни. Arhem и Liljenstrom [1997] высказали подобную мысль в более современной интерпретации, что обучение, знание и решение проблем в более широком смысле возникло на Земле вместе с происхождением жизни, приблизительно 3 5 миллиардов лет назад, и не обязательно должно осуществляться через нервную систему.

Таким образом, большое количество научных дисциплин на протяжении многих тысячелетий было занято изучением интеллекта и немало специальных философских школ пытались дать ему общее определение. Свои частные определения интеллекта предлагала и логика, и теория познания, и философская школа сознания, и нейронауки и психология. Как считает Searle [1984, 1992], это понятие до сих пор не поддается точному и общепринятому определению, многие из которых, весьма несостоятельны, возможно, именно поэтому современные исследователи стараются уйти от определения интеллекта, объясняя это тем, что «все мы - больше как говорящие на английском языке, чем как физиологи - знаем, что означает «интеллект» [Macphail, 1987, р. 648].

Однако, несмотря на пестроту мнений, все исследователи сходятся во мнении, что решение проблем не обходится без интеллекта. На протяжении 30 лет эту способность мы изучали [Никольская и др., 1972-2002] на различных видах позвоночных. Цель работы внести свою лепту в хаос представлений об интеллекте и на основе полученного материала попытаться ответить на два вопроса: (1) существует ли эволюция интеллекта и если ответ положителен, то как? и (2) может ли интеллект быть эволюционным фактором, ограничивающим выбор экологической ниши?

Методологические и методические аспекты обучения

Как бы мы ни определяли что есть «интеллект», даже так, как предлагает Thomas [1980, p. 454]: «интеллект есть гипотетическая сущность, которая не существует как что-то, что занимает пространство или которое имеет изоморфные физические и химические корреляты; эта сущность, которая может быть выведена только из поведения животных», интеллект имеет непосредственное отношение к организации поведения, а значить к процессу обучению. Поэтому три кардинальных вопроса методологии обучения всегда находятся в центре внимания любого исследователя: (1) какая поведенческая ситуация (модельная) позволит обнаружить следы интеллекта; (2) как предъявлять животному информацию о задаче (процедурный аспект); (3) какие поведенческие показатели будут свидетельствовать нам об интеллекте. К сожалению, приходится констатировать, что последним двум вопросам в науке уделяется, как правило, очень мало внимания. По мнению Bernai [1939] исследователи сначала получают факты, а затем без ощутимого результата размышляют о том, что и как было получено.

Методологические принципы бихевиоризма в современной экспериментальной психологии основаны на идее структурализма - «вход определяет выход системы» или «структура определяет функцию». Несмотря на существующую критику этой парадигмы, изучение поведения животного ограничивается корреляциями между различными факторами внешней среды и ответом организма (S ^ R парадигма). Слабость этого подхода состоит в том, что функция "черного ящика", являющегося посредником между входом информации и поведением, не рассматривалась. Методологический подход, развитый Watson [1924] и Hull [1930] достаточно широко используется до сих пор. Типичным для такого рода моделей является то, что внешняя среда в них представляет собой активное начало, так как именно она задает (с помощью экспериментатора) условия и тип ответа.. В этой модели животное не управляет поведением, а отвечает одиночным действием на сигнал в виде приближения к цели (характер действия не существенен: нажатие на полку, побежка к кормушке, в том числе по лабиринту, и т.п.). Коррекция ошибок в пределах пробы обычно не позволяется, типичные поведенческие параметры - латентный период и процент правильных ответов. Скорость обучения, доля правильных выборов и стабильность выполнения задачи используется как главные поведенческие характеристики, определяющие способность животного обучаться. Для того, чтобы сформировать более сложный поведенческий ответ, типа инструментального или цепного условного рефлекса (S1 -> R1-> S2 -> R2... - Sn -> Rn), экспериментатор прибегает к процедуре дрессировки. Она требует много проб, поскольку обучение осуществляется по методике «наращивания звеньев цепи» (Воронин, 1990a). Примечательно, что при этом экспериментатор использует дополнительные приемы типа привыкания животного к обстановке, различного рода стимулы-подсказки (шуршание, запах или кусочки пищи для привлечения внимания), обеспечивая, тем самым, высокую вероятность совпадения стимула с реакцией животного и переход от одного действия к другому. Как правило, эти процедуры не учитываются при построении теоретических обобщений.

Методологическое основание познавательного подхода опирается на концепцию, что организм играет активную роль в обучении и в формировании целенаправленного поведения. Центральная концепция познавательной теории состоит в том, что информация, собранная организмом организована в форме «внутреннего представления» [Neisser, 1967]. Задача когнитивиста, как сформулировали это Yoerg и Kamil [1991], состоит в том, «чтобы определить характер процессов, которые преобразуют, кодируют, представляют и используют информацию из внешнего (или внутреннего) мира, чтобы произвести поведение (с. 279). Таким образом, если бихевиористический подход подчеркивал роль внешних стимулов в осуществлении ответа, то когнитивный - ведущую роль внутреннего (интеллектуального)

устройства "черного ящика" в этом процессе, который функционирует согласно собственным правилам, независимо от конкретного стимула и ответа.

Поскольку нет возможности непосредственно наблюдать процессы, лежащие в основе познавательной активности, необходимо проектировать эксперименты таким образом, которые позволили бы продемонстрировать использование предварительно воспринятого и сформированного знания. Однако экспериментальные модели, приемы и правила, с помощью которых изучают такие формы когнитивной деятельности у животных, как решение проблемных ситуаций, формирование представлений и образов, способность к транзитивной логике, переносу - во многом остались бихевиористскими, изменились лишь оценочные критерии. Теперь на первый план вышли тестовые испытания, с помощью которых оценивают результат предшествующего обучения. [Morris, 2001]. Становление целенаправленности поведения и динамика ее реорганизации часто остается невостребованной. Обычно тесты применяются после длительного периода обучения, когда животное достигло стационарного выполнения. Как показали наши исследования, длительность обучения негативно сказывается на последующей поведенческой пластичности [Воронин с соавт., 1981].

Для познавательного подхода , вопреки бихевиористической традиции (согласно которой стимулы и ответы должны быть непосредственно наблюдаемы и измерены), приоритетным в оценке деятельности "черного ящика" становится интерпретация наблюдателем. Поэтому, если приверженцы бихевиористического направления не позволяли в своих предположениях далеко выходить за границы наблюдаемых фактов, то фантазии когнитивиста сдерживаются исключительно возможностями собственного интеллекта. По этой причине любое объяснение результатов, сделанное в рамках когнитивной парадигмы, всегда вызывает один и тот же вопрос: ответ обученного животного обусловлен ассоциацией между стимулом и наградой или ответ есть результат ментальной деятельности. Имея в своем распоряжении ответ животного лишь в виде (+) или (-), достоверный ответ не может быть получен, так как исследователь сталкивается с серией серьезных вопросов: как доказать с помощью одной пробы, что полученный правильный ответ не случаен, что означает неправильный ответ или его отсутствие - животное не способно перенести предыдущий опыт на новую ситуацию или причины в отсутствии внимания, плохого физиологического состояния и мн. др.

Методические приемы как получить прямые данные о работе любого «черного ящика» без внедрения во внутреннюю его структуру, отделить эту работу от фенотипического проявления (поведения системы) хорошо известны и широко используются при дешифровке, например, генетического кода, древних письменностей и других типов закодированных сообщений. Первый опыт определения генотипических свойств с помощью косвенных методов был сделан Менделем еще в 1868 г. [1958]. Методология этого подхода сформулирована в трудах австрийского философа и математика Wittgenshtein [1980]. По его мнению, язык должен рассматриваться как своего рода внешняя активность (поведение в некотором смысле) относительно умственной деятельности, которая является специальным видом внутренней активности (не обязательно отраженной в поведении), обрабатывающей информацию согласно ее собственной логике. Wittgenshtein понимал психику не как «черный ящик», непостижимым образом перерабатывающий информацию, а скорее как способность к определенным видам деятельности, отраженных в лингвистической и не-лингвистической практики. Wittgenshtein и последователи его идей определили эту способность как диспозициональность психики [Ryle, 1949].

Сущность этого подхода выражена в одном из положений семиотики. Если возникла коммуникативная система: внешняя среда—живая система, то ее можно рассматривать как знаковую систему [Смирнова, 1990], в которой экспериментальная среда выступает в качестве носителя знаков, а животное - носителя языка. Такая знаковая система является носителем

трех видов информации: синтаксической, семантической и прагматической. Для животного когнитивная задача состоит в необходимости распознать эти три вида информации, а для экспериментатора когнитивная задача состоит в том, чтобы понять как эту информацию распознают животные. Как показали Dayhoff и Gerstein [1983], этот подход может использоваться даже для анализа нейрофизиологических данных.

Для того чтобы избежать проблем, перечисленных выше, наши эксперименты были разработаны таким образом, чтобы могли быть выполнены определенные требования в отношении поведенческой модели, процедуры обучения и оценки поведения животного. Критические требования к поведенческой модели были следующими: (1) ответ животного должен представлял собой сложное поведение, состоящее из последовательности, а не одиночного действия. Оно должно отражать понимание экспериментальной ситуации (применение знания); (2) семантика задачи должна иметь логику если..., то...; по своей семантической сложности быть модельным вариантом интеллектуальной деятельности человека, требующей высокого уровня интеллекта (прогнозирования результата действия, согласно представлениям Бернштейна [1963]; (3) правило поведения должно быть задано лишь в общем виде так, чтобы для формирования решения была необходима проверка множества рабочих гипотез, а животное могло интерпретировать это правило в зависимости от своих индивидуальных особенностей и опыта; (4) объем предъявляемой информации (число равновозможных вариантов решения задачи) должен превышать симультанность восприятия, объем которого, согласно Миллер [1964], составляет 7±2 единиц информации.

В стремлении изучить поведенческую самоорганизацию животных (самопроизвольное обучение вместо дрессировки), обучающаяся процедура должна быть такой, чтобы позволить животному управлять экспериментальной ситуацией, поэтому мы использовали методику свободного выбора, которая удовлетворяет этим условиям. Главная особенность этой методики заключается в том, что животному представляется вся информация относительно задачи уже в первом опыте. Thorndike [1911] был первым, кто использовал этого метод, назвав его «проблемной ситуацией». Другая характерная особенность этого метода состоит в том, что экспериментатор не вмешивается в поведение животного никоем образом. Как упомянуто выше, различные побуждающие сигналы, используемые экспериментатором в течение обучения, помогают формировать желательный навык и делают решение задачи более легким. В методике свободного выбора время опыта - единственное константное условие, которое определяет экспериментатор. По нашему мнению, необходимо избегать процедуры привыкания или предобучения, поскольку эта стадия не позволяет в дальнейшем проводить информационный анализ обучения.

Для того чтобы иметь возможность составить представление о ментальных процессах животного, обуславливающих обучение, необходимо выбрать такую систему регистрации поведения, которая отражала бы процесс (историю) познавательной деятельности животного, на чем настаивал Сеченов еще в 1863 [Сеченов, 2001]. Мы стремились регистрировать не только количественные поведенческие показатели типа правильные ответы или его латентный период, но также и качественным показатели (что делает животное и как). Для этого мы разделяли все экспериментальное пространство на части (сопоставимые с размером животного) и каждому присваивали символ (заглавные буквы). Точно так же мы закодировали психо-эмоциональные проявления, сопровождающие процесс обучения (прописными буквами). Запись поведения в опыте представляла собой текст, состоящий из символов трех типов, например: 7s6os5oh4-En-sohsIKA+swKohhIMJB+sZSGso...где цифрами обозначены зоны в свободной области, заглавные буквы соответствуют зонам в лабиринта, и прописные буквы обозначают психо - эмоциональные проявления (рис. 1, 2). Этот текст содержит информацию относительно активности животного в течение опыта (что делало животное, где и

как). Задача для экспериментатора состоит в расшифровке «послания от животного» с помощью определенных вычислительных приемов.

Поведенческая модель

Наша лабиринтная поведенческая модель [Никольская, Сагимбаева, 1974] основана на концепции, что любая проблемная ситуация может рассматриваться как «лабиринтная ситуация», так как количество возможных решений, которые исходно существуют первоначально не известно [Арбиб, 1972].

Алгоритм поведения: Вх ^ К1 ^ К2

•Вых

Рис. 1. Схема экспериментальной среды для наземных млекопитающих.

Вх- вход в лабиринт; А и Г- истинные кормушки (К1 и К2), в которых предъявлялся корм; Б и В - ложные кормушки; Р и Т - выходы из области лабиринта в свободное поле (непищевая среда); П - полка, нажав на которую животное может открыть себе дверь в лабиринт, Х -стартовое положение животного в начальный момент опыта. Животные должны были самопроизвольно сформировать 4-звенный пищедобывательный навык в циклической форме. Объяснение в тексте.

Экспериментальная среда для наземных млекопитающих и для рыб состояла из двух частей - свободного поля и лабиринта, которые были связаны между собой тремя дверями: вход в лабиринт и два выхода из него (рис. 1). Входная дверь открывалась однонаправлено, к лабиринту, немедленно как только животное приближалось к ней в процессе обследования свободного поля. Двери выходов открывались в сторону свободного поля как только животное подходило к ним. Имелись две «истинные» кормушки (А и Г), где предъявлялась пища, согласно правилу задачи, и две «ложные» кормушки, в которых пища не предъявлялась в процессе обучения (Б и В). Животные могли двигаться свободно по всему экспериментальному пространству. Использовали метод свободного выбора, сущность которого состояла в том, что вся информация о задаче предъявлялась в первом опыте и никакие фазические стимулы или подсказки экспериментатор не применял, а только наблюдал за происходящим в камере.

Сложность семантики задачи была рассчитана таким образом, чтобы можно было выявить способность животного прогнозировать результат действия, являющегося самым высоким уровнем интеллектуальной активности, согласно представлениям Анохина [1968]. Предлагаемая животным задача заключалась в следующем: животное, помещенное в установленное место в пределах свободной поля должно было самопроизвольно приблизиться к входной двери, которая сразу же или после нажатия на полку открывалась, и войти в лабиринт. Войдя, животное могло посетить одну или две «истинных» кормушки, после чего животное должно было самопроизвольно выйти из лабиринта в свободное поле без какого-

либо условного раздражителя. Таким образом, для того чтобы получить пищу повторно, животное должно было оставить пищевую область (лабиринт) после получения подкрепления и затем заново войти в лабиринт. Количество порций пищи, которое могло получить животное, было ограничено лишь временем опыта и исключительно зависело от активности животного.

Чтобы всегда иметь доступ к пище, животные должны были решить три проблемы в процессе обучения. (1) Определить пространственную структуру лабиринта, содержащую набор симметричных проходов. (2) Выяснить логику (структуру) задачи, т.е план поведения и (3) сформировать устойчивый оперантный навык. Пространственная сложность экспериментальной среды определялась количеством разветвленных отсеков в лабиринте (общее количество - 19), каждый из которых мог разветвляться от 2 до 4 возможных направлений (рис. 2).

Рис. 2. Пространственная (синтаксическая) и семантическая сложность задачи.

A. Разнообразие альтернативных маршрутов решения задачи. Розовые круги - истинные кормушки, желтые -ложные, серые - входная и выходные двери, голубым цветом показаны перекрестки лабиринта. Количество простых маршрутов составляло 1912 - 1915, поскольку в лабиринте имелось 19 зон/отсеков. Правильное минимизированное решение должно было состоять из 12 зон/отсеков: Вх^ИКА+КИМЯГ+ЗУТ^Свободное поле (сплошная линия). Рациональное решение могло быть составлено из 15 зон/отсеков:

Вх^ИКА+КИМЯГ+ЯМИЛБР (сплошная и пунктирная линии). B. Семантическая сложность задачи. Общее

п4

количество семантических решений равнялось 7 , поскольку среда содержала семь семантических элементов: вход, четыре кормушки и два выхода.

А

В

Семантическая трудность задачи состояла в обнаружении правильной последовательности из четырех семантических элементов среди 7 (2401) возможных комбинаций. При подсчете структурной сложности лабиринта были использованы некоторые положения теории графа [З^вшу и Thulasiraman, 1981]. Лабиринт, используемый для наземных млекопитающих имел 14 альтернативных зон со средним коэффициентом перехода 2.5, и количество простых ориентируемых маршрутов составляло 130 (рис. 1). Переход от одного семантического элемента к другому был обозначен как звено задачи. Под алгоритмом поведения понимали выполнение упорядоченной последовательности звеньев. Маршрут, начинающийся на входе в лабиринт (Вх) и заканчивающийся на выходе в свободное поле (Р или Т) был определен как решение задачи. В соответствие с достижением цели (взятия пищи или нет) решение задачи

могло быть классифицировано по типу траектории (минимизированное, рациональное или нерациональное) и качества действий (иррациональное, правильное или ошибочное). Пространственная сложность экспериментальной среды определялась геометрической конфигурацией и числом связей (ребер) между вершинами его графа, так как число семантических элементов во всех лабиринтных средах было постоянно. В качестве меры пространственной сложности была использована величина неопределенности выбора маршрутной реализации при осуществлении двигательного навыка, которая учитывала как количество альтернативных зон в лабиринте, так и коэффициент разветвления. Полная неопределенность выбора была определена по формуле Шеннона [Shannon, 1949]: НВ =

Nk

Z pi log 2 pi; где pi - вероятность i-решения, Nk - допустимое число решений. Величина Нв

i>1

используемого для наземных млекопитающих составляла 48.8.

Чтобы решить задачу, животное было должно построить пространственную "карту" среды, распознать структуру задачи и сформировать последовательность действий, приводящую к успеху. Таким образом, в процессе обучения животное должно было вывести правило: после получения пищи в лабиринте необходимо самопроизвольно покинуть его для того, чтобы иметь возможность получить следующую порцию пищи при повторном заходе в лабиринт. Время опыта было определено опытным путем, учитывался уровень двигательной активности для каждой группы животных в первом опыте.

После завершения обучения на этапе стабилизации навыка проводили два вида тестирования поведения животных, направленных на оценку пластичности сформированного поведения у крыс (1-й тест) и «понимания» правила задачи (2-й тест). В первом тесте использовали барьер - перегородку, неожиданно появлявшуюся на пути типичного следования животного, для того, чтобы вынудить крысу использовать обход (ранее знакомый, но более длинный маршрут) для достижения пищи или выходной двери. Второй тест был связан с изменением информационного значения ложных и истинных кормушек, истинные становились ложными (вариант переделки навыка). Этот тест был направлен на исследование способности животных применить свое понимание правила задачи к новой ситуации. Если семантика задачи оставалась той же самой (есть две порции пищи, доступные при каждом посещении лабиринта), то измененное местоположение пищи было пространственной, но не познавательной проблемой. Поэтому, как только новое местоположение пищи было установлено, предварительно сформированная поведенческая программа могла быть применена.

Анализ данных

С помощью оригинальной компьютерной программы регистрировали и анализировали различные поведенческие параметры (условнорефлекторные и безусловнорефлекторные), которые приведены в таблице 1.

Благодаря методике свободного выбора животные могли корректировать свои ошибки, поэтому каждый опыт мог состоять из правильных и ошибочных действий. Мы выделили два типа ошибок (Ош): (1) приближение к «ложной» кормушке до или после получения укрепления - ОшЛ; (2) повторные подходы к «истинным» кормушкам после получения подкрепления до того как животное покинет лабиринт - ОшП. Возвраты к входной (Вх) и выходным дверям (P и/или T) в пределах одной пробы в ходе перемещения по лабиринту были определены как новые попытки. На основе первичных показателей высчитывали интегральные показатели, которые учитывали бы не только количество и продолжительность действий, но и

их качество. Учитывая различного типа действия животного: правильные, приводящие к подкреплению, повторы и посещение ложных кормушек, попытки можно подсчитать когнитивные «затраты» (КЗ,) как работу - дни х на все попытки, выполненные при распознавании задачи и формирования план поведения: КЗ = [КОП х №+ + Кош)]/103 (где 8-опыты, К+ - пищевое подкрепление, Ош - все типы ошибок и попыток).

Таблица 1.

Описание используемых аббревиатур_

Поведенческие параметры Обозначение или формула Описание

Количество проб Nn Количество маршрутов от входа в лабиринт до выхода в свободное поле в течение опыта

Двигательная активность ЛА Общее количество пройденных отсеков и оперантных действий за опыт

Время осуществления маршрута Топыта^П Средний латентный период за опыт

Скорость перемещения Vm = ЛА / Т опыта Среднее количество пройденных отсеков в секунду

Длина маршрута Ln Среднее значение количества пройденных зон в маршруте

Длина непрерывного пробега Lrun Количество пройденных зон без остановки от одной безусловнорефлекторной реакции до другой1

Количество подкреплений Nn+ Количество порций пищи, полученных за опыт

Вероятность подкрепления Pn+ Доля полученных порций пищи из возможных в опыте2

Доля безусловнорефлекторых реакций Puc = N№ / (Nep + ЛА) Доля безусловнорефлекторных реакций из всех действий животного, совершенных в опыте

1-поскольку безусловнорефлекторные реакции не обусловлены структурой задачи, а скорее отражают психоэмоциональное состояние животного, спровоцированное процессом обучения, Keller [1998] предложил использовать длину непрерывного пробега как поведенческий показатель прогностических способностей животного. 2 - поскольку не в каждой пробе, особенно на начальном этапе, животное посещает обе подкрепляющие кормушки и не всегда при заглядывании в нее берет корм мы вычисляли вероятность подкрепления как число порций пищи, изъятых животным , отнесенных к двойному числу проб, поскольку в лабиринте имеются две истинных (подкрепляющих) кормушки. Таким образом, величина вероятности подкрепления может колебаться в опыте от 0 до 1, поскольку число порций пищи может быть меньше числа проб (заходов в лабиринт), но не превышать удвоенного числа проб. Случаи, когда NK+ < Nn, косвенно указывают на доминировании тревожности в поведении животного.

Кроме того были использованы другие интегральные показатели - мотивационная активность (MA), двигательная эффективность (Эд), и организованность навыка (Он), которые были рассчитаны относительно "идеального автомата" (гипотетическая живая система, максимально организованная в данной окружающей среде), которой были присвоены самые высокие эмпирические данные, продемонстрированные животными. Эти показатели были рассчитаны по следующим формулам:

MA=(Nn,i/Nx,a + [Рк+д/ PK+,a] + [Рвх-ю-о/Рвхкю^уЗ, ЭдКДЛд/ДЛд+Тп^/ Tп,l+PБР,a/PБР,l)/3 On=(Lrun,l/Lrun,a + Рм, a / Рм, i + Pmin,1 /Pmin ,a)/3,

где Nn - число проб, выполнений, NK+ - число подкреплений, ВхК1К2- число выполнений 2-звенной последовательности (Вх-вход, К1 - первая подкрепляемая кормушка, К2 - вторая) ЛЛ - локомоторная активность, Тп - время выполнения, РБР - доля безусловнорефлекторных реакций, LRUN - длина непрерывного пробега, РОШ -вероятность ошибочных проб, PMIN - вероятность минимизированных решений. Значения показателей для идеального автомата: Nn,a = 45; Рк+,а = 88; Рвхкк,3 = 0.93; ЛЛ,л = 810; Тп,а = 17.5; Рбр,3 = 0.10; Lrun,a = 12; Pmin = 0.95; Рм = 0.10.

Оценка психо-эмоционального состояния животных в процессе обучения при текстовой записи опыта осуществлялась с помощью частотного анализа появления различных реакций в поведении. Классификация различных психо-эмоциональные реакции животных, возникающих в процессе обучения, подробно описана в ряде публикаций [Nikolskaya et al., 1999, Костенкова, Никольская, 2003, 2004]. Чтобы оценить относительный вклад каждого типа психоэмоциональных реакций в общий поведенческий рисунок на различных стадиях обучения, мы использовали нормированные частоты появления каждой реакции в поведении животного. Весовой коэффициент для индивидуальных реакций был рассчитан как обратная величина вероятности появления ее на протяжении 30 опытов (КВ,1 = e(Ri + R2 +---R23)/ SR1], где КВ,1 -весовой коэффициент реакции - R), которые затем нормировались относительного суммарного веса всех реакций - НКв = КВ1 /£КВ.

Мы регистрировали до 24 поведенческих реакций у различных животных, которые классифицировали на основе того, были ли они контекстными (связанными с осуществлением задачей) или неконтекстными. К контекстным проявлениям были отнесены ориентировочные (обнюхивание, вертикальные стойки) и ориентационные (остановки и колебания в точках разветвления проходов), в то время как к неконтекстным проявлениям - любые виды пассивных или активных проявлений, которые не были непосредственно связаны с решением задачи. Пассивные эмоциональные проявления включали такие реакции как: груминг, двигательная заторможенность, застывание, дефекация, уринация и т.д. Активные эмоциональные проявления включали тики, прыжки, чесотки (навязчивое чесание), чихание, отряхивание «влажной собаки», грызение стен и пола, непроизвольный испуг и т.д.

Принципы семиотики, теории алгоритма и теории информации были использовались, чтобы оценить стратегию обучения, поведенческую тактику и динамику формирования решения задачи. Мы сделали допущение, что отрезки маршрута животного между любыми пунктами лабиринта можно рассматривать как единицы двигательной информации. Вычисляли частоту комбинаций, состоящих из 2, 3 и более двигательных единиц в опыте и условную вероятность перехода в более длинных последовательностях. Данная комбинация двигательных единиц была включена в анализ, если это было повторено по крайней мере дважды в опыте [Никольская с соавт., 1978; Воронин, Никольская, 1979]. Каждую стадию обучения считали завершенной, если вероятность выполнения определенной двигательной комбинации была неслучайной [Соболь, 1968; Dayhoff и Gersteln, 1983]. Данные были проанализированы согласно трем критериям: (1) первое неслучайное выполнение; (2) устойчивое неслучайное появление в пределах нескольких опытов и (3) устойчивое воспроизведение с первой пробы в опыте.

Материал и методы

В настоящем исследовании были изучены различные представители позвоночных, обитающих в наземной и водной средах. Были протестированы четыре вида, обитающих в

водной среде. В качестве первичноводных животных были использованы караси (Carassius auratus, n = 20) и карпы (Cyprinus carpió, n = 17). Два других вида - черепахи ((Clemmys caspica, n = 13) и дельфины (Tursipos fruncatus, n =7) были взяты как представители вторичноводных позвоночных. Кроме того, было изучено поведение млекопитающих, изначально обитающих на суше. Эту группу составили европейский еж {Erinaceus europaeus, n = 14), различные представители крыс (Rattus norvegicus, n = 100), хори ((Mustela putorius, n = 36) и обезьяны (Macaca mulatta, n = 11).

Большинство этих видов - типичные лабораторные животные, которые доступны для поведенческого экспериментирования в различных институтах России. Исследования были проведены на кафедре высшей нервной деятельности Московского государственного университета, в лаборатории эволюционной физиологии Института эволюционной биохимии и физиологии им М.В. Сеченова (Санкт-Петербург), в приматологической лаборатории Института физиологии им. И. П. Павлова, (г. Колтуши) и в Крыму на Севастопольской биостанции. С этими животными проводились исследования в соответствии с принципами, установленными Российской Ветеринарией для использования животных в научных экспериментах. В большинстве случаев в эксперименте использовались интактные животные. Они были хорошо адаптированы к условиям содержания в неволе и к человеку. Выбранные нами виды представляют широкий поперечный срез позвоночных. В частности, наземные млекопитающие, используемые в этой работе, охватывают почти полный спектр морфо-функциональной сложности коры мозга, характерной для этой группы млекопитающих.

Результаты и обсуждение

Результаты сравнительного анализа способности различных видов позвоночных решать проблемную задачу в условиях свободного выбора будут изложены в последовательности, подчиненной следующей логике. Наиболее подробно как эталон будет рассмотрен материал, полученный на крысах, поскольку они - наиболее часто используемые лабораторные животные, и были изначально изучены нами для развития поведенческой парадигмы. Затем мы будем использовать данные на крысах как стандарт для сравнения с результатами, полученными на других видах животных. Наконец, мы обсудим характерные различия между первичными и вторичными водными животными и сравним водные и наземные группы.

Результаты I: интеллект крыс как стандарт для еравнительного анализа поведения

животного

Основные усилия, связанные с изучением поставленных вопросов, были направлены на выявление значимых параметров поведения животного, которые могли бы отразить индивидуальные различия интеллектуальных способностей животных. Они осуществлялись на протяжении трех десятилетий, в результате чего были накоплены данные, достойные обширного сообщения и обсуждения. Сочетание методики свободного выбора и сложной когнитивной задачи, как и предсказывал Воронин [1989], позволило выявить внутривидовое фенотипическое разнообразие проявления интеллекта [Никольская с соавт., 1989; Савоненко, 1994; Ещенко, 1998; Хоничева, Никольская, 1999; Kostenkova et al., 1999]. Использование сложной когнитивной задачи в сочетании с методикой свободного выбора позволило выявить, что далеко не все крысы в состоянии решить пищедобывательную задачу в течение 13 - 25 ежедневных сессий в данных экспериментальных условиях [Никольская с соавт., 1987; 1995]. Поскольку из двух изученных нами групп крыс - Вистар (38.7 ± 6.5 и 56.8 ± 4.7%) и беспородные или Альбино крысы (73.3 ±5.1 и 19.8 ± 7.6%) последние показали самую

высокую долю обучившихся особей [Хоничева, Никольская, 1999; Костенкова, Никольская, 2003], последующее описание поведенческих особенностей типов обучения будет проведено на примере крыс Альбино (п = 90). Обучившаяся группа была гетерогенной и могла быть подразделена по крайней мере на две подгруппы ("возбудимая" и "тормозная"). Детальный анализ поведения показал, что три подгруппы животных (типы обучения) отличались по их поведенческой тактике, репертуару психо-эмоциональным проявлениям, сопровождающих процесс обучения, и характеру когнитивных процессов [Никольская с соавт., 1983, 1989; Савоненко, 1994; Ещенко, 1998; Костенкова с соавт., 1999; 2004; Хоничева, Никольская, 1999].

■ тип I

Рис. 3. Психо-эмоциональные проявления, сопровождающие обучение у крыс с различных типом познавательной деятельности.

Рисунок демонстрирует, что контекстные реакции: ориентировочные (обнюхивание и стойки), связанные с определением местонахождения, и ориентационные (остановки и колебания в развилках лабиринта), связанные с выбором направления, а также груминг не были чувствительны к индивидуальным когнитивным различиям. Главное различие было проявлено неконтекстными проявлениями, отражающими уровень психо-эмоционального напряжения, обусловленный решением проблемы.

Отказавшихся решать предложенную задачу крыс мы классифицировали как плохо обучающиеся, поскольку на протяжении 25 опытов крыс (19.8 ± 7.6%) они самостоятельно смогли сформировать лишь элементарную форму цепного условного рефлекса, состоящего из двух звеньев: захода в лабиринт ^ побежки к подкрепляемой кормушке. Повышенная тревожность в незнакомой среде в виде различных пассивных стрессовых проявлений и двигательной заторможенности (рис. 3), низкие значения исследовательской активности и вероятности подкрепления указывали на определенные дефекты в мотивационной сфере у этих животных. Предпочитая после получения подкрепления оставаться около пустой кормушки, они совершали большое число ошибочных действий в виде многократного заглядывания в нее (рис. 4), за счет чего вероятность успеха оказывалась ниже критического уровня (< 0.3, рис. 5), при котором было возможно обучение.

Кривая обучения апроксимировалась периодической функцией с очень малой амплитудой (Рис. 4С). Вне экспериментальной среды при нахождении в группе из 10 особей в условиях обогащенной среды (часть лаборатории, содержащей стулья, столы, коробки и т.д.), эти особи

вели себя сходным образом, демонстрируя типичную позу подчинения во время борьбы с другими крысами группы, поэтому, согласно зоосоциальным критериям [Мешкова с соавт., 1992] могли быть классифицированы как крысы, занимающие подчиненный ранг [Никольская 1995]. В нашей классификации мы их определили как III тип обучения, характеризующийся подавленными признаками познавательной деятельности.

Рис. 4. Поведенческие параметры обучения у трех познавательных типов крыс Альбино.

А -крысы I типа - возбудимый тип, В - крысы II типа - тормозный тип и С -крысы III типа - плохо обучающиеся. Жирная линия - число посещений лабиринта (проб) в опыте (Nn); цветная - тренд Nn; пунктир - число ошибочных попыток в пробе; верхняя тонкая линия - число подкреплений, доступное животному в пробах (2Nn); тонкая линия в основании площади - фактическое число порций пищи, изъятое животным в опыте; заштрихованная область - несоответствие между доступным и фактическим числом подкреплений.

Из обучившихся животных наименьшую часть (20.5 ± 2.7 %) в популяции составляли крысы, обозначенные нами как I тип обучения (возбудимые), кривая обучения которых развивалась по экспоненциальному закону, т.е. поведенческая эффективность нарастала по мере накопления опыта (рис. 4A). Наиболее характерными особенностями это типа были повышенная возбудимость, высокая двигательная и исследовательская активности в незнакомой среде и чрезвычайно низкий уровень страха (рис. 3). Эти животные брали подкрепление уже в первом опыте, хотя не были знакомы с конструкцией кормушки, обучение сопровождалось многочисленными активными стрессовыми реакциями в виде тиков, чесоток и прыжков (рис. 3, 4A).

Рис. 5. Значения вероятности успеха в опыте в процессе обучения крыс в условиях свободного выбора.

Вероятность успеха рассчитывалась как отношение средних значений числа подкреплений ко всем совершенным попыткам за опыт. Горизонтальная линия - нижняя граница вероятности успеха (М±т = 0.34±0.01), на фоне которой возможно: дифференцировочное обучение [Павлов, 1951], решение задач с вероятностным подкреплением [Меницкий,

Опыты

1986] и процесс самоорганизации поведения в условиях свободного выбора [Никольская, 2005].

Первое правильное и минимизированное выполнение последовательности, соответствующей решению задачи (Вх ^ К1 ^ К2 ^ Вых, см. рис. 1) у этих животных воспроизводилось уже во втором опыте после М ± 8.Б.М. = 12.4 ± 0.05 посещений лабиринта. Столь быстрое его появление происходило вследствие феномена сенситизации: как только отдельные фрагменты решения были воспроизведены в пределах опыта, они тут же ассоциировались в маршрут, соответствующий правильной последовательности. Особенность крыс I типа состояла в том, что ошибочные действия у них, как правило, вызывали позитивную реакцию в виде двигательной активации и различных активных психо-эмоциональных проявлений, провоцируя поведенческую изменчивость. Экспоненциальное нарастание мотивационной активности (по РК+) и поведенческой эффективности (по ДА, ТП), близкое к единице соотношение подкрепляемых попыток к ошибочным, не превышающих Кк+/НэШ = 1.3 (рис. 6В) косвенно указывали на низкую чувствительность крыс к факту совершения ошибок. Угашение ошибок протекало крайне трудно, устойчивость воспроизведения минимизированного варианта решения не превышала 2-3-х выполнений, поэтому организованность навыка на этапе стабилизации не превышала М. ± 8.Б.М. = 0.45±0.07.

Рис. 6. Вклад различных попыток в процесс обучения.

А. Соотношение позитивных

(подкрепляемых) и ошибочных попыток, совершенных за весь период обучения; по оси ординат - количество накопленных попыток. В. Вклад различных попыток в ходе решения задачи; по оси ординат - процент от общей суммы сделанных попыток за весь период обучения. Желтый цвет -положительные действия в виде физического подкрепления, т.е. взятия пищи (К+), зеленый - действия в виде подхода к подкрепляемой кормушке без взятия пищи - сенсорное подкрепление (К-), голубой - ошибки в виде посещения ложных кормушек, оранжевый - ошибки в виде повторных заглядываний в подкрепляемые кормушки. Рисунок выявляет важную роль ошибочных действий для познавательного процесса, а также отрицательную корреляцию между суммарным числом совершенных попыток за весь период обучения и сложностью организации мозга.

Повышенная возбудимость у крысы I типа коррелировала с высокими ассоциативными возможностями, двигательные последовательности различной длины (информационные единицы) формировались уже в пределах первых двух опытов (рис. 7). Несмотря на высокую скорость информационного процессинга, "истинное" распознавание смысла задачи, которое имело бы признаки поведенческой программы, происходило чрезвычайно медленно. Среднее число М ± 8.Б.М. = 189.52 ± 1.28 проб требовалось для устойчивого выполнения правильного

а

0 200 400 600 800 1000 _|_1_

В

Рыбы Крысы I типа Ежи

Крысы II типа Хори Обезьяны

Рыбы Крысы I типа Ежи

Крысы II типа Хори Обезьяны

0% 20% 40% 60% 80% 100%

решения задачи. Следует обратить внимание на то, что на этапе стабилизации навыка данная группа крыс никогда не выполняла оптимальную структуру решения задачи с первой пробы в опыте.

Признаки извлечения целостного решения из памяти отсутствовали, вместо этого можно было наблюдать феномен воссоздания его по механизму принятия решения [Ещенко, 1998; Костенкова с соавт., 1999]. Опыт начинался с извлечения инстинктивной программы (Вход -Кормушка - Выход; см. рис. 1), нарастающее возбуждение из-за совершаемых ошибок приводило к возникновению в поведении фрагментов задачи, которые затем объединялись в целостную последовательность, соответствующую правильному решению. Вероятность ее выполнения была неустойчива в пределах опыта, 76.4 % животных не могли повторить ее больше 2 - 3 раз подряд, вероятнее всего из-за дефицита внимании. Несмотря на высокий уровень мотивационной и двигательной активности, навык характеризовался высокой хаотичностью как семантической (из-за многочисленных ошибок), так и синтаксической (из-за разнообразия маршрутов), за счет чего уровень поведенческой организации был весьма низок.

30 -г

25 --

Крысы I типа Ежи

Крысы II типа

Хори

Обезьяны

о о

ё 15

X

2 ^ ¡Н 10

й

Рис. 7. Динамика ассоциативного процесса в ряду наземных млекопитающих.

показывает положительную сложностью мозговой

Рисунок корреляцию между организации и скоростью ассоциативного процесса. Ежи и крысы формировали двигательную последовательность, соответствующую полному решению задачи постепенно. Хорьки, и особенно макаки, быстро сформировали различные двигательные последовательности, связывающие все семантические зоны в лабиринте, и разбивали их позже при обучении на фрагменты, соответствующие полному решению задачи.

Как показали тестовые испытания, навык, сформированный крысами I типа, был очень пластичным. В 1-ом тесте после столкновения с преградой и краткого ее обследования, крысы использовали обход уже в первом испытании, в пределах М ± SEM = 0.78 ± 0.07 мин. Второй тест показал, что интеллектуальные способности крыс I типа не выходили за рамки процедурного понимания задачи (цепной условный рефлекс), так как выполнение нового правильного решения задачи в измененной среде улучшался постепенно, отражая процесс нового обучения [Ещенко, 1998; Костенкова, Никольская, 2000]. Согласно Гальперину [1976] только "инсайтное" выполнение правильного решения задачи в новых условиях было бы доказательством того, что животное имело представление о структуре задачи. Опираясь на поведенческие и познавательные особенности, описанные выше, мы определили эту группу крыс как животные с процедурным типом мышления. Такие особенности крыс I типа как повышенная возбудимость и высокая скорость обработки информации позволяют решать проблемную ситуацию по принципу: чем выше скорость "перебора" сформированных ассоциаций, тем выше вероятность успеха.

Другую часть обучившихся крыс (59.8 ± 1.3 %) мы определили как тормозный II тип. Согласно психофизиологическим параметрам эти крысы существенно отличались от возбудимого I типа (Рис. 3 - 6). Низкий уровень двигательной активности (М ± S.E.M. = 246.5 ±

S & 20

5

0

3.93 зоны/опыта; p <0.05) и более высокий уровень пассивных стрессовых реакций, чем у крыс I типа (М ± 8.Б.М = 0.18 ± 0.06; p <0.05), являлись типичными поведенческими особенностями, проявляемые этими крысами в начале обучения (рис. 4В). Они демонстрировали повышенный уровень осторожности к новым объектам типа дверей и кормушек, и начали брать пищу только с 3-го - 4-го опыта после того, как они полностью обследовали экспериментальную среду. Ошибочные действия, в отличие от крыс I типа, провоцировали тормозный эффект -последующее за ошибкой непродолжительное подавление или снижение двигательной активности [Ещенко, 1998; Kostenkova et al., 1999; Костенкова, Никольская, 2000]. Ошибки у крыс II типа сопровождались различными пассивными формами психо-эмоциональных проявлений типа груминг, застывание, длительностью М. ± 8.Б.М. = 1.8 ± 0.05 минуты (рис. 3). Процесс обучения осуществлялся на фоне низкой вероятности успеха и доминирования в поведении пассивно-оборонительных реакций, вследствие чего кривая накопления проб, эффективности поведения и организованности навыка имели логистическую динамику и напоминали инсайт-подобное обучение. Накопление различных двигательных последовательностей и их удлинение у крыс II типа, в отличие от I типа, происходило последовательно (рис. 7) и не сопровождалось явлением сенситизации. Несмотря на то, что мотивационная активность увеличивалась по экспоненте, как у крыс I типа, а организованность навыка развивались по логистическому типу, скачкообразный подъем поведенческой эффективности коррелировал с резким снижением лишних действий и ошибок (рис. 4В). После того, как процесс решения задачи был завершен, поведение крыс II типа становилось очень устойчивым и стереотипным, что нашло отражение в высоких значениях поведенческой организованности, ОН = 0.78 ± 0.05.

Таблица 2.

Показатели формирования и переделки 4-звенного навыка у наземных млекопитающих.

Первичное обучение Переделка навыка

Когнитивные Когнитивные Соотношение (Кз 2/Кз 1)x 102

Виды Пробы Опыты затраты Кз_1 Пробы Опыты затраты Кз_2

Ежи 56.23 ± 2.47 7.84 ± 0.69 21.52 ± 1.05 25.75 ± 1.22 2.96 ± 0.21 2.21 ± 0.10 10.27

Крысы I типа 112.33 ± 3.74** 7.52 ± 0.77 55.66 ± 2.31** 35.53 ± 2.12 3.33 ± 0.27 4.30 ± 0.51* 7.72

Крысы II типа 53.72 ± 1.21 8.33 ± 0.48 16.38 ± 0.53 23.84 ± 1.11 2.31 ± 0.14 1.72 ± 0.12 10.24

Хори 45.58 ± 1.09 6.82 ± 0.56 8.87 ± 0.26** 20.41 ± 1.40 2.33 ± 0.17 1.38 ± 0.09 15.55

Обезьяны 33.24 ± 2.31 6.44 ± 1.43 2.87 ± 0.22* 18.42 ± 1.78 2.01 ± 0.12 1.03 ± 0.07 35.89

Приведены Means ± SEM. * = p < 0.05 and ** = p < 0.001 (t-test Student) для групп в сравнении с крысами II типа.

Крысы II типа проигрывали I типу по своей поведенческой пластичности, показывая признаки инертности. При внезапном столкновении с препятствием, преграждающим выбранный маршрут, они предпочитали решать эту ситуацию либо «в лоб», перелезая через перегородку, чтобы достичь подкрепляемую кормушку, либо сразу же переходили на половинчатое решение: Вх - К1 - Вых - Вх. Однако, это не подразумевало, что животные не знали альтернативный маршрут, так как 67.3 % крыс II типа использовали обход после 3 - 4 "прямых" попыток. Интересно, что решение обхода не было предпочтительным, поскольку

92.8 % крыс сразу же исключали заблокированный маршрут из навыка и начинали выполнять половинчатое решения задачи, посещая доступную кормушку по самому короткому маршруту на симметричной половине лабиринта.

Такое временное изменение поведения не влияло на семантическую структуру предварительно сформированного навыка, крысы легко возвращались к прежнему целостному решению задачи после удаления барьера. Можно предположить, что выполнение половинчатого решения задачи "разумно" с точки зрения его прагматической ценности и "более экономично" для получения пищу.

Примечательно, что крысы II типа оказались более успешными в тесте по переделке информационного значения кормушек [Никольская с соавт., 1978; Ещенко, 1998; Kostenkova et al., 1999]. Динамика реорганизации поведения имела "инсайтную" кривую, познавательные затраты были значительно меньше, чем у крыс I типа (табл. 2). Вначале переделки, несмотря на изменение условий задачи, крысы II типа многократно повторяли предварительно выученную поведенческую программу в течение 8 - 14 проб, прежде чем начинали апробировать различные варианты решений, включая новое. Для большинства крыс II типа (72.2 %) эта стадия продолжалась один опыт, реже два; в этот период вероятность нового решения задачи было крайне низкой (М ± 8.Е.М. = 0.18 ± 0.06). Однако уже в следующем опыте (обычно 2- 3-м опыте теста) животные переходили к новому решению задачи. Быстрый переход к использованию предварительно ложных кормушек (выполнение нового решения задачи) отражает, по нашему мнению, концептуальное понимание задачи (8 ^ 8 ассоциация, или условный рефлекс 2-ого порядка в терминах Павлова). Процесс переделки для крыс II типа состоял в перепроверке ранее сформированного правила поведения. Таким образом, если правило оставалось тем же самым, семантическая последовательность элементов задачи не менялась. На основе поведенческих и познавательных особенностей, описанных выше, мы определили эту группу крыс как животные с концептуальным типом мышления.

Рис. 8. Схематическое изображение поведенческих тактик на различных стадиях обучения.

Кругами показаны семантические элементы задачи, стрелками - траектория перемещения животного в лабиринте. А. Стадия 1 - тактика знакомства с новой средой, особенность которой состояло в том, что животное возвращалось в свободное поле (стартовая позиция) по траектории зеркально симметричной той, с помощью которой оно приближалось к незнакомой зоне лабиринта.

B. Стадия 2 - ненаправленный обход значимых зон лабиринта. Вероятность связи между двумя или более семантическими зонами не превышала 0.05 ±0.01 (М ± 8.Е.М.).

C. Стадия 3 - ситуационно - обусловленный обход; поведение животного приобретало пространственно-ориентированные черты. Животные использовали внешние ориентиры или различного рода ошибки как подсказки для перехода на симметричную половину лабиринта, чтобы получить вторую порцию пищи (жирная и пунктирная линии). Б. Стадия 4 - целенаправленный обход в

свободное поле

н к

а

43

н

н к

а

ч§

н

свободное поле

свободное поле

н к

а

ю й н

свободное поле

a

с

Ь

d

соответствии с правилом задачи.

Несмотря на различия в познавательной и психо-эмоциональной сфере между I и II типами, общая стратегия обучения была сходной. На основании алгоритмического анализа удалось выделить четыре стадии обучения, которые отличались по характеру поведенческой тактики.

Стадия 1: Знакомство с новой средой. Эта стадия была связан с операцией разбиения пространства, когда на шаге п пространство шага п-1 делилось пополам и в одной или двух половинах маршрутно выполнялась элементарная операция - кольцо (рис. 8А). В поведении это выражалось в том, что из относительно знакомого (свободное поле) и уже безопасного пространства животное входило в незнакомое (лабиринт), возможно, опасное пространство, а затем возвращалось в исходное место по маршруту, пространственно не совпадающему с начальной траекторией. Животное как бы очерчивало кольцо, при котором конец маршрута совпадал с его началом, в перегибе которого оказывалась текущая цель (перекресток, кормушка). Таким образом, основное правило при перемещении по незнакомому пространству состояло в том, чтобы суммарный вектор перемещения всегда составлял 3600, т.е. конец маршрута совпал с его началом. Начиная с первого моторного выполнения каждый последующий маршрут (проба) оказывался (Р = 0.89 ± 0.02; М ± т; p > 0.002) зеркально отображенным по отношению к ранее совершенным. При этом кольцевые маршруты всегда были симметричны относительно плоскости, делящей конкретное пространство пополам. Процесс разбиения продолжался до тех пор, пока имелись плоскости симметрии, по отношению к которым было возможно зеркальное отображение [Никольская с соавт., 1995; Никольская, 2003]. На этой стадии, как правило, крыса брала только одну часть пищи из доступных двух в пределах испытания, поэтому вероятность подкрепления была низка (Р2К+ < 0.5), в то время как вероятность успеха из-за малого числа ошибочных действий достаточно большой у всех животных (рис. 5). Таким образом, на начальном этапе обучения крысы исследовали новую среду фрагментарно.

Стадия 2: Ненаправленные обходы. В течение этой стадии крысы посещали различные зоны лабиринта, включая ложные кормушки и "связывали" эти области в различные двигательные последовательности. Поведение в течение этой стадии было наиболее хаотичным, поскольку животные посещали различные значимые зоны лабиринта в случайной последовательности (рис. 8В). Однако, вероятность подкрепления была выше, чем на стадии 1 (0.5 <Р2К+ < 0.75), поскольку в ряде случаев пищу брали из обеих кормушек. Отличительная особенность этой стадии - появление различных лишних действий типа возвращения ко входу лабиринта, осмотр ложных кормушек или перепроверка пустых истинных кормушек, за счет чего вероятность успеха резко падала на фоне повышения вероятности подкрепления (рис. 5).

Стадия 3: Ситуационно-обусловленные обходы. Характерная черта этой стадии состояла в том, что поведение из хаотического постепенно приобретало черты целенаправленности. Крысы начинали использовать некоторые сигналы внутри лабиринта, так же как и ошибки, как напоминание того, что нужно сделать в дальнейшем (рис. 8 С). Вероятность выполнения правильного решения задачи была относительно низка (Р = 0.26 ± 0.02), но выше, чем выполнение других двигательных последовательностей (Р = 0.09 ± 0.03). Вероятность подкрепления продолжала увеличиваться, достигая максимума в некоторых испытаниях (0.75 < Р2К+ < 1), вероятность успеха зависела от индивидуальных особенностей животного (рис.5).

Стадия 4: Целенаправленные обходы (прогнозирование действий). На этой стадия обучения животные окончательно выясняли структуру решения задачи. Сформированный навык был представлен как последовательность оперантных действий, которые удовлетворяли основному принципу обучения - максимум подкрепления при минимуме действий. Критический момент

этой стадии заключался в неслучайном выполнении прямого прохода от одной истинной кормушки до другой (К1 ^ К2). Как только эта связь возникала, число лишних действий начало снижаться и поведение животного становилось целенаправленным и более организованным (рис. 8Б).

Основное различие между крысами I и II типа состояло в продолжительности каждой стадии обучения (рис. 9). Особенность крыс I типа заключалась в доминировании в поведении ситуационно-обусловленной тактики (Стадия 3); несмотря на тот факт, что они уже во 2-ом опыте определяли местоположение истинных кормушек, делали прямые проходы между ними с частотой, превышающей случайность, и двигательная последовательность, соответствующая правильному решению задачи выполнялась в поведении очень рано. Переход к целенаправленному поведению происходил с большими трудностями, поскольку они были не в состоянии выполнить правильное минимизированное решение задачи более 2 - 3 раз последовательно, и, таким образом, не удовлетворяли критерию, характерному для Стадия 4. Такие типологические свойства как повышенная возбудимость, неуравновешенность возбудительно-тормозных отношений приводили к тому, что на основе ситуационно-обусловленной тактики они использовали ошибку типа перепроверки пустой истинной кормушки как контекстный (условный) сигнал для осуществления правильного действия -выход из лабиринта. Средняя длина непрерывного пробега показала, что крысы I типа были способны делать лишь краткосрочный прогноз результатов своих действий, поскольку этот показатель не превышал 5.74 ± 0.82 зон, что соответствовало фактически одному звену в 4-звенной структуре задачи.

20 40 60 80 100 120

Рыбы Ежи

Крысы I типа Крысы II типа Хори Макаки

ЕЛ

О

□ 1 □ 2

□ 3

□ 4

Рис. 9. Доля различных тактик в процессе обучения.

1 - знакомство со средой, 2 - ненаправленный обход, 3 - ситуационно-обусловленный обход, 4 -целенаправленный обход. Рисунок показывает, что выделенные тактики поведения наблюдались у всех изученных видов наземных млекопитающих, несмотря на различия в уровне организации мозга; однако относительный вклад тактик отличался между видами.

о

В противоположность этому, у крыс II типа ситуационно-обусловленная тактика (Стадия 3) в процессе обучения использовалась минимально, в то время как вес первых двух (локальный контакт и ненаправленное обследование) был более существенен (рис. 9). По нашему мнению, ненаправленное исследование (Стадия 2) играло самую существенную роль, так как в течение этой стадии различные двигательные последовательности были апробированы относительно поведенческого успеха [Воронин, Никольская, 1979; Никольская с соавт., 1990; Никольская, 2002]. Как только стадия ненаправленного обследования завершалась, поведение крыс II типа становилось целенаправленным, и его организация увеличивалась параллельно с оптимизацией навыка. Длина непрерывного пробега была больше, чем у крыс I типа, М. ± 8В = 11.81 ± 1.23 зоны ф <0.001), отражая способность этих крыс делать долгосрочный прогноз результата своих действий, по крайней мере на 3 - 4 звена вперед.

Таким образом, описанные здесь данные демонстрируют, что существенные внутривидовые познавательные различия у крыс могли быть продемонстрированы в дополнение к ранее показанным биохимическим [Герштейн с соавт., 1998; Hof et al., 2000], морфологическим, физиологическим [Куприянов, 1968; Никитенко, 1969; Савоненко с соавт., 1994; Kornack, 2000] и поведенческим [Хоничева, Никольская, 1999] различиям. Познавательные различия могли быть обнаружены, если следующие условия были выполнены: 1) уровень пространственной сложности экспериментальной среды превышал способность животного симультанно воспринимать как целое окружающую среду; 2) структура познавательной задачи требовала формирования многочисленных циклических связей; и 3) парадигма свободная выбора была использована таким образом, чтобы не было никакого ограничения в поведенческих вариантах в пределах среды относительно решения задачи и частоты его выполнения.

Обсуждение I: прогнозирование поведенческого ответа - основная функция интеллекта

Здесь мы хотели бы обсудить несколько важных проблем, которые выявились при детальном анализе процесса обучения крыс в условиях свободного выбора. Во-первых, независимо от индивидуальных особенностей и результата обучения, динамика обучения развивалась по единому сценарию у всех животных. Первые два этапа фактически представляли собой стадию накопления ассоциаций (двухэлементных последовательностей действий) одинакового объема, несмотря на различную скорость их накопления. Эти факты позволили нам рассматривать эту стадию как стадию образования первичной базы данных (знаний) о ситуации (первичное знание по Сеченову). Примечательно, что высокая хаотичность поведения животных в этот период не мешала им реализовывать принцип «максимума подкрепления» в пределах одной пробы, т.е. поведение удовлетворяло критерию адаптивности относительно состояния голода, но не критерию целесообразности, который должен удовлетворять принципу максимальный результат (получение пищи) с минимальным энергетическим расходом (двигательных операций). Для его реализации необходимо знание не только условий (что такое?), но и способа решения задачи (что делать? и как делать?).

Согласно Павловской классификации [Павлов, 1951] эти стадии обучения соответствует обстановочному условному рефлексу, и поведение животного в течение этой стадии определено как ориентировочное, точнее как ориентационное, вызванное по существу новизной обстановки, а не выяснением способа как удовлетворить свою потребность [Sokolov, 2002]. Некоторые авторы склонны, как нам кажется не очень обосновано, в ориентировочном поведении усматривать признаки исследования (Denenberg, 1969; Kelley et al., 1989; Harro, 1989; Paulus and Geyer, 1993]. Важно указать, что на этой начальной стадии крысы не раз выполняли в пределах опыта фрагменты задачи, однако это никак продуктивно не сказывалось на дальнейшем обучении, поскольку эти действия осуществлялись на фоне повышенной тревожности. Следовательно, на начальном этапе мы имеем случай, когда поведение животного адаптивно, но при этом нецеленаправленно и нецелесообразно. Эти свойства поведение приобретало только в результате апробирования первичных знаний на практике и накопления позитивного и, в особенности, негативного опыта, обеспечивая условия для аналитико-синтетической деятельности. Вопреки традиционному представлению о ведущей роли фактора подкрепления в обучении выяснилось, что когнитивные затраты и эффективность обучения, в основном, зависели от количества совершенных ошибочных попыток: чем больше их было накоплено по отношению к подкреплению, тем лучше оказывался процесс «познания». Тот факт, что успешность решения предложенной задачи происходила только в том случае, если соотношение исходного объема значимой - сигнальной информации

(семантики) к количеству равновозможных маршрутных решений (синтаксическому шуму) оказывалось достаточно контрастным (0.3 ± 0.02), выявляет позитивную роль ошибок для осуществления аналитического процесса. Вполне возможно, что обнаруженное соотношение является универсальным для осуществления познавательного (аналитико-синтетического) процесса, поскольку именно такое соотношение сигналов используется традиционно в отечественной физиологической школе при выработке некоторых видов внутреннего торможения [Павлов, 1951], решение задач с вероятностным подкреплением [Меницкий, 1986] и в процессе самоорганизации поведения в условиях свободного выбора [Никольская, 2005].

Таким образом, появление целенаправленности в поведении животного (начиная со Стадии 3) было признаком перехода к качественно другому способу удовлетворения голода, который базировался на знании задачи и правила поведения, которые были результатом условной [Павлов, 1927], интеллектуальной [Thorndike, 1911], или познавательной деятельности [Миллер, 1964; Nisser, 1967] . Поэтому, процесс формирования ассоциаций, как отмечала Shetworthford [1987, 1998], является необходимым, но не достаточным условием для организации поведения, как полагает Macphail [1987, 1996, Macphail и Bolhuis, 2001]. Из истории психологии мы знаем, что концепция ассоциативной природы интеллекта впервые была сформулирована Гоббсом в 17-ом столетии. Однако, только с признанием идей, высказанных в XIX веке Беллом, а затем Гельмгольцем и Сеченовым, что движение есть как источник, так и инструмент познания, стало понятно, что установление каузальных связей между ассоциациями возможно только опытным путем - методом проб и ошибок в процессе исследовательской активности животного [Прибрам, 1975]. На основе ассоциаций, полученных в процессе эмпирического опыта, животные способны прогнозировать свой поведенческий ответ по принципу если... — то.... По нашему мнению, эта прогностическая способность и есть основание интеллекта (Анохин, 1968).

Результаты исследования позволяют выделить три уровня познавательной деятельности, направленной на прогнозирование поведенческого ответа: прогнозирование результата (если событие есть, то результат будет - классический условный рефлекс), прогнозирование действия (если событие есть, то результат возможен, если совершить действие...- ситуация выбора) и прогнозирование результата действия (если спланировать цепь действий, то будет результат - наш случай). Согласно нашим представлениям, прогнозирование поведения есть функция интеллекта, которая будет реализована на основе ассоциаций (структуре) только в том случае, если будет запущен аналитико-синтетический процесс - процессы сравнения и обобщения (процесс мышления по Сеченову). Следовательно: (1) Поведение животного - не всегда есть результат интеллектуальной, но всегда ассоциативной деятельности. Например, ориентация в новой окружающей среде (Стадии 1 и 2 в нашей задаче) - инстинктивная форма поведения (Францевич, 1986) или генерализованная стадия любого условного рефлекса. (2) Обучение как новое практическое знание (познание) может быть приобретено только в результате интеллектуальной деятельности. Это последнее заключение может быть наблюдаемо только в ситуации свободного выбора, поскольку идентичное поведение, даже весьма сложное, может быть сформировано посредством дрессировки или формирования процедур, которые скорее будут отражать интеллект экспериментатора, а не животного.

Удачное сочетание достаточно сложной когнитивной задачи и методики свободного выбора сделало возможным в пределах одного вида увидеть различную типологию познавательного процесса, несмотря на единую стратегию обучения. Низший уровень интеллекта - возможность прогнозировать только результат в виде побежки к одной / двум кормушкам был характерен для крыс с подавленными признаками познавательной деятельности (тип III), которые, как правило, занимали подчиненное положение в группе. Резкое снижение вероятности успеха в период ненаправленного обхода (стадия 2) из-за

большого числа ошибок по сравнению с предыдущим этапом, вероятнее всего и было причиной отказа от дальнейшего решения задачи. В этих условиях крысы предпочитали пассивно ожидать окончания опыта (вариант привыкания). Такое поведение вполне адаптивно, если учесть, что все животные после 13 мин опыта докармливались. Понятно, что отказ от решения не есть еще свидетельство неспособности животного проявить более высокий уровень интеллекта. Однако необходимость использования других методических условий для его проявления, как предлагает Thomas [1996], по нашему мнению уже указывает на то, что эти животные имели какие-то познавательные дефекты по сравнению с другими особями этого же вида, которые смогли решить задачу в сходных условиях.

Более высокий уровень интеллекта - прогнозирование действия (экстраполирование по Крушинскому, 1977) был характерен для крыс, обучавшихся по экспоненциальному типу (тип I). Они были способны выстроить цепь из логических операций, которая внешне соответствовала «каузальному» решению. Способность осуществлять лишь краткосрочный прогноз (на 1-2 логические операции) обусловила осуществление навыка по механизму принятия решения, т. е. переход от одного действия к другому мог осуществляться только на основе результата предшествующего действия. Поэтому наибольшая трудность для них была связана с выполнением звена - самопроизвольный выход из лабиринта, так как никакой условный стимул не предшествовал этому. Неспособность планировать поведение, т.е. прогнозировать результат действий (долгосрочный прогноз) вынудила животных искать условный сигнал, который бы позволял осуществлять переход от 3-го звена (посещение второй подкрепляемой кормушки) к 4-му (выходу из лабиринта). После продолжительного поиска ошибка в виде повторного заглядывания в пустую кормушку приобрела сигнальное значение выхода из лабиринта. Как только это действие включалось в структуру навыка, поведение крыс I типа становилось целенаправленным и целесообразным. Таким образом, познавательные особенности животных этого типа в условиях свободного выбора состояли в том, что при построении необходимого навыка, позволяющего удовлетворять пищевую потребность, они ориентировались на факт отсутствия пищи в лабиринте, а не на каузальную связь между выходом из лабиринта и последующим входом в него. По нашему мнению, это отражает недостаток более высоких прогностических способностей у крыс I типа - способность оценивать результат будущих действий.

Тормозные крысы (тип II), обучавшиеся по логистическому типу, продемонстрировали самый высокий уровень интеллектуальных способностей, поскольку они способны были выделить причинно-следственные отношения между последующими и предшествующими действиями, т. е. прогнозировать результат своих действий. При решении проблемы они сумели значение самого трудного в семантическом отношении элемента задачи - "самопроизвольный выход из лабиринта" перекодировать из первоначально оборонительного (Стадии 1 и 2) в положительное как отражательное действие в ответ на отсутствие пищи в пищевой среде (S ^ R), а затем в каузальное (S ^ S), обуславливающее возможность многократного получения подкрепления в течение опытного времени. Такое заключение лучше всего можно продемонстрировать экспериментальными данными. Средняя длина непрерывного пробега была до 13 - 15 зон лабиринта к концу периода обучения, который соответствовал точно длине полного решения задачи. Другими словами, один поведенческий цикл, состоящий из четырех звеньев (Вх ^ К1 ^ К2 ^ Вых) был представлен как одна логическая операция: выход (после того, как получена пища) ^ вход (получение пищи). Прерывание непрерывного пробега обычно происходило после взятия второй части пищи. Интересно, что крысы II типа съедали обе порции пищи, полученной из двух кормушек, только в конце поведенческого цикла.

Таким образом, наши данные демонстрируют, что в пределах вида удается выявить полиморфизм интеллектуальной деятельности, если применены некоторые методические условия. По нашему мнению, можно выделить два самых критических условия: 1) проблемная ситуация должна допускать множество решений; и 2) процедура обучения должна позволять исправление ошибок. Уровень сложности задачи - также важный фактор, который в существующем исследовании позволил увидеть полный диапазон интеллектуальной активности от прогнозирования результата (тип III) до самого высокого уровня интеллектуальной деятельности - прогнозирования результата действия (тип II). В поведенческих терминах первый случай - элементарный двигательный условный рефлекс, согласно определению Воронина [1990b], например, побежка к кормушке. Второй случай -условный рефлекс 2-го порядка, согласно Павловскому определению [Павлов, 1951], или S ^ S связь согласно Thomas [1996]. Традиционно считается, что только высоко организованные млекопитающие (главным образом, приматы) являются предъявителями наивысшего уровня интеллектуальных способностей [Келер, 1967; Dewsbury, 1978; Menzel et al., 1985]. Поэтому в рамках нашей парадигмы естественно возникал классический вопрос: насколько интеллектуальные способности позвоночных развивались параллельно с увеличением сложности организации мозга? [Jerison, 1973]; или как полагает Macphail [1987, 2001] -интеллектуальные различия отсутствуют среди животных?

Результаты II: от примитивных наземных млекопитающим к их высшим представителям

Здесь мы попытаемся сравнить обучение, а также, интеллектуальные способности европейского ежа (Erinaceus europeaus), хорей (Mustela putorious) и обезьян макак (Macaca mulatta) в сходных экспериментальных условиях по сравнению с выше описанными крысами. Согласно распространенному представлению, ежей в интеллектуальном отношении считают более примитивными животными по сравнению с грызунами из-за небольшого размера коры головного мозга [Карамян, Малюкова, 1987; Glezer et al., 1988]. Хорьки и обезьяны макаки были выбраны для изучения, поскольку, как показали поведенческие эксперименты, они обладали более высоким уровнем интеллекта по сравнению с ежами [Воронин, 1970a, 1977].

Рис. 10. Соотношение решивших и отказавшихся от решения животных среди наземных млекопитающих.

Желтый цвет - обучившиеся особи, коричневый - необучившиеся. Рисунок демонстрирует, что доля обучившихся животных не зависит от уровня организации мозга

По уровню сложности головного мозга хори занимают промежуточное положение [Manger et al., 2002a,b] между грызунами и обезьянами, а макаки резусы среди изученных видов млекопитающих имеют наиболее сложный мозг [Van Essen, 1985], что отражено в организации корковых сенсорных, ассоциативных и моторных систем. Все животные, используемые в

Процент обучившихся и необучившихся животных 0 20 40 60 80 100

Рыбы Ежи

Крысы Albino (II тип) Хори Mакаки резус

данной работе, были экспериментально наивны. Ежи и обезьяны не были до эксперимента приручены, а хорьки, напротив, имели длительный контакт с человеком. Ежи из-за высокого уровня их внутривидовой агрессии размещались индивидуально, однако в день проведения эксперимента они проводили до 3 часов в группе в ожидании опыта. Обезьяны и хорьки содержались в группе 10 - 11 особей. Продолжительность ежедневных опытов составляла 20 мин для всех трех видов.

Проведенные исследования показали, что три типа обучения, сходные с крысами, наблюдались во всех изученных группах животных, процентное соотношение которых было видоспецифично (рис. 10). Более подробный анализ считаем целесообразным рассмотреть на примере животных, обучавшихся по инсайтному типу, отражавших, согласно нашим представлениям, наивысший уровень когнитивной деятельности. Оценка процесса обучения с помощью традиционных показателей - проб и опытов не обнаружила серьезных различий в скорости обучения в ряду насекомоядные - обезьяны, за исключением, последних (табл. 2). Однако, алгоритмический анализ показал, что хотя стратегия обучения у всех изученных видов состояла из тех же четырех этапов, что и у крыс, но вклад некоторых из них в общий процесс обучения закономерно изменялся (рис. 9). Оказалось, что чем выше был уровень организации мозга: (1) тем продолжительнее (большая доля проб в общем объеме) был этап хаотического поведения (Стадия 2); (2) тем меньшую роль играла последующая Стадия 3, связанная с использованием внешних ориентиров для реализации цели и (3) тем быстрее поведение приобретало признаки целенаправленности (рис. 6).

Таблица 3 А

Показатели распознавания семантической информации в ряду млекопитающих

Ежи Крысы Хори Макаки резус

Показатели М ± т

1-граммы 7 7 7 7

Кол-во накопленных 2-граммы 29.6±4.2 30.3±3.6 34.5±3.2 35.4±2.8

семантических единиц 3-граммы 42.6±4.2 45.3±2.8 53.2±3.8* 66.2±4.4**

4-гр аммы 20.7±4.5 22.1±3.7 18.4±2.8 15.8±3.6*

1-граммы 0.90±0.02 0.88±0.01 0.92±0.03 0.91±0.03

Скорость накопления 2-гр аммы 0.25±0.01 0.33±0.02 0.38±0.02 0.41±0.02*

(80%) 3-граммы 0.20±0.02 0.22±0.01 0.30±0.02* 0.35±0.03*

4-гр аммы 0.17±0.03 0.15±0.02 0.22±0.02* 0.28±0.03*

Интенсивность аналитического процесса 3-гр ./2-гр 1.44±0.04 1.45±0.03 1.54±0.02* 1.87±0.04**

Интенсивность синтетического процесса 4-гр ./3-гр. 2.06±0.03 2.05±0.01 2.89±0.02* 4.19±0.03**

КК 0.36±0.03 0.38±0.01 0.43±0.02* 0.54±0.03**

Скорость распознавания ВхКК 0.29±0.01 0.28±0.02 0.36±0.03* 0.48±0.04**

элементов задачи ККВ 0.20±0.03 0.22±0.01 0.27±0.02* 0.31±0.02**

ВхККВ 0.18±0.02 0.20±0.01 0.23±0.03 0.29±0.03*

а достоверные различия указаны в сравнении с грызунами; * - р <.05 и ** - р<.001 (t-Student) .

Если переход от одного этапа обучения к другому у насекомоядных и грызунов был четко выражен, то трансформация стохастического поведения в целенаправленное у хищников и обезьян приобретала все более скачкообразный характер по сравнению с крысами II типа, поскольку эти стадии у последних занимали не более 20 % от суммарного времени обучения (рис. 9). Другими словами, процесс обучения в ряду ежи - макаки-резусы становился все более скрытым для наблюдателя.

Существенную роль в этом играли изменения, связанные с информационным процессингом. В процессе овладения лабиринтным пространством распознавание семантической информации и выделение значимых элементов, определяющих логику пищедобывательного поведения осуществлялись последовательно у всех животных, включая обезьян. Выявленная нейрофизиологическими исследованиями [Granit, 1955; Карамян, 1976] интенсификация ассоциативного процесса в ряду млекопитающих в наших исследованиях проявилась в скорости и интенсивности познавательного процесса: чем выраженнее был признак, тем интенсивнее осуществлялись аналитико-синтетические процессы, тем выше была скорость распознавания структуры задачи (Табл. 3). У всех изученных видов, независимо от уровня организации мозга, этот процесс начинался с образования одинакового объема двигательного «алфавита», составленного из двуграмм (последовательностей из двух действий). Приобретение такого "алфавита" заканчивалось, как и у крыс ко 2-3-му опытам у всех видов [Воронин с соавт., 1979, 1983; Савоненко, 1994]. Как показал анализ, этот двигательный "алфавит", или первичное знание, служило основанием для формирования единиц информации большей длины, или двигательных последовательностей. Данные нашего исследования свидетельствуют о том, что ведущую роль в осуществлении познавательной деятельности играли два процесса, связанные с операцией зеркального отображения и с операцией обращения, сущность которой сводилась к проверке на инвариантность формируемых переходов в отношении обращения направления движения между семантическими элементами по типу Вх-А или А-Вх, Вх-А-Р, Р-Вх-А или А-Вх-Р и т.п. (Никольская, 2005). Эта операция осуществлялась, начиная с отрезка маршрута, соединяющего два семантических элемента - звена (2-грамма), которые в дальнейшем объединялись в 3-х - 4-звенные последовательности, замкнутые в кольца. У всех животных этот процесс сопровождался зеркальным отображением сформированных колец на симметричные области пространства и перестановками, завершаясь образованием такой кольцевой цепочки, чтобы все альтернативные переходы между семантическими элементами были включены в один пробег. Причем, если насекомоядные ^ грызуны эту кольцевую цепь наращивали строго последовательно, то у хорей, а еще в большей степени у обезьян, уже во 2-м опыте все 7 семантических элементов объединялись в единую кольцеобразную структуру и при последующих выполнениях операция обращения выполнялась применительно лишь к определенной части общей траектории (рис.7). Внешне сходные кольцеобразные побежки у обезьян отличались друг от друга тем, что вес отдельных фрагментов (частота повторения) менялся при сохранности целостной маршрутной последовательности, позволяющей каждый раз совершать непрерывный обход всего лабиринтного пространства [Никольская с соавт., 1988]. Таким образом, особенность последних состояла в том, что изначально выяснение каждой ориентированной (смысловой) связи между семантическими элементами осуществлялось на фоне целостного образа или схемы пространства (по типу нанесения метки).

Таким образом, скорость накопления единиц информации и прогресс ассоциирования их в большие единицы информации положительно коррелировал с уровнем сложности организации мозга. Различия между наземными млекопитающими были более выражены на ранних стадиях процесса обучения (рис. 9). Хаотическое поведение (Стадия 2) у ежей и крыс было обусловлено небольшими размерами исходных единиц информации (короткая длина непрерывного пробега - 4 действия), которая постепенно увеличивалась в ходе обучения до 13 единиц, или зон лабиринта, соответствующая полному решению задачи (рис. 7). Хаотическое поведение у хорей и, особенно у обезьян, было обусловлено случайными посещениями семантически важных пунктов лабиринта, поскольку они последовательно выполняли длинные пробеги по всему лабиринту уже во 2-м опыте. Именно на этом этапе частота иррациональных

пробегов (без посещения кормушек) у этих животных была максимальной (рис. 6). Количественные изменения затронули также и содержательную сторону обучения. Сравнительный анализ выявил, что чем сложнее была организация мозга, тем меньшее количество ошибочных действий требовалось животному для решения проблемной ситуации на фоне медленного снижения общего количества попыток (рис. 6). Благодаря этому когнитивные затраты на процесс обучения (до скачка) достоверно снижались в направлении от насекомоядных к обезьянам (рис. 11), хотя продолжительность обучения и количество совершенных проб были сходны у всех изученных видов (Табл. 2).

Крысы II типа 8%

Ежи 10%

Крысы I типа 26%

Макаки резусы

ХоРи 1%

4%

Рыбы 51%

Рис. 11. Когнитивные усилия (КЗ), затраченные наземными млекопитающими на распознавание условий задачи и формирование навыка. Значения КЗ для каждой группы животных показаны в виде доли относительно общей суммы КЗ (принятой за 100%), затраченных всеми животными.

Исследования, связанные с изучением поведенческой пластичности показали, что ежи, хорьки и обезьяны вели себя подобно крысам сходного типа (II типа). Правильное решение в тесте на переделку кормушки было приобретено в 7.7 - 15.3 раза быстрее в показателях попыток (познавательные затраты), чем начальное решение задачи (табл. 2), хотя индивидуальная изменчивость этого параметра была высока и не показывала никакой закономерности. Однако тенденция увеличения поведенческой пластичности в соответствие с усложнением нервной организации, наблюдалась. Признаки поведенческой инерции у ежей и крыс были более выражены, чем у хорей и обезьян при изменении условий задачи. На фоне повышенной возбудимости, вызванной изменением условий задачи, характер распознавания нового решения у большинства животных протекал по логистическому типу. Во многом это было обусловлено тем, что животные первоначально продолжали навязчиво повторять прежнее решение задачи без какой-либо коррекции ошибок, которое больше не было успешно в приобретении пищи. После 19.2 ± 5.1 неудачных повторений у ежей и 13.8 ± 4.4 у крыс, признаки исследовательской активности свидетельствовали о начале переобучения, вероятность правильного решения скачкообразно возрастала с 0.18±0.06 (в первом опыте) до 0.76±0.11 (во втором). Интересно, что такая отставленная реакция на изменение пространственной структуры задачи значимо усиливалась при повреждении гиппокампа у крыс [Никольская, 1971; Сагимбаева с соавт., 1974]. У хорьков и обезьян, в отличие от крыс и ежей, характер переделки был более сходен с крысами I типа, т.е. первые неудачные пробы провоцировали исследовательскую активность, в результате чего правильное решение находилось намного быстрее. Несмотря на различный характер поведенческой реорганизации, он не отражался на скорости переделки (табл. 2).

Обсуждение II: имеются ли признаки эволюции интеллекта в ряду наземных млекопитающих?

Как известно, формирование головного мозга нового типа в филогенезе позвоночных началось с млекопитающих. Морфологически простой по своей организации первоначальный передний мозг с таламусом в центре явился «исходным типом» [Сепп, 1949] в истории развития головного мозга млекопитающих, основные черты которого сохранились на всех этапах их эволюционного развития вплоть до человека. Многие исследователи связывают эффективное завоевание суши млекопитающими с прогрессивным развитием переднего мозга, идущего параллельно с развитием таламуса, четверохолмия и полушарий мозжечка (00). Особую роль в этом процессе авторы отводят новой коре, поскольку именно она становится высшим центром интеграции всех афферентных и эфферентных систем. Благодаря своей экранной (слоистой) организации нервных элементов возникли условия для более быстрой обработки информации, осуществления ассоциативного и интегративного процессов и фиксации их как основы индивидуального опыта [Заварзин, 1940; Карамян, 1976]. Ведущая роль в этом процессе, по мнению Заварзина, должна была принадлежать зрительной системе, исходно организованной у всех позвоночных и высших беспозвоночных по экранному, а не ядерному типу. По мнению автора именно благодаря зрительному анализатору сходное строение приобрели другие анализаторные системы и эффекторный аппарат.

Однако некоторые виды, относящиеся к млекопитающим по своему происхождению, типа насекомоядных, сохранили организацию мозговой коры, которая, как считают, не очень изменилась по сравнению с начальным строением коры древних млекопитающих. Это отражено в том факте, что насекомоядные имеют относительно простую неокортикальную сеть с небольшим количеством корковых областей по сравнению с плотоядными животными и особенно приматами. У грызунов более сложная корковая организация, чем у насекомоядных, но эта сложность весьма скромна по сравнению с приматами. У приматов корковая сеть дополнена дорсо-латеральной или гранулированной префронтальной областью, которая не найдена у других млекопитающих [Preuss, 1995], и эта область коры, как думают, является ассоциативным центром, принимающим информацию от большего количества задних ассоциативных корковых областей. Увеличение сложности неокортекса, как полагают, коррелирует с увеличением поведенческой сложности [Карамян, Малюкова, 1987; Воронин, 1989; Campbell and Hodos, 1991]. Идея четкой этапности в проявлении интеллектуальных способностей у животных в строгом соответствии с уровнем сложности и типом морфо-функциональной организации мозга у многих исследователей не вызывает сомнения. Отражение этой идеи можно увидеть в классификации типов обучения, созданной Thorpe [1963], которая сегодня весьма популярна среди психофизиологов и этологов.

Однако не все исследователи согласны с такой точкой зрения. Действительно, некоторые виды, которые отдаленно связаны филогенетически, а также отличаются по своей нервной организации, демонстрировали сопоставимые интеллектуальные способности при решении таких познавательных задач, как сенсорные дифференцировки, переделка навыка, пространственное обучение, задачи экстраполяции и операции с числами [Siegel и Honig, 1970; Крушинский, 1977; Shettleworth, 2000; Smirnova, et al., 2000; 2003; Зорина, Полетаева, 2001]. По мнению Хайнда [1975] нерешенность многих вопросов и противоречивость получаемых данных, несмотря на многолетнюю историю сравнительного изучения способностей животных

и их поведения, во многом объясняется невозможностью создания сходных методических условий, при которых были бы учтены возрастные, мотивационные и экологические факторы, а также манипуляционные возможности животных различных видов.

Сравнительный анализ данных, полученных в нашей работе, высветил важную методологическую проблему: заключение о степени сходства или различий в интеллектуальных способностях в ряду наземных млекопитающих зависело от критерия, с помощью которого производилась эта оценка. Так, использование в наших работах традиционных количественных критериев - проб и времени обучения, отвечающих на вопрос: сколько и как долго - фактически подтверждали идею о независимости интеллекта от морфо-функциональных особенностей мозга, в том числе и от уровня цефализации [Macphail, 1985, 1996]. Несмотря на то, что выбранная нами когнитивная задача относилась к высшей категории сложности, мы не обнаружили обнадеживающих различий между группами по этим критериям, за исключением крайних групп. Тенденция увеличения эффективности обучения от ежей к обезьянам не была столь существенна из-за большой внутривидовой изменчивости.

Динамика обучения, выявленная по характеру поведенческой тактики при формировании навыка приобретения пищи также оказалась сходной у различных наземных млекопитающих. Хаотичность поведение как результат интенсивной ассоциативной деятельности в начале обучения постепенно преобразовывалась в хорошо организованное целенаправленное поведение, являющегося результатом познавательной деятельности (анализа и синтеза информации). Кроме того, несмотря на существенные различия в степени сложности организации мозга, процесс обучения у всех наземных млекопитающих начинался с приобретения "двигательного алфавита", который был сходен по количеству элементов и семантическому значению. Этот начальный "алфавит" служил основанием для формирования более сложных ассоциаций. Таким образом, наши экспериментальные данные поддерживают концепцию, что ассоциативные процессы лежат в основе любого вида обучения, если события сочетаны и многократно повторены [Сеченов, 2001]. Дебаты в современной литературе о развитии интеллекта [Macphail, 1996] могут быть вызваны терминологической путаницей, поскольку многие авторы не делают различий между такими понятиями как ассоциативная основа обучения и ассоциативный тип обучения.

В данном исследовании мы также попытались проанализировать качественный аспект процесса научения животных, поскольку мы сосредоточились не только на том, как долго животные распознавали задачу, но что они узнали и как делали. Осуществляя это, мы получили убедительное экспериментальное подтверждение положительной корреляции между интеллектуальными способностями и сложностью мозга. Так, имея изначально сходный объем «двигательного алфавита», интенсификация ассоциативного процесса была тем выше, чем лучше были развиты ассоциативные системы мозга в ряду наземных млекопитающих. Это позволяло животному не только более быстро ориентироваться в лабиринтном пространстве, но и обуславливало, как показали наши исследования, уровень представления о структуре пространства. Чем выше был уровень цефализации, тем легче животное улавливало признаки симметрии в лабиринте, тем чаще оно прибегало к операции переноса информации при моделировании «карты» всего пространства. Трудность, которую ежи и крысы испытывали при формировании последовательного перехода от одной подкрепляемой кормушки ко второй, была обусловлена тем, что маршрут не совпадал с вектором направления (см. рис. 1). Интенсификация решения задачи после его выработки давали основание предположить, что представление о лабиринтном пространстве у них представлено двумя симметричными частями, соединенными между собой системой переходов. Длинные пробеги по всему лабиринту, включая кормушками, у высших млекопитающих уже во втором опыте

свидетельствовали о более высоком уровне обобщения при отображении пространства лабиринта

Определенные различия были выявлены и в последовательности операций, связанных с решением задачи, поскольку животное при решении любой когнитивной задачи, согласно семиотическим представлениям [Черри, 1964; Смирнова, 1990], поставлено перед необходимостью распознать три вида информации: синтаксическую (о структуре пространства, ответив, таким образом, на вопрос - что такое?), семантическую (об условиях задачи - что делать?) и прагматическую (о структуре цели - как делать?). Понятно, что эту проблему теоретически можно решать либо последовательно либо параллельно. Эмпирические данные продемонстрировали, что эффективность в решении проблемы у крыс, и в большей степени у ежей, зависела от полноты знания о пространственной структуре лабиринта. Четко выраженный последовательный переход от одной тактики поведения к другой в процессе обучения у низших млекопитающих, зависимость эффективности решения от знания среды указывали на то, что обработка семантической и синтаксической информации у них, вероятнее всего, происходила последовательно. В тоже время успешность решения задачи у хорей и обезьян не находилась в прямой зависимости от знания среды, поскольку особи, отказавшиеся от обучения, в отличие от крыс и ежей, ориентировались в пространстве так же легко как и обучившиеся. Важным на наш взгляд является факт, что переход от стохастического поведения к целенаправленному у хорей и, еще в большей степени, у обезьян приобретал все более скачкообразный характер. Эти факты косвенно свидетельствуют о том, что у этих животных обработка информации о структуре среды и пищедобывательной задачи могла осуществляться за счет параллельного процесса, немаловажный вклад в который мог внести усиливающийся в ряду наземных млекопитающих процесс перцептивного научения.

С интенсификацией ассоциативного процесса улучшались и интегративные показатели в ряду наземных млекопитающих. Чем шире были представлены ассоциативные системы в ЦНС млекопитающего, тем меньше нужно было животному совершать ошибочных попыток (поисковых действий), чтобы распознать условие задачи. Этот факт можно рассматривать как свидетельство того, что определенные изменения происходят в оценочном аппарате и информационный вес ошибки возрастает. Поэтому, хотя исследованные группы наземных млекопитающих мало различались по числу затраченных проб (заходов в лабиринт), переход на когнитивно - обусловленные формы ответа происходил тем быстрее, чем выше на эволюционной лестнице находилось животное. Эта тенденция четко проявилась в показателе познавательных "затрат", потребовавшихся на формирование целенаправленного поведения. Кроме того, по мере усложнения организации переднего мозга все четче проявлялся феномен абстрагирования, когда роль подкрепления начинали выполнять не только физические ощущения от контакта с пищей, но и психические (сенсорная фиксация наличия пищи в кормушке). Увеличение числа таких проб в ряду наземных млекопитающих, особенно у обезьян, свидетельствовало о возрастающей роли психического фактора.

Таким образом, проведенный нами сравнительный анализ процесса обучения, свидетельствует о том, что рассмотренные группы наземных млекопитающих могут быть интеллектуально близки в том смысле, что в каждой из них имеются особи, способные в сходных условиях и сходным образом решать предложенную достаточно сложную когнитивную задачу, несмотря на серьезные различия в организации мозга. В тоже время они могут быть интеллектуально далеки между собой относительно технологического обеспечения этого процесса [Уголев, 1983], которое прогрессирует в ряду наземных млекопитающих, но эти изменения, по нашему мнению, не выходят за рамки количественных различий, обусловленных усложнением мозга.

Результаты III: позвоночные, предпочитающие жить в водной среде

Переход к постоянному обитанию на суше можно рассматривать как ключевой момент в эволюции позвоночных [Северцов, 1967; Шмальгаузен, 1968]. С информационной точки зрения наземная среда - сложный лабиринт с довольно высоким уровнем неопределенности в отношении, например, места нахождения пищи или опасности. Многочисленные препятствия, существующие в окружающей среде, усложняют планирование адекватного поведенческого ответа, если этот ответ исключительно базируется на текущих сенсорных впечатлениях. Таким образом, наземная среда - серьезное испытание для интеллектуальных (прогностических) способностей животного, поскольку принятие решения должно быть сделано в условии высокой неопределенности на основе текущей информации. Считается, что определенные морфологические и физиологические изменения в организации мозга позволили адаптироваться полностью к наземному образу жизни [Северцов, 1939, 1967]. Эта точка зрения согласуется с идеей, что ключ к успеху должен главным образом зависеть от ассоциативных и познавательных способностей животного, поскольку эти свойства определят скорость обработки информации и пластичность исполнительных и гомеостатических систем, которые лежат в основе поведенческой реорганизации [Гальперин, 1976; Леонтьев, 1981].

Однако многие виды позвоночных, включая млекопитающих, возвратились к водному образу жизни. Часто под давлением отбора возвращению в воду способствовали такие особенности организма как плохо развитые скелетно-мышечная, сердечно-сосудистая, дыхательная и пищеварительная системы [Яблоков et al., 1972; Кочеткова, 1973]. Роль когнитивных особенностей для выживания и адаптации к наземным условиям среды как фактора эволюции, как правило, не рассматривали, полагая, что структурные и функциональные характеристики мозга были результатом экологической адаптации [Никитенко, 1969; Grant, 1985; Shettleworth, 1998, 2000]. Однако палеоневрологические данные четко указывают на то, что реорганизация ЦНС у позвоночных предшествовала другим морфологическим изменениям, и некоторые виды с более сложными умственными способностями (по оценке больших размеров мозга и гирификации) вымерли, тогда как с менее сложными умственными способностями (меньший мозг без борозд и извилин) выжили [Dechaseaux, 1962; Кочеткова, 1973; Edinger, 1975].

Многие факторы могли быть причиной вторичноводной адаптации у позвоночных животных в процессе филогенеза. Возможно, что и интеллектуальные способности также участвовать в этом процессе, поскольку некоторые морфологические реорганизации мозга, возникающие в процессе адаптации к наземной среде вместе с другими анатомическими и физиологическими дисфункциями могли привести к тому, что некоторые виды позвоночных оказались неспособными выжить на суше. Чтобы проверить гипотезу о том, могли ли когнитивные особенности быть фактором, содействующим возврату в водную, более простую с информационной точки зрения, среду, мы провели исследование четырех видов водных позвоночных животных. Два из них, караси (Carassius auratus) и карпы (Cyprinus carpió) были первичноводными, а другие два вида, черепахи (Clemmys caspica) и дельфины (Tursiops truncatus) - вторичноводными. Эти животные содержались в группах до и после опытов, а в экспериментальной среде их тестировали индивидуально.

Первичноводные виды (Рыбы)

До испытания в нашем эксперименте все рыбы обучались в течение трех недель получать пищу (маленькие кусочки мяса) в ответ на дергание красной пластмассовой бусинки в аквариуме содержания. Лабиринт был построен в экспериментальном аквариуме (90 x 80 x 60

см) и состоял из сходной пространственной структуры, используемый для наземных млекопитающих, но с незначительными модификациями (рис. 12). Он был более сложен, так как было больше альтернативных проходов, поэтому коэффициент разветвления в лабиринте рыб был выше (32 отсека по сравнению с 25, используемыми для наземных млекопитающих) и имел большее количество маршрутных вариантов решения задачи. Опыты проводились ежедневно или через день. До опытов рыбы были лишены пищи в течение 22 часов. Время опыта (ТОП) составляло 20 мин в начале экспериментальных процедур и было постепенно увеличено до 60 мин (см. объяснение в тексте).

Рис. 12. Схема экспериментальной среды для рыб.

П - белая пластмассовая бусинка (1.4 см в диаметре) расположена в зоне свободного поля напротив входа (Вх) в лабиринт. Четыре бусинки меньших размеров (0.7 см в диаметре) находились в лабиринте, две из которых (А и Г) были связаны с получением пищи, а две других (Б и В) были ложными. Рыба должна была в условиях свободного выбора формировать оперантный 5-звенный навык: животное, помещенное в стартовое положение в свободном поле, должно было дернуть за бусинку П (звено 1) для того, чтобы войти в лабиринт (звено 2); войдя в лабиринт, рыба должна была приблизиться к бусинке-подкрепляющей кормушке А или Г, дернув за которую получала порцию пищи (звено 3); затем рыба могла посетить вторую подкрепляющую кормушку и получить вторую порцию пищи (звено 4), после чего животное должно было без какого-либо условного стимула покинуть лабиринт (через Р или Т) и выйти в свободное поле (звено 5) для того, чтобы иметь возможность многократно получать подкрепление при последующих заходах в лабиринт.

Приведенные в данной работе и более ранние исследования [Никольская, 1992, 1997], так же как другие работы [Лещова, Жуйков, 1989; Loppez й al., 1999, 2000], свидетельствовали о том, что рыбы способны формировать сложное поведение, если соответствующие экспериментальные условия были выполнены. В нашей поведенческой модели при ежедневной постановке опытов ни одна из двух изученных видов рыб не смогла самостоятельно решить предложенную задачу. В этих условиях после непродолжительного периода исследовательской активности в течение первых 3 опытов в поведении животных начинали возникать и нарастать невротико-подобные реакции в виде манежных движений, выпускания пузырей, бросковых ударов о дно аквариума или неподвижного зависания, и начиная с 7-го опыта, рыбы отказывались входить в лабиринт вообще. Эта двигательная депрессия (ЛА = 22.3 ± 10.5 зон в опыте; М. ± 8В) сохранялась в течение последующих 20 опытов, и такое поведение (проявлявшееся как неподвижное зависание в воде) было неизменным. Увеличение

продолжительности опыта до 40, затем до 60 мин не привело к каким-либо позитивным изменениям.

Из-за отсутствия прогресса в обучении рыб мы увеличили межопытный интервал (МОИ) до 48 ч. Благодаря этому 30 % карасей и 27.3 % карпов смогли решить задачу и сформировать целенаправленное поведение, однако это произошло только при условии 60-минутной продолжительности опыта (рис. 13). Рыбы, отказавшиеся от решения предложенной задачи, проявляли признаки двигательной депрессии в течение всего времени опыта, независимо от его продолжительности. Переход на 48-ч МОИ у рыб, проявлявших более высокую двигательную активность как в аквариуме содержания, так и в лабиринтной среде, вызвал явное поведенческое оживление в виде многократных приближений к подкрепляемой бусинке и "маниакальное" ее дергание (6.7 ± 2.5 раза; М. ± 80). Однако при ТОП = 20 мин уже к 12 - 15-ой минуте нарастали пассивные (вертикальное ныряние с выпусканием воздушных пузырей и длительное зависание в воде) и активные (маятникообразные или круговые движения по стенке аквариума) стрессовые реакции. Начиная с 15 - 17-го опыта развивалась устойчивая двигательная депрессия, которая становилась преобладающей формой поведения рыб. Таким образом, опыты с ТОП = 20 мин при 48-ч МОИ оказались неадекватными для успешного решения предложенной задачи у изученных нами видов рыб (рис. 13).

60 50 -40 -30 -20 -10 0

1 4 8 12

16 20 24

28 1

20 мин

8 12 40 мин

О п ы т ы

0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1

Рис. 13. Поведенческие показатели обучения рыб в зависимости от длительности опыта.

По вертикальной оси (слева) отложено число заходов в лабиринт (черная линия) и количество различных ошибочных действий: повторных подходов к подкрепляемым кормушкам и посещение ложных (голубые столбцы), по вертикальной оси (справа) - доля различных психо-эмоциональных проявлений, сопровождающих процесс обучения (желтая площадь) и доля активных невротико-подобных реакций (розовая площадь). Рисунок показывает, что динамика распознавания когнитивной задачи и формирование навыка у рыб происходило сходным с наземными млекопитающими образом (см. рис. 4В), если условия для протекания ассоциативных и интегративных процессов были выполнены.

Поведение рыб резко менялось как только ТОП было увеличена до 40 мин. Двигательная активность у обучавшихся рыб возрастала вдвое (ЛА = 98.5 зон/опыт и 210.3 зон/опыт при ТОП в 20 и 40 мин соответственно), а стрессовые проявления резко снижались (рис. 13). Исследовательская активность у рыб устойчиво сохранялась на протяжении всего времени опыта, возрастала маршрутная и семантическая вариабельность (рис. 14). Увеличение

0

длительности опыта до 40 мин привело к тому, что рыбы стали активно овладевать всем пространством лабиринта, в том числе, начали совершать диагональные переходы из одной половины лабиринта в другую и прямые переходы между двумя подкрепляющими кормушками (рис. 14, красные линии). На этом этапе длина маршрутного отрезка свидетельствовала о том, что животные свободно могут перемещаться по всему пространству лабиринта, а число распознанных семантических связей указывало на то, что рыбы способны экстраполировать направление движения на текущую цель. Однако, как показал информационный анализ, семантический хаос в поведении рыб устойчиво сохранялся, несмотря на присутствие в поведении рыб всех семантических связей, входящих в структуру пищедобывательной задачи. Значимое увеличение доли 3-элементных последовательностей действий свидетельствовало об активном характере протекания ассоциативного процесса (рис. 14). Инстинктивная программа - ВхКВых, преобладавшая на этапе с ТОП = 20 мин постепенно преобразовывалась в 4-элементную - Вх ^ К1+ ^ Вых ^ К1 ^ ... - возврат к месту, где было получено подкрепление. После завершения этой двигательной последовательности рыба начинала хаотично двигаться по всему лабиринту до тех пор, пока не находила вторую бусинку, хотя между двумя бусинками существовал прямой проход. Таким образом, опыты 40-минутной продолжительностью при 48ч МОИ не обеспечили необходимые условии для осуществления интегративного процесса, т. е. построения целостного пищедобывательного решение задачи. На этом этапе поведение рыбы соответствовало тактике ненаправленное обхода (Стадия 2), описанного ранее для крыс.

20 мин Вх

В Т

М±т

А Г

Ьмо= 5.6 ±0.8 Кср = 0.34±0.05 Рз-гр= 0.18±0.06 Р4-гр= 0.03±0.01

40 мин 60 мин

Вх Вх а

\7 У

V А Г

12.2±1.1 18; 12

0.73±0.06 0.11

0.37±0.08 0.06±0.02

0.11±0.03 0.42±0.05

Рис. 14. Зависимость распознавания структуры задачи от длительности экспозиции информации.

Схематически показаны семантические связи, выделенные рыбами на разных этапах обучения. ЬМО - средняя длина маршрутного отрезка, КСР - коэффициент семантического разнообразия как отношение выделенных 2-элементных единиц к теоретически возможным (42). Р = доля и-грамм - последовательностей, составленных из трех и четырех семантических элементов. Остальные обозначения как на рис. 1. Объяснение в тексте.

Процесс выделения значимых семантических связей и построение пищедобывательного навыка оказался возможным у рыб при увеличении времени экспозиции информации до 60 мин (рис. 13, 14). Только в этом случае при 48 ч МОИ поведение рыб постепенно приобретало черты целенаправленности, двигательная активность и скорость движения увеличивались, а число ошибок и активных стрессовых проявлений уменьшалось. Процесс поведенческой эффективности (по числу проб) развивался по логистическому типу (рис. 13), поскольку, начиная с 12 опыта, скачкообразно возрастала "производительность работы" в опыте, рыба стереотипно осуществляла навык с частотой 2.26 ± 0.15 пробы в мин без каких-либо признаков

усталости и стрессируемости. Сокращение ТОП до 40, а затем до 30 мин, не повлияло на характер выполнения навыка (рис. 13).

Процедура последовательного увеличения времени экспозиции информации о задаче позволила обнаружить ряд интересных явлений. Оказалось, что пространственное поведение рыбы, если оно было связано с выполнением задачи, качественно отличалось от такового при свободном перемещении по пространству (ТОП = 40 мин). Как только условия для осуществления познавательной деятельности оказались адекватными (ТОП = 60 мин и 48-ч МОИ), ненаправленные перемещения по лабиринту становились первоначально ситуационно-обусловленными - Стадия 3, после чего появлялись признаки целенаправленного и целесообразного поведения - Стадия 4 (рис. 9). Таким образом, стратегия обучения и тактика поведения у рыб оказывались сходными с наземными млекопитающими.

Однако стадия ситуационно-обусловленного обхода у рыб имела весьма примечательные особенности, свидетельствующая об определенных когнитивных затруднениях у рыб по сравнению с млекопитающими. Мы должны обратить внимание здесь на то, что в лабиринте рыб существовал прямой проход между кормушками, который отсутствовал у млекопитающих (см. рис. 1 и рис. 12). Начальный этап Стадии 3 у всех млекопитающих, так же как и у рыб, характеризовался тем, что переход от одной кормушки ко второй осуществлялся только после перепроверки первой - Вх ^ К1+ ^ зона Вых ^ К1- ^ К2+ ^ ... Достаточно быстро у млекопитающих эта поведенческая тактика становилась направленной (по диагонали). Животные посещали вторую кормушку немедленно после ошибочного действия (подход к выходу или ложной кормушки), повторно не проверяя кормушку, где получили перед этим подкрепление - Вх ^ К1+ ^ зона Вых ^ К2+ ^ ..., отражая, тем самым, процесс образования вектора, за счет чего оказалось возможным экстраполирование. Если структура лабиринта у млекопитающих была идентична лабиринту рыб, пространственная проблема, связанная с прямым переходом между кормушками, не существовало вообще, хотя множество вариантов решения задачи могло все еще проверяться животными [Никольская, Сагимбаева, 1986].

Проведенные исследования показали, что процесс обучение у рыб останавливался на начальном этапе стадии 3 (рис. 14; Вх ^ К1+ ^ зона Вых ^ зона К1 [без дергания бусинки] ^ прямой проход к К2+ ^ Вых). Несмотря на возможность выполнения прямого перехода сразу после получения подкрепления в первой кормушке, рыбы предпочитали осуществлять последовательность действий в соответствии с «историей» обучения. Фактически, рыбы самопроизвольно сформировали 6-звенный цепной условный рефлекс, в структуру которого были включены контекстные сигналы (зона выхода, зона пустой кормушки), определяющие последующее действие. Эта двигательная последовательность становилась доминирующей в поведении рыб и обычно выполнялась на большой скорости с первой пробы в опыте. Интересно, что на фоне стереотипного воспроизведения рыбами этой последовательности стал возникал сходный с млекопитающими минимизированный вариант решения задачи - Вх ^ К1 ^ К2 ^ Вых (Рис. 14, ТОП = 60 мин, красная линия;), вероятность воспроизведения которого в опыте, как и у крыс I типа, не превышала М ± т = 0.42 ± 0.08. Тот факт, что минимизированное решение никогда не воспроизводилась с первой пробы в опыте, указывало на то, что данное выполнение задачи, т. е. процесс минимизации рыбы осуществляли на основе рабочей памяти.

Сопоставление поведения рыб при двух длительностях экспозиции информации о задачи -40 и 60 мин, т. е. на этапах ненаправленного и направленного обходов показало, что пространственное знание окружающей среды (Стадия 2 и 3), в отличие от млекопитающих, не предопределяло процесс программирования целенаправленного (Стадия 4) поведения у рыб. Особенности сформированной структуры навыка указывали на то, что рыбы при организации навыка руководствовались правилом наращивания: к исходной инстинктивной кольцеобразной

структуре - Вх-Кх-Выхх присоединялся новый, приобретенный фрагмент - К1-К2-Вых2, в то время как у всех млекопитающих новая поведенческая программа - Вх-К1- К2-Вых являлась результатом преобразования инстинктивной, выступающей в роли исходной информационной матрицы [Никольская с соавт., 1995]. Характер перемещения рыб по лабиринту при осуществлении навыка позволяет предполагать, что животные не смогли сформировать целостную картину лабиринтного пространства, последняя, вероятнее всего, была представлена двумя отдельными половинами, которые они посещали в строго определенном порядке. Примечательно, что сходную закономерность мы наблюдали у крыс с двухсторонней амигдалэктомией [Хоничева, Никольская, 1999]. Обнаруженные особенности решения предложенной когнитивной задачи определили высокие значения познавательных "затрат" у рыб, поскольку для достижения сходного с наземными млекопитающими результата потребовалось значительно большее количество различного рода позитивных и ошибочных попыток в аналогичных экспериментальных условиях (рис. 11).

Таким образом, в адекватных методологических условиях приблизительно 30 % рыб (так же как и у наземных млекопитающих) показали способность решать проблему получения пищи в сложной среде, формировать сложное двигательное поведение, которое требовало экстраполяции направления движения. Рыбы испытывали большие интеллектуальные затруднения по сравнению с наземными млекопитающими, если требовалось привлечение познавательной функции более высокого порядка, например принятие решения или прогнозирование результата действия. Необходимость более длительной экспозиция информации, вчетверо превышающей допустимую для млекопитающих, указывает на то, что в процессе эволюции совершенствовались энергетические механизмы [Уголев, 1983], которые смогли обеспечить высокую скорость информационного процессинга, позволившую наземным млекопитающим выжить в информационно сложной наземной среде. Хотя рыбы, подобно наземным млекопитающим, продемонстрировали инсайтное (логистическое) обучение, существенным различием было то, что рыба могла лишь оперативно проявить свои познавательные способности, но не могла использовать их (как опыт) для последующей организации адекватного поведения.

Вторичноводные виды

Черепахи:

Используемые в нашей работе черепахи предварительно тестировались в различных познавательных задачах типа экстраполяционные. Экспериментальный аквариум (160 х, 140 х 60 см) был тот же, что использовался для рыб за исключением того, что бусинки были заменены на плексигласовые педали (рис. 12). Черепахи могли войти в лабиринт и получить небольшой кусочек мяса, нажимая на педаль. Уровень воды был 40 см, температура которой поддерживалась в районе 23-25°С. Время опыта составляло 30 или 60 мин, МОИ - 48 ч. Эти условия для обучения были определены опытным путем как оптимальные в более ранних работах [Очинская, Рубцова, 1976; Воронин, 1977; Никольская, Сагимбаева, 1986].

В отличие от рыб, черепахи не смогли сформировать целенаправленное поведение в сходной с рыбами экспериментальной ситуации, независимо от того какая длительность опыта: 30 или 60 мин была использована. Самым поразительным отличием от рыб и наземных млекопитающих было полное отсутствие исследовательской активности черепах в незнакомой среде [Никольская, Шереметьев, 1990]. После короткого периода ориентации (М ± 8Б = 5.4 ± 1.2 мин) в течение первых двух опытов, двигательная заторможенность была доминирующей

формой поведения в последующих 10 опытах. Увеличение времени опыта до 60 мин на протяжении 10 опытов не вызвало исследовательское поведение, как это было у рыб. Черепахи не проявляли никаких попыток посетить и исследовать среду лабиринта.

Неспособность черепах обучаться в многоальтернативном лабиринте в условиях свободного выбора побудила нас протестировать интеллектуальные возможности черепах в более простой познавательной ситуации. Задача и лабиринт были упрощены (рис. 15). В качестве новой задачи была использована простая ситуация на чередование, связанная с изменением место получения пищи в лабиринте. Если после взятия пищи при нажатии рычага черепаха возвращалась к той же самой, не дойдя до второй кормушки на противоположной стороне, мы рассматривали эти действия как ошибку.

Рис. 15. Схема лабиринтной среды для черепах.

А1 и А2 - рычаги, при нажатии на которые животное получало подкрепление; сплошной линией показан прямой маршрут, пунктирной - обходной вариант, синим цветом показаны перегородки, с помощью которых перекрывали возможность черепахи выполнять минимизированную траекторию.

Ai

A2

В целях сравнения мы должны обратить внимание здесь на то, что 52.7 % грызунов (мыши и крысы), решавших идентичную с черепахами задачу, завершали процесс в пределах одного опыта, к концу которого наблюдался 95% уровень правильного ответа. Оставшаяся часть грызунов решали задачу к концу второго опыта. Мышам потребовалось М ± SEM = 17.8 ± 0.8 проб и М ± SEM = 21.4 ± 1.1 проб крысах [Никольская, Сагимбаева, 1986]. Несмотря на существование прямого пути между кормушками в лабиринте, использование его в качестве минимизированного двигательного решения (самый короткий маршрут между кормушками) происходило у грызунов только после детального обследования всего лабиринта. Прямой проход между кормушками не всегда был предпочтительным двигательным решением, поскольку оно выполнялось эпизодически в пределах опыта, в серии из 3-4 последовательных проходов. После 5 - 8 опытов все грызуны переключались на инстинктивную поведенческую тактику - тигмотаксис, они пробегали вдоль стен лабиринта до следующей кормушки, чередуя стороны лабиринта.

В отличие от грызунов, черепахи использовали самый короткий маршрут между кормушками с первой пробы. Они не проявляли никаких признаков тревожности в незнакомой среде. Характер осуществления решения задачи с первой пробы в первом опыте указывает, с нашей точки зрения, на то, что черепахи не решали проблему, а руководствовались инстинктивной программой, поскольку 100% безошибочный переход они совершали «с места» без каких-либо попыток выяснить условие задачи. Дополнительная модификация задачи подтвердила это предположение. Мы изменили условие задачи таким образом, что теперь подкрепление можно было получить только при выполнении обходного маршрута между двумя кормушками (рис. 15). И рыба и грызуны достаточно быстро переключились на обходной маршрут после М ± SEM = 25.3 ± 0. 7 и 15.7 ± 0. 6 проб соответственно [Никольская, Сагимбаева, 1986; Никольская, 1992]. Черепахи даже не пытались решать проблему в новых условиях. Они упорно продолжали плавание по прямой дорожке между кормушками, не

получая никакого подкрепление в течение 3 последующих опытов (36.6 ± 6.8 проб), после чего у всех черепах развилась полная двигательная заторможенность: в течение всего времени опыта они неподвижно зависали на одном месте. Достаточно было экспериментатору, находящегося на противоположной стороне лабиринта, но в зоне видимости животного, непроизвольно совершить небольшое движение, как черепаха мгновенно на большой скорости устремлялось по прямому пути к рычагу в надежде получить подкрепление. В связи с этим мы блокировали перегородками прямой проход и стали обучать черепах использовать обходной маршрут, подталкивая их вручную, так как самопроизвольно они не делали никаких попыток перейти на другую сторону лабиринта. Только 54 % черепах овладели этим маршрутом после 83.6 ± 11.3 проб в течение 5 опытов. После того как новый навык был сформирован и закреплен (234.5 ± 28.7 проб), мы повторно открыли прямой проход между кормушками. Черепахи сразу же возвратились к использованию этой короткой дорожки, как они это сделали ранее, игнорируя недавно сформированный и закрепленный обходной маршрут. Несмотря на неподкрепление этих действий, ни одна из обученных черепах не попыталась на протяжении 10 опытов вернуться к обходному варианту, позволявшего животному получить подкрепление.

Хотелось бы указать на два интересных наблюдения, сделанные во время обучения черепах. Во-первых, несмотря на отрицательные результаты за долгий период обучения, черепахи, в отличие от рыб и наземных млекопитающих, не проявляли никаких признаков психо-эмоционального стресса. Во вторых, на завершающем этапе эксперимента обнаружились четкие признаки диссоциации между "умственной" активностью и моторной поведенческой программой. При очередном выполнении перехода между рычагами мы наблюдали одну и ту же картину: после выхода из пищевой зоны в лабиринтное пространство черепаха ударялась головой о стенку препятствия, поскольку голова ее была повернута в сторону обходного пути, в то время как ноги "несли" животное по прямой дорожке. Отсутствие подкрепления и, возможно болевые ощущения, которые могла испытывать черепаха при ударе о металлическую сетку препятствия, заканчивались полной поведенческой депрессией после 3 - 5 опытов. Этот факт свидетельствуют о том, что след о предшествующем обучении (обходной маршрут) имелся в памяти животного, однако «вес» инстинктивной программы, по-видимому, перевешивал в борьбе за захват конечного пути.

Таким образом, несмотря на различную степень сложности познавательных задач, которые мы использовали в нашей работе, черепахи во всех случаях демонстрировали довольно примитивное и жесткое поведение, оказавшись в условиях свободных выбора. В то же самое время во многих сравнительных работах было продемонстрировано, что при использовании методики жесткого обусловливания черепахи могли формировать сложную цепь рефлексов, состоящую из трех простых действий, быстрее чем рыбы [Воронин, 1957, 1970a, 1989]. Характер поведения черепах в проблемной ситуации позволяет предлагать, что мы имели дело в некотором смысле со "спинальным животным" в ситуациях, требовавших вовлечения познавательных процессов.

Дельфины:

Исследования на самцах дельфинов 3 - 5-летнего возраста, хорошо адаптированных к неволе, были проведены на Севастопольской Морской Станции. До наших экспериментов, дельфины были обучены проходить через калитку и нажимать на рычаг или резиновый цилиндр, чтобы получать пищу. После этого дельфины были транспортированы на Крымскую Биологическую Станцию, где были выполнены основные эксперименты. Выбор поведенческой модели для исследования интеллектуальных способностей дельфина основывался на экспериментальных данных, накопленных Ворониным с соавт. на протяжении многих лет

работы с морскими млекопитающими. Изучая литературу по поведению дельфинов, Воронин пришел к выводу, что популярная идея относительно экстраординарных интеллектуальных способностей этих животных, которые могли бы быть сопоставимы с приматами или даже людьми, базировалась на изучении дельфинов в довольно простых экспериментальных ситуациях, не требовавших высокого уровня познавательных способностей [Воронин, 1970Ь]. Легкость, с которой дельфины приспосабливались к неволе, так же как и быстрое приобретение навыков, не типичных для дельфинов в естественной среде обитания, способствовали возникновению идеи относительно исключительного интеллекта у дельфинов. Однако детальные изучение, выполненное под руководством Воронина, показало, что дельфины испытывают серьезные трудности в проблемных ситуациях, склонны к автоматизации сформированных навыков и обнаруживают недостаток в поведенческой пластичности при формировании переделки или других модификаций навыка [Воронин, 1970Ь; Протасов, 1983; МЬ^у^ Ре^оу, 1992].

Ьгг А Ь , 1 !♦ 1 0 С' С1 0 В «1 / /

• 1 ■ 1 ■ ■ 1 1 ■.......• ,........1 1 1 А * * * ---- — «2 а о о

■ 1 1" и !! 2 ■■ 1 лабиринт 1 ,.......! 1.....-С;0 1 1 1 ч -о -. \ -«3

• • И -а- ? 1 2 О ПА___ су

С

Рис. 16. Схемы экспериментальных сред, используемых для изучения познавательное деятельности дельфинов.

А. Эксперимент 1.Среда состояла из двух отсеков: 1 и 2 (5 х 5 х 5 м. каждый) и лабиринта (10 х 10 х 5 т);. С1 и С2 - калитки, закрывающие проходы, которые дельфин должен был открыть, нажимая на рычаги (Ьь Ь2). Резиновые цилиндры (С1-3; 10 х 20 см) были расположены под водой. В. Эксперимент 2: среда состояла из стартового отсека 1 и открытого пространства, соединенного калиткой (синяя линия). Животные могли выйти в открытое море, нажимая на рычаг Ь. «1-3 - целевые объекты (металлические предметы или цилиндры), расположенные под водой. Траектория движений животного обозначена пунктирной линией. Г - гидрофон.

В настоящем исследовании мы видоизменили нашу основную экспериментальную среду, которая представляла собой лабиринт, построенный в морской акватории с использованием рыболовных сетей, и немного упростили задачу, поскольку она имела только одно правильное решение. Дельфинов тестировали в двух экспериментальных ситуациях (рис. 16), где они должны были сформировать пищедобывательное поведение, подчиняющееся сходному правилу. Последовательность требуемых действий в эксперименте 1 была следующей: 1 -открыв проход 01 в отсек 2 нажатием на рычаг Ь1, дельфин должен был покинуть начальный/пищевой отсек, где он получал подкрепление в конце испытания; перейти в отсек 2, нажав на рычаг Ь2, открыть калитку 02 и войти в лабиринтное пространство и найти объект С1; нажать на него и возвратиться в начальный отсек 1 для получения подкрепления (две рыбы). В эксперименте 2 дельфин должен был открыть калитку, нажав на рычаг Ь, и выйти в открытое пространство, найти целевой объект, нажать на него и вернуться в стартовый отсек для

получения подкрепления, после чего мог повторить все последовательность действий. На этапе стабильного выполнения навыка мы меняли или материал, из которого был сделан целевой объект (металлический или резиновый цилиндр в эксперименте 2) или его местоположение как по глубине, так и по расстоянию от начального положения (эксперимент 1). Дверцы между отсеками были открыты или закрывались после того, как дельфин возвращался в стартовый отсек. Опыты проводили ежедневно однократно или дважды в день (в зависимости от уровня голода дельфинов) продолжительностью 30 или 40 мин. Число испытаний в опыте зависело от животного и было ограничено только длительностью опыта. В процессе начального обучения местоположение целевого объекта было постоянным. В тестовых испытаниях в связи с изменением формы и местоположения целевого объекта экспериментальная ситуация оказывалась более сложной, хотя правило поведения, или решения задачи, оставалось тем же самым. Эхолокацию дельфинов регистрировали с помощью гидрофона.

Дельфины отказывались самопроизвольно покидать стартовый отсек и проходить в соседний отсек. Если с помощью экспериментатора они переплывали во второй отсек, то не проявляли, как и черепахи, никаких двигательных признаков обследования среды. Повторное принудительное посещение дельфином лабиринта в последующие три опыта не привело к обучению. Хотя дельфин и приобрел все элементарные оперантные навыки до наших экспериментов (проход через ворота, нажатие на целевые объекты), он не использовал их самостоятельно в новой обстановке и не пытался объединить их в правильную последовательность для получения пищи. Различные невротико-подобного проявления типа отказ от еды и от игровой деятельности, вертикальное зависание, двигательная неподвижность и т. п., наблюдались во втором и третьем опытах, побуждая нас изменить экспериментальные условии. Когда мы применили метод жесткого обусловливания (наращивание цепи действий с помощью экспериментатора), все дельфины сформировали необходимое поведение очень легко. В этих условиях устойчивое и очень стереотипное поведение было сформировано уже после М. ± 80 = 17.6 ± 2.1 проб в течение двух опытов.

Недостаток поведенческой пластичности проявился в другой характерной особенности поведения дельфина. Любое изменение в экспериментальной ситуации (например новое местоположение целевого объекта), которое требовало изменение предварительно сформированной траектории, вызывало всплеск негативных проявлений, как правило, заканчивавшееся поломкой рычагов. При перемещении целевого цилиндра С1 в положение С3 дельфины упорно повторяли двигательную последовательность, которая была сформирована ранее, и, близко проплывая мимо С3, не замечали его. Удивительным было то, что дельфины не использовали эхолокацию, чтобы обнаружить новое местоположение целевого объекта. После 17 - 22 неудачных попыток все животные отказались от дальнейшей работы. Интересно, что негативные проявления, вызванные новизной и неопределенностью экспериментальной среды могли быть легко устранены, как только были введены дополнительные сигналы. Например, дельфины могли быстро реорганизовать свое поведение в пределах 8 - 10 испытаний, если экспериментатор обозначал новое местоположение целевого объекта ударом о водную поверхность (в эксперименте 1). Если гидроакустические сигналы сопровождали каждое действие дельфина по типу - 81 ^ Я1 ^ ^ Я2 ^ ...8п ^ Яп ^ подкрепление (в эксперименте 2), они могли также легко изменять свое поведение, рис. 16 В).

Тестовые испытания в эксперименте 1 показали, что дельфины адекватно реагировали на изменение местоположения целевого объекта только в том случае, если объект был предъявлен на пути к первоначальной цели (С2, рис. 16 А). В этих тестах дельфин никогда не пропускал перемещенный целевой объект, нажимал на него и возвращался сразу же в стартовую область. Однако, если новое местоположение объекта было на пути возвращения от цели в стартовый отсек (С3, рис. 16 А), дельфин проплывал мимо, не замечая его, и возвращался в стартовый

отсек; в этом случае он не получал подкрепление. В испытаниях с гидроакустическими сигналами в эксперименте 2 было обнаружено, что если звуковой сигнал неожиданно выключался, дельфин прекращал выполнение задачи даже при том, что животное могло быть в пределах нескольких метров от целевого объекта. Независимо от расстояния к объекту и проделанного расстояния, если звуковой сигнал был пропущен, дельфин всегда прерывал выполнение задачи и возвращался в стартовый отсек, не достигая цели, даже при том, что такое испытание не будет вознаграждено.

Таким образом, отказ дельфинов обучаться в условиях свободного выбора и недостаток поведенческой пластичности были характерными чертами поведения этих животных. Успешность поведения дельфинов зависела в значительной степени от присутствия дополнительных управляющих сигналов в окружающей среде. Чрезвычайно быстрое обучение в соответствие с S ^ R парадигмой указывает, что ассоциативные способности дельфинов хорошо развиты, поскольку они без особых трудов могли в течении 2 опытов сформировать 11-звенную последовательность действий . Однако, избегание сложных ситуаций, недостаток поведенческой пластичности и зависимость адекватного ответа от внешнего стимула указывают на дефицит отражательных и прогностических способностей у дельфинов. Сходный познавательный дефицит в наших экспериментах был обнаружены только у черепахах. Единственная общая особенность этих двух, далеко отстоящих в филогенетическом отношении групп позвоночных животных - вторичная адаптация к водному образу жизни.

Обсуждение III: может ли когнитивный дефицит быть причиной возвращения

позвоночных в водную среду?

Испытание интеллектуальных способностей четырех водных позвоночных животных дало два неожиданных результата. Сначала, по крайней мере одна треть исследованных рыб, которые обладают относительно маленьким и просто организованным мозгом, были способны, так же как и млекопитающие, решить сложную задачу в лабиринте и сформировать целенаправленное пищедобывательное поведение. Во вторых, позвоночные животные с более сложной организацией мозга (черепахи и дельфины) полностью отказались обучаться в сходных условиях. Мозг рыб - важный образец развития мозга позвоночных, поскольку представляет самую простую организацию переднего мозга позвоночных (за исключением амфибий). Хорошо развитые пути в области среднего мозга (такие как от среднего мозга к мозжечку, от мозжечка к вестибулярной области и от мозжечка к двигательным областям среднего мозга) указывают на ведущую роль среднего мозга и мозжечка в организации адаптивного поведения [Butler and Hodos, 1996]. Повреждение переднего мозга, который является важным для организации поведения у многих видов млекопитающим, оказалось, не оказывает столь серьезного влияния на двигательную активность рыб и способность обучаться множеству задач [Graeber et al., 1978], тогда как повреждение мозжечка или среднего мозга приводило к серьезным нарушениям [Холодов, 1963]. Другие экспериментальные данные указывают на то, что рыбы с неповрежденным мозгом были способны формироваться цепной условный рефлекс, но эта цепь состояла не более, чем из двух двигательных действий, и они также были не в состоянии обобщать отдельные компоненты одновременного комплекса из стимулов [Воронин, 1989; Карамян, Малюкова, 1987]. Эти и другие экспериментальные наблюдения способствовали возникновению представления, что рыбы обладали меньшим интеллектом, чем наземные позвоночные животные.

Неудовлетворительный результат испытаний во многих случаях мог быть обусловлен несоответствием условий эксперимента физиологическим особенностям ЦНС рыб, при которых мог происходить процесс ассоциирования у рыб. Рыбы двух видов Cyprinidae:

Carassius auratus и Cyprinus carpio обнаруживали высокие интеллектуальные способности только при очень большой экспозиции информации (б0 мин), в 4 - 5-раз превышающей таковую у всех изученных нами млекопитающих. Результаты, полученные на рыбах, с нашей точки зрения, поучительны в нескольких аспектах. В первую очередь, они напоминают исследователю, что нельзя подходить к животным далеко стоящих друг от друга в филогенетическом плане с одинаковой физиологической меркой, когда мы хотим выяснить способность животных обучаться. История изучения интеллекта знает немало примеров, когда несоблюдение (по незнанию) необходимых для успешного обучения физиологических условий приводило к ложным утверждениям [Павлов, 1951]. Поэтому сегодня слова Павлова сказанные в далеком 192б г: " Хороший метод - половина научного успеха. Талантливый ученый не может достигнуть ничего с плохой методикой. Но даже посредственный ученый будет способен сделать интересное исследование с хорошим методом. " [Павлов, 1951, т. 5, с 2б].

Кроме того, тот факт, что рыбы, как и млекопитающие, способны к сложным формам познавательной деятельности, обнаруженный нами и другими авторами [Bitterman, 1979, 2GGG; Лещева, Жуйков, 1989; Loppez, 1999; Lowes and Bitterman, 19б7; Zhuikov, et al., 1994], подтверждает правоту «нулевой гипотезы» Macphail [1985] в той ее части, что интеллект как свойство присуще всем позвоночным, независимо от структурной сложности мозга. Однако определенные интегративные трудности, которые рыбы испытывали при решении предложенной проблемной ситуации по сравнению с млекопитающими, а также выявленные количественные изменения в ряду насекомоядные - обезьяны, показывают, что Macphail не совсем прав, когда говорит об отсутствии межвидовых различий. Если выполнить необходимые методические условия (объем информации, превышающий пропускную способность мозга, условия решения, заданные в неявном виде, обучение по методике свободного выбора и длительность опыта) и использовать современные методы анализа, то не только межвидовые, но и внутривидовые различия интеллекта, как показывает наш опыт, удается выявить. Поэтому «интуитивное представление» о том, что обезьяны умнее крыс, а крысы умнее рыб, по нашему мнению, в противоположность Macphail, имеет под собой все основания, поскольку человек об уровне интеллекта чаще всего судит по скорости решения, а не по глубине познания.

Mbi теперь хотели бы сосредоточить наше внимание на другом интересном пункте, поскольку это также показывает функциональную близость интеллекта рыб и млекопитающих. Как сообщалось ранее [Хоничева, Никольская, 1999], при предъявлении сходной задачи обучение крыс с двусторонним повреждением миндалины выявило множество особенностей общих с обучением рыб. У оперированных крыс обучение останавливалось на этапе ситуационно-обусловленной стадии, характерная особенность которой состояло в том, что животные использовали контекстные сигналы для организации целенаправленного поведения. По нашему мнению, этот экспериментальный факт замечателен в трех аспектах. Во-первых, он иллюстрирует концепцию иерархической структуры интеллекта животных [Орбели, 19б1; Воронин, 1900b; Леонтьев, 1981; Thomas, 199б]. Согласно этой концепции уровень интеллекта, который будет функционировать в данной ситуации, будет зависеть от внешних условий, сложности задачи и внутреннего состояния животного. Возможно именно поэтому в реальной жизни (в условиях быстрой смены событий) рыбы, обладая достаточными когнитивными возможностями, но низкой скоростью информационного процессинга, ограничиваются более простыми формами адаптивного ответа. Во-вторых, эти факты подтверждают концепцию Павлова [Павлов, 1927] о том, что детальное изучение динамики обучения животного позволит исследователю получить в руки свидетельство исторического хода развития отражательной деятельности, поскольку каждый последующий этап осуществляется на основе предыдущего, как, например, условный рефлекс на базе безусловного. В-третьих, регрессивный переход

амигдалэктомированных крыс на более низкий уровень функционирования интеллекта, который представляет лишь промежуточный этап в истории обучения интактного животного, говорит о том, что уровни функционирования интеллекта, согласно Орбели, находятся в строгом соподчинении друг с другом: каждый предыдущий (более простой) уровень выступает в роли процесса по отношению к вышестоящему уровню (являющегося в данный момент функцией). Проведенное сравнение познавательной деятельности рыб с различными представителями млекопитающих привело нас к заключению, что эволюционные изменения, вероятнее всего, касались не формы выражения интеллекта (функции), а скорее технологии информационного процессинга, скорость которого определялась средствами (инструментами), опосредованными воспринимающими, интегративными и исполнительными механизмами.

Начиная с земноводных, в эволюции позвоночных происходят серьезные изменения в соподчинении сенсорных и эффекторных центров. Если у рыб мозжечок совместно со структурами среднего мозга играли важную роль в интеграции моторной, сенсорной и интегративной активности, то у наземных позвоночных афферентные системы постепенно перемещаются в передние отделы мозга по мере развития больших полушарий и особенно неопаллиальных структур (у рептилий). В рептильном мозге корковая мантия достаточно развита и может обладать ассоциативными свойствами, поскольку получает вход и от осязательных и от зрительных сенсорных систем [Kappers et al., 1936; Карамян, 1976; Белехова, 1977; Butler and Hodos, 1996]. Нейрофизиологические и поведенческие исследования показывают, что зрение и обоняние у черепах играет ведущую роль при осуществлении пищевого и полового поведения. Они легко вырабатывают пищевые и оборонительные условные рефлексы на зрительные, обонятельные и тактильные раздражители [Карамян, Малюкова, 1987; Powers, 1990; Moran et al., 1998]. Черепахи превосходили рыб по зрительной и пространственной дискриминации, хорошо различали простые геометрические фигуры по форме, величине и цвету [Bitterman, 1965, 1979, 2000; Holmes и Bitterman, 1966; Воронин, 1970a], проявляли признаки инвариантности восприятия [Belekhova and Kosareva, 1971; Карамян. Малюкова, 1987] и были способны формировать более длинные цепи действий [Воронин, 1970a]. В отличие от рыб, сохранность возбуждения в ЦНС, вызванная однократным применением стимула, увеличивается у черепах до 3.5 - 5 мин. вместо 10-15 с у рыб, за счет чего время отсроченной реакции у них могло быть увеличено до 4.6 мин [Воронин, 1970a]. Однако более сложные задачи, связанные с обобщением сигналов разной модальности, с вероятностным прогнозированием, с отставленным подкреплением черепахи практически не решали [Бериташвили, 1968; Карамян, Малюкова, 1987]. Так же как и у рыб, повреждение различных отделов переднего мозга не оказывало серьезного влияния на способность зрительных дифференцировок и выработку простых рефлексов [Grisham and Powers, 1989]. В тоже время более сложные формы ответа, такие как эксраполяционное и отсроченное поведение, сложные цепи действий [Воронин, 1970a; Очинская, Рубцова, 1976; Grisham and Powers, 1989, 1990] серьезно страдали после удаления дорсальной коры и дорсовентральных отделов септума. Большинство исследователей полагают, что рептилии по своим интеллектуальным способностям значительно превосходят рыб.

Однако наблюдения, сделанные в нашей работе, не позволяют согласиться с таким утверждением. Такие факты как: (1) полное отсутствие исследовательской активности при попадании в незнакомую среду, независимо от степени ее топологической сложности; (2) отсутствие каких-либо попыток преодолеть неопределенность в отношении решения проблемы; (3) быстрое и практически полное подавление двигательной активности после выполнения первых негативных проб; (4) неспособность затормозить инстинктивную программу действий в ситуации выбора - свидетельствуют о серьезных дефектах в отношении прогностических способностей черепах. В тоже время накопленные в литературе данные о

сенсорных возможностях рептилий, силе и подвижности их возбудительных и тормозных процессов [Воронин, 1970b] действительно являются серьезным аргументом в пользу превосходства последних по сравнению с рыбами. Анализ методических условий, в которых получены столь противоречивые данные об интеллекте рептилий показывает следующее. Если обучение черепах проводят в условиях свободного выбора и решение проблемы задано в неявном виде, для выяснения которого животному необходимо проявить высокую мотивационную активность и умение организовать (построит) свое поведение, то вероятность получения у черепах негативного результата, в отличие от рыб, оказывается очень высокой при соблюдении необходимых физиологических условий для процесса ассоциирования. В тоже время, если условия эксперимента исходно жестко детерминированы экспериментатором, топология внешней среды проста, т. е. она содержит только необходимые для решения задачи элементы, ответ животного представляет собой одиночное действие на внешний стимул, режим предъявления которого определяется экспериментатором, а не животным, то более высокие показатели обучения (число проб и опытов) по сравнению с рыбами достаточно предсказуемы Более пристальный анализ результатов, получаемых в условиях жесткого обусловливания, показывает, что черепахи осуществляют более сложные и тонкие дифференцировки стимулов только при одновременном, но не при последовательном их предъявлении, формируют более длинные цепи действий, но только при длительном тренинге (методикой наращивания) и могут выполнять без признаков нервного срыва до четырех последовательных переделок условного рефлекса на наличный, но не на следовой стимул [Воронин, 1970a; Карамян, Малюкова , 1987]. Таким образом, проведенный анализ показывает, что черепахи, в отличие от рыб, испытывают серьезные когнитивные трудности в области интегративной (аналитико-синтетической), но не ассоциативной деятельности. По нашему мнению, причины столь низкого уровня проявления интеллекта следует искать в особенностях морфо-функциональной организации ЦНС первых наземных позвоночных.

Морфологическая и физиологическая реорганизация мозга, связанная с переходом на сушу, вполне могла сопровождаться определенной неустойчивостью функционирования ЦНС, поскольку, согласно палеоневрологическим данным, изменения в различных структурах не происходили параллельно [Кочеткова, 1973]. Реорганизация мозга в переходный период начиналась с разработки переднего мозга, обеспечивая более сложную обработку сенсорных и моторных систем [Сепп, 1949; Филимонов, 1963; Никитенко, 1969; Карамян, 1976]. Развитие моторных и соматосенсорных систем, как показано, наиболее сложное у млекопитающих, происходило параллельно со сложностью скелетно-мышечной системой [Северцов, 1939; Никитенко, 1969; Леонтьев, 1981; Piaget, 1971; Alcock, 1972; Welles, 1976; Фирсов, 1987]. Возможно, что сложные сенсорные интегративные процессы могли не быть полностью завершены у черепах потенциально из-за менее развитой ЦНС и скелетно-мышечной системы. Это должно было сказаться на познавательных возможностях, поскольку, согласно Сеченову [2001], гибкость скелетно-мышечного аппарата является " инструментом познания ", определяет уровень интегративной деятельности (процессы анализа и синтеза).

Другой парадоксальный результат, обнаруженный в настоящем исследовании, был связан с дельфинами, другим представителем вторичноводного вида. Некоторые исследователи приравнивают познавательные возможности дельфинов и других животных из семейства китообразных с таковыми у приматов [Marino, et al., 2000]. Оценка интеллекта дельфина базируется на морфологических индексах мозга по отношению к весу тела [Marino, 1998]. Однако, некоторые особенности мозга китов указывают, что есть неустойчивость в организации их мозга [Pilleri, Gihr M., 1970; Kesarev, 1971; Kesarev et al., 1977; Glezer et al., 1988].

Поведение дельфинов было предметом многих исследований. Замечалось, что животные из семейства китообразных показывают разнообразие сложного поведения, включая социальные взаимодействия [Evans и Bastian, 1969; Прайор, 1975; Janik, 2000] и легко приобретают различные моторные навыки [Прайор, 1975] или сенсорные дифференцировки [Azzali, 1992]. Некоторые авторы полагают, что дельфин обладает такими высокими познавательными функциями как язык и самосознание [Mitchell, 1993a,b; Tyack, 2000; Reiss and Marino, 2001]. Однако другие поведенческие исследования показывают, что обработка информации в ЦНС у дельфинов показывает некоторые инерционные особенности типа тенденции к автоматизации и непластичности двигательных навыков, а также избегание проблемных задач [Воронин, 1970a,b; Протасов, 1983; Nikolskaya and Petrov, 1992]. Анализ поведения дельфинов в условиях свободного выбора показал, что из всех изученных нами позвоночных они испытывали наибольшее сходство с черепахами по многим признакам: характеру исследовательской активности в незнакомой среде, отношению к неопределенности выбора решения, жесткости сформированного поведения, отношению к негативному результату и по склонности легко обучаться методом жесткого обусловливания, хотя эти вторичноводные позвоночные качественно различаются как по двигательной активности, так и уровню развития мозга. Неспособность дельфинов самостоятельно организовать пищедобывательное поведение и переделать его в условиях свободного выбора говорит о серьезных дефектах в области интеллекта. При этом ряд фактов, наблюдаемых в нашей работе и имеющихся в литературе, явно свидетельствуют о наличии у дельфинов не только более высоких сенсорных, но и ассоциативных способностей [Herman, 1980]. По скорости и эффективности формирования (с помощью экспериментатора) многозвенного навыка (от 7 до 11 звеньев) дельфины превосходили даже макак резус [Воронин, 1970a,b], так как дельфинам на этот процесс, независимо от количества звеньев, требовалось не более 12-16 проб в течение двух опытов, а обезьянам - от 38 (4-звенный навык) до 58 (8-звенный навык) проб в течение 3-7 опытов [Nikolskaya et al., 1989; Nikolskaya and Petrov, 1992;]. Способность дельфинов, в отличие от черепах, в случае неудачных попыток воспроизводить ранее сформированные программы поведения, является, на наш взгляд, свидетельством того, что они могут так же, как рыбы и все наземные млекопитающие, обращаться к накопленному в памяти опыту. Несмотря на принципиальное различие организации ЦНС дельфинов от черепах, так же как и отличие в уровне двигательной активности, они имели множество сходных поведенческих особенностей в экспериментальной ситуации. Основное сходство состояло в следующем: 1 - недостаток исследовательского поведения в незнакомой среде; 2 - отказ от решения задачи в ситуации с высокой неопределенностью; 3 - недостаток пластичности навыков; 4 - отрицательная реакции на ошибки; и 5 - предпочтение S ^ R типа обучения. Отказ дельфинов от формирования пищедобывательного поведения, или отказ изменить выработанное поведение в соответствие с текущей экспериментальной ситуацией позволяет говорить о том, что эти животные имели определенный познавательный дефицит по сравнению с другими млекопитающими (и рыбами).

Таким образом, у дельфинов (как у черепах) мы наблюдали некоторый дисбаланс, который препятствовал проявлению более высокого уровня познавательной функции как прогностические способности. В этом смысле мнение Воронина [1970a, b, 1991] относительно интеллекта дельфина не выглядит настолько удивительной, а идея о их экстраординарных познавательных способностях кажется завышенной. Хотелось бы также отметить, что некоторые аспекты поведения дельфина были сходны с поведением грызунов, которые подверглись повреждениям лимбических структур [Никольская, Сагимбпева, 1972; Хоничева, Никольская, 1999]. Лимбическая система дельфина весьма редуцирована по сравнению с другими млекопитающими [Morgane et al., 1982]. Считается, что редукция лимбических

образований является специфическим признаком всех китообразных. Таким образом, как и у черепах, низкая поведенческая организация китообразных могла быть отражением низкой ЦНС организации [Manger et al., 2002а, b]. Поведенческое и морфологическое свидетельство дисбаланса в организации и функционировании ЦНС черепах и дельфина позволяет нам предлагать, что их наземные предки, возможно, имели подобные дефициты в механизмах ЦНС, лежащих в основе интегративных процессов.

Собственные исследования, палеоневрологические и поведенческие данные, представленные в данной работе позволяют предложить, что интеллект будучи результатом функции ЦНС может действовать как независимый эволюционный фактор. Это предположение контрастирует с мнением других авторов, которые рассматривают эволюционную роль интеллекта как вторичный фактор, который содействует адаптации в "выбранной" экологической ниши [Shettleworth, 1998]. Скорее мы допускаем, что интеллект играет существенную и главную роль в определении параметров, в пределах которых данные виды могут преодолеть отрицательное давление отбора и успешно освоить некую экологическую нишу. С нашей точки зрения, интеллект можно рассматривать как меру адаптивного потенциала животного, а также как фактор ограничения в выборе экологической нишы. Понятно, что животное не обладает таким знанием априорно, но "приобретает" это через опыт, делая попытки и ошибки в ходе его эволюционной траектории.

В свои предположениях мы опирались на представления Боткина о "нервизме" [Боткин, 1950], согласно которой (впервые высказанной в 1862 год) сопротивление организма различным влияниям, включая болезни, зависит в значительной степени от функционировании ЦНС, поскольку она играет управляющую и регулирующую роль относительно других систем организма. Боткин экспериментально продемонстрировал рефлексогенное происхождение многих болезней и показал, что психологические факторы играют важную роль на начальной стадии многих болезней. Популярное высказывание - "все несчастья от нервов" иллюстрируют сущность концепции Боткина. Важное следствие из этой концепции состоит в акценте факта, что любое нарушение в центральной регулирующей системе, независимо от ее фактической причины, не может быть легко исправлено, как это возможно с другими системами организма. Таким образом, если есть проблема с ЦНС, организм вынужден жить на уровне, на котором измененное ее функционирование способно обеспечить нормальную жизнедеятельность. С эволюционной точки зрения мы видим отражение этой теории в представлении об иерархии интеллекта [Орбели, 1961; Thomas, 1996].

Представленная в данной работе идея испытала серьезное влияние идей Вернадского [1998], Шмальгаузена [1968], Шилова [1977] относительно важности информационных параметров (не только физических) окружающей среды на адаптацию животного к некоторой экологической ниши. Следующие параметры окружающей среды мы рассматриваем как информационные: уровень стабильности, скорость потока событий и пространственная сложность, которые определяют степень безопасности (открытое расстояние, доступное чувствам) и степень неопределенности относительно принятия решения. Можно выделить четыре принципиальных типа сред обитания, которые приведены в порядке снижения информационной сложности: наземная, воздушная, водная и подземная. Ясно, что чем сложнее среда в информационном отношении, тем больше требований предъявляется сенсорным, исполнительным и интегральным системам; или другими словами, больше давление на интеллект. Таким образом, познавательный дефицит, продемонстрированный черепахами и дельфинами по сравнению с рыбами и наземными млекопитающими, позволяют предположить, что наземные предки существующих вторичноводных позвоночных должны были иметь серьезные дефекты в управляющих механизмах. Этот познавательный дефицит и другие несовершенства в периферических системах организма могли препятствовать

успешному освоению наземной среды и в борьбе за существование выжили те, кто смог своевременно вернуться в информационно более простую водную среду.

Общее заключение

«Главнейшим, если не исключительным, источником ошибок служит пагубная привычка людей забывать фигуральность, символичность речи и принимать диалектические образы за психические реальности, т.е. смешивать номинальное с реальным, логическое с истинным»

И.М. Сеченов [Вестник Европы, 1873 т.2, кн.9; цит. по Сеченов, 2001, с. 144]

В настоящем исследовании мы попытались ответить на некоторые вопросы относительно эволюции интеллекта у позвоночных животных, предмет больших дебатов на протяжении длительного периода времени. Как нам известно, в последние десятилетия большой популярностью пользуются, в основном, три теории относительно интеллекта позвоночных. Это - теория адаптивной эволюции интеллекта и когнитивных модулей - нейроэкология [Shettleworth, 1998], нулевая гипотеза Macphail [Macphail, 1996, Macphail and Bolhuis, 2001] и теория энцефализационного фактора [Jerison, 1973, 1978]. Располагая подтверждающими данными, ни одна из них на сегодняшний день не имеет четкий ответ на вопрос как интеллект развивался у позвоночных животных [Butler and Hodos, 1996].

Определение интеллекта - одна из главных трудностей, препятствующих дальнейшему прогресс в этой области исследования. Можно, как предлагают некоторые авторы [Macphail, 1985], обойти этот трудный вопрос стороной, и судит об интеллекте животного по его внешнему проявлению - поведению. Однако такой подход, как нам представляется, может стать источником научного хаоса, по трем причинам. Во-первых, не каждая форма поведения животного - результат интеллектуальной деятельности. Одна четкая иллюстрация этого -сложное поведение, выполняемое животными цирка, которое отражают интеллектуальные способности не животного, а скорее терпение тренера и его талант. Подобные методы обучения широко используются в сравнительной психологии. В некоторых исследованиях огромное усилие затрачивается, чтобы обучить животное отличать некую форму сложного зрительного стимула [Kastelein et al., 1992; Terrace et al., 1996], жестикуляции [Gardner and Gardner, 1969], количеству точек на карточках [Зорина, Полетаева, 2001; Smirnova, et al., 2000; 2003; Brannon, Terrace, 1998] и т.п., используя множество проб и различные подсказки; важно, что последние обычно не упоминается в разделе методов. После такого массированного обучения интеллект животного оценивают в специальных тестовых опытах по тому, как себя будет вести животное в измененных условиях, особенно в первой пробе. Однако, положительный результат, наблюдаемый в этом испытании не обязательно подразумевает, что животное способно решать эту проблему и показать соответствующий уровень интеллекта, если бы оно не имело никакого предшествующего опыта. Кроме того, есть много экспериментальных данных, показывающих, что методика жесткого обуславливания влияет на пластичность сформированного поведения [Воронин с соавт., 1981].

Второй аргумент, который мы хотели бы привести заключается в том, что если предмет изучения не определен, то мы оказываемся вне научных границ, в области стихийных и ничем неограниченных интерпретаций наблюдаемых событий. Возможно, именно этим можно объяснить, например, появление представлений о способности дельфинов к языку или самораспознаванию [Mitchell, 1993a, b; Tyack, 2000; Reiss и Marino, 2001], муравьев к арифметическим операциям сложения и вычитания [Резникова, 2000], о способности птиц и других животных оперировать количеством или формировать представления о неисчезаемости

предмета и мн.др. [Gallistel, 1989; Shettleworth, 1998; Зорина, Полетаева, 2001] В большинстве экспериментов этого вида латентный период оперантного ответа в тестовых исследования был типичным показателем, который, как полагают, отражает сложные когнитивные процессы. Трудно понять, почему время - столь индифферентный параметр по отношению к семантике когнитивного процесса, может свидетельствовать, например, что дельфин узнает и рассматривает себя в зеркале, а не пытается, например, «заглянуть в зазеркалье», поскольку зеркало вызывает эффект увеличения пространства. И последнее, если предмет изучения не определен, то любой вид обучения, может быть результатом интеллектуальной деятельности, даже привыкание, согласно Macphail [1987]. Знакомство с литературой, посвященной интеллекту, показывает, что в последние десятилетия по сравнению с тем, как к этому подходили Келер, Толмен, Шнейрл и мн. др. классики бихевиоризма, наблюдается явное упрощение в подборе задач, которые рассматривается как модели, пригодные для изучения интеллекта.

Чтобы ограничить себя от необоснованных спекуляций, мы считаем необходимым очертить понятийное пространство, чтобы читатель мог понять логику как экспериментов, так и заключений, которые сделаны на основе полученного материала. Несмотря на противоречивые мнения относительно интеллекта животного, наиболее принятые представления связывают интеллектуальные способности с решением проблемы [Macphail, 1985; Morris, 2001]. Мы основывали наши теоретические предположения на следующем: 1) только некоторые виды поведения есть результат познавательной деятельности [Thorpe, 1963]; 2) познавательная деятельность выявляется, если субъект (животное или человек) сталкивается с проблемой [Келер, 1998], или со стимульно-преградной ситуацией [Протопопов, 1935]; и 3) решение проблемы зависит от познавательных способностей индивидуума, поскольку различные индивидуумы не одинаково успешны относительно одной и той же задачи [Протопопов, 1935; Thorndike, 1911; Юнг, 1981]. Последнее, как описано ранее, зависит от многих факторов: уровня исследовательской активности, предшествующего опыта, методики обучения и топологической сложности среды. С нашей точки зрения функция интеллекта призвана обеспечить организм способностью прогнозировать последствия его поведения до того, как оно будет совершено; чем выше уровень интеллекта, тем более мощной прогностической способностью должен обладать организм. В зависимости от сложности задачи животное может прогнозировать результат, действие, которое возможно приведет к правильному результату, или результат действий (оперантный навык).

Одна из отличительных особенностей настоящего изучения - это то, что всем видам животных позволяли использовать их полный спектр сенсорных и моторных способностей решать задачу. Недостаток большинства сравнительных исследований состоит в том, что при тестировании различных видов животных используется преимущественно одна какая-то сенсорная деятельность, что не позволяет корректно сравнивать результаты с теми животными, кто имеет недостатки в этой системе. В наших исследованиях каждое животное было свободно использовать подходящую для него сенсорную модальность, избегая, таким образом, основной недостаток сравнительной психологии. Вторая проблема, связанная с изучением интеллекта животного, состоит в том, чтобы определить такие условии обучения для каждого вида, чтобы познавательный потенциал каждого животного мог быть обнаружен. Эти условии для обучения включают такие параметры обучения как время опыта, межопытный интервал, уровень прагматической неопределенности проблемы (сложность задачи) и топологию экспериментального пространства, которые были определены опытным путем в исчерпывающем наборе предварительных экспериментов [Никольская, 1992, 1996; Nikolskaya and Petrov, 1992; Никольская, Сагимбаева, 1986; Никольская, Шереметьев, 1990; Никольская с соавт., 1988, 1989; Воронин с соавт., 1981]. Поведенческая задача, используемая в нашей

работе, требовала, чтобы каждое животное определило: (a) качество окружающей среды (с какой мотивацией она связана), (b) пространственную структуру окружающей среды (что такое?), (с) цель (что делать?), и (d) построить план поведения (как сделать это?). Во многих ситуациях в "реальном мире" позвоночные животные должны быть способны выполнить этот ряд когнитивных задач. Настоящая модель позволила нам проверить и проанализировать по глубине (используя психолингвистический анализ) способность каждого вида выполнить эти компоненты задачи. Наконец, эта модель позволила нам проверить способность каждого вида формировать адекватный план поведения.

Результаты наших исследований показывают, что большинство позвоночных животных, за исключением вторичноводных, смогли решить сложную задачу, продемонстрировав сходные способности исследовать окружающую среду, осуществлять дифференцировки и формировать целенаправленное поведение, основанное на прогностической активности. Данные показывают, что и количественные и качественные различия могли быть замечены в способности обрабатывать информацию у позвоночных видов. Несмотря на существенные различия в организации сенсорных, моторных, ассоциативных и интегративных систем, все изученные позвоночные, которые смогли решить задачу, показали сходную стратегию обучения и последовательность изменений в поведенческой тактике, сопоставимое число проб, потребовавшееся для решения проблемы. В этом смысле наши данные являются хорошей иллюстрацией нулевой гипотезы Macphail [1985] об отсутствии качественных различий в интеллекте среди большинства изученных позвоночных. Однако отсутствие качественных различий у этих видов не исключало количественные различия. Наши данные указывают, что существенные различиями между видами проявлялись в параметре "когнитивных затрат" на решение проблемы. Этот параметр, как оказалось, был более информативным в характеристике скорости обработки информации, чем обычно используемое количество опытов (или проб), поскольку он учитывал не только время, но и качественный состав ответа животного в течение эксперимента. Некоторые виды не могли решить задачу, указывая тем самым на качественное различие в нервном механизме обработки информации. В случае дельфинов это могло произойти из-за недостаточного развития префронтальной коры [Manger, 2002a, b], а у черепах это могло быть из-за недостатка дифференцировки и интеграции сенсорных и моторных областей мозга.

Хотя наша база данных мала относительно изученных видов позвоночных и требует дальнейшего проведения экспериментов для подтверждения предложенной гипотезы, тем не менее, полученные данные убеждают нас в том, что ответ на вопрос об эволюции интеллекта позвоночных может оказаться более легкой задачей, чем мыслилось предварительно. Попробуем обобщить наше понимание эволюционной роли интеллекта, которая в некоторых аспектах сходна с представлениями других когнитивистов. Адаптивная роль интеллекта состоит в определении не только физической, но и когнитивной пригодности для существования организма в данных условиях окружающей среды. Давление на интеллект в первую очередь будут оказывать такие информационные факторы как скорость потока событий и величина прагматической неопределенности [Симонов, 2005]. Первый фактор имеет отношение к физиологическим возможностям ЦНС, поскольку результативность интеллектуальной деятельности зависит от скорости информационного процессинга. Поэтому уровень энцефализации мозга скорее есть показатель физиологических возможностей ЦНС, а не когнитивных, как полагает Jerison [1978]. Второй фактор имеет отношение как к физиологическим свойствам ЦНС (величина сенсорного обзора, позволяющая животному вовремя заметить опасность или источник пищи), так и к психо-эмоциональным свойствам субъекта. Мерой пространственной сложности среды обитания является число равновозможных вариантов решения проблемы (например, при поиске источника пищи).

Поэтому оценка прагматической неопределенности во многом будет зависеть от таких индивидуальных особенностей животного как критерии оценки этой неопределенности (насколько она позитивна или негативна), мотивационной активности и свойств памяти. Творческая роль интеллекта будет проявляться в обеспечении поведенческой пластичности через изобретение приспособлений, позволяющих организму удерживаться в конкретной среде, несмотря на наличие анатомических или физиологических дефектов [Боткин, 1950]. Таким образом, уровень интеллекта в определенном смысле есть показатель устойчивости системы управления, которая зависит не от структурной сложности мозга, а от функциональной согласованности (соответствия) между воспринимающими, исполнительными и интегративными системами ЦНС.

Приведенные данные относительно самоорганизации целенаправленного поведения в ряду позвоночных животных: рыб (карп и золотая рыбка), рептилий (черепаха), насекомоядных (ежи, грызунов (крысы, мыши), хищных (хорек), приматов (резус макака) и представителей семейства китообразных (бутылконосый дельфин) позволяет предположить, что генеральная линия эволюция интеллекта позвоночных шла в направлении увеличения скорости информационного процессинга за счет прогрессивного развития трех подпроцессов познавательной деятельности: суммирования (увеличение сложности программ ассоциирования), селекции (увеличения сложности операционных программ) и компиляции (увеличения уровней перекодирования). Понятно, что преобладанние того или иного процесса определялось особенностями структурно-функционального развития мозга, во многом зависящих от подвижности скелетно-мышечного аппарата, являющегося, согласно Сеченову [2001], основным инструментом познания. Движение, по Сеченову, служит не только источником разнообразия субъективных условий восприятия за счет перемещения органов чувств в пространстве и времени, а так же механизмом, позволяющим дробить непрерывное ощущение на ряд отдельных актов и соединять их в мультимодальные представления.

Позвоночные, изученные в наших экспериментах (рыбы, насекомоядные, грызуны, хищные, приматы) представляют филогенетическое направление, для которого фактор преодоления проблемной ситуации решался через разнообразное сенсомоторное взаимодействие с внешней средой. Обучение в стационарных условиях опыта показало сходную динамику у всех этих животных: ориентация ^ обследование ^ поиск правила поведения ^ оптимизация навыка. Однако, эффективность познавательной деятельности зависела от сложности сенсорных и исполнительных нервных систем, и что наиболее важно, от уровня согласованности между ними. Чем больше степень кортикализации сенсорных и двигательных систем, тем выше была скорость обработки информации и ниже когнитивная "стоимость" для того, чтобы решить задачу и сформировать правильную поведенческую программу, и тем больше был вклад перцептивного обучения в общий процесс обучения. Способность принимать быстрые решения в быстро меняющихся условиях требует эффективного функционирования операционных и исполнительных систем, которые обеспечили бы быструю мультимодальную сенсорную обработку и доступ к долгосрочной памяти. Таким образом, развитие механизмов ЦНС, лежащих в основе узнавания и оперативной организации адекватного поведения на основе текущего восприятия и предыдущего опыта является самым критичным. Согласно Сеченову на определенной стадии эволюции позвоночных, которую он назвал "чувственным этапом, " ... животное живет преимущественно текущим моментом, в то время как человек в большинстве случаев живет и действует для будущего " [Сеченов, 2001]. Согласно НЫш^Иг [1962], расчлененное чувственное восприятие как инструмент пространственной и временной ориентации и как руководитель разумных действий несет на себе признаки предметного мышления. Способность животных прогнозировать результат своих действий на основе такого мышления он обозначил

как «бессознательные умозаключения». Он подчеркивая, что эта деятельность не есть следствие рассуждений в форме силлогизмов как у человека. Таким образом, и Helmholtz и Сеченов полагали, что животные в отличие от человека не обладают сознанием.

Анализ обучения вторичноводных позвоночных (черепах и дельфинов) в проблемной ситуации показал, что, несмотря на главные структурные различия в организации мозга, обнаружилось несколько поразительных сходств в организации поведения этих животных. Неуспех на начальном этапе обучения в ситуации свободного выбора очень быстро приводил к подавлению исследовательской активности и в дальнейшем к развитию невротико-подобных проявлений. При этом, черепахи и, в особенности, дельфины весьма успешно обучались по методике наращивания звеньев, последние по этому показателю превосходили даже макак резусов [Воронин, 1970Ь]. Эволюционные различия в этом случае проявлялись в том, что, чем выше был уровень организации мозга, тем быстрее и более сложные формы сенсорного различения и цепей движений можно было выработать у животного. Мощное развитие эхолокационной системы у дельфинов, расширяющей диапазон сенсорного восприятия за счет звуковиденья, склонность к обучению по методике « ^ Я, способность «мгновенно» формировать длинные цепи действий, мощное развитие новой коры в сочетании с редукцией лимбической системы, - все это позволяет говорить о том, что процесс интеллектуальной эволюции этих животных преимущественно шел по пути усложнения ассоциативных механизмов. Третье направление эволюции интеллекта, по нашему мнению, связано с увеличением сложности интегративных (компиляционных) программ в ЦНС. Под этим мы подразумеваем, что в некоторых группах позвоночных животных параллельно с дальнейшим развитием суммации (ассоциирования) и селекции (дифференцирование), интегративный процесс начинал играл ведущую эволюционную роль. Интегративные процессы позволяют сравнивать результаты ассоциативной и дифференцировочной деятельности текущих событий с эмпирическими опытом прошлого. Возможность работать в "диалоговом режиме" с долгосрочной памятью добавляет дополнительный поток информации, которая становится чрезвычайно важной для прогностической деятельности при планировании поведения. Как полагал Сеченов [2001] в далеком 1878 г. и как утверждает сегодня Macphail [1985], это могло реализоваться только при возникновении языка. Критический и наиболее полный анализ особенностей «языка» у животных можно найти в книге Панова [2005]. Способность формировать мысленное представление о текущей ситуации и на этой основе не только прогнозировать ответную деятельность, но и предсказывать события и результаты этих событий за счет использования не только своего, но и опыта всего человечества, характеризует человеческий интеллект.

Мы полагаем, что для каждого животного, независимого от сложности его мозга, можно подобрать экспериментальную ситуацию (методику обучения, уровень мотивации, количество прагматической неопределенности, и т.д.), при котором организация поведения будет соответствовать одному из трех уровней познавательной деятельности: прогнозирования результата на основе суммирования, прогнозирования действия на основе выбора или прогнозирования результата действия на основе обобщения. Вероятнее всего, познавательная эволюция шла параллельно по всем трем направлениям. Поступательный характер эволюции мог состоять в постепенном увеличении размера единицы информации, с помощью которой осуществлялась первичная оценка входного потока в ЦНС. Факты, приведенные в данной работе, можно рассматривать как иллюстрацию данного представления.

Благодарности: Автор хотел бы выразить свою благодарность всем коллегам, аспирантам и студентам, принимавшим участие в этих экспериментах на протяжении 30 лет.

Литература

Анохин, П.К. (1968) Биология и нейрофизиологии условного рефлекса. М.: Медицина.

Арбиб, M. (1972) Метафорический мозг. М.: Мир.

Белехова, М.Г. (1977) Таламо-телэнцефальные системы рептилий. Л.: Наука.

Бериташвили И. С. (1975) Избр. труды. Нейрофизиология и нейропсихология. М.: Наука.

Бернштейн Н.А. (1963) Новые линии развития в физиологии и их соотношение с кибернетикой. В кн: Философские вопросы в физиологии высшей нервной деятельности психологии. (ред, П.Н. Федосеев), АН СССР, М.: Наука, с. 299-322.

Боткин, С.П. (1950) Избранные работы по клинике внутренних болезней. (ред. В.М.. Банщиков А. А. Хачатурян), М.: Медицина.

Вернадский В. И.(1978) Размышления натуралиста. М.: Наука, т. 1.

Воронин Л.Г. (1970a) Филогенетическая эволюция условного рефлекса. В кн.: Физиология высшей нервной деятельности (ред. В.Н. Черниговский), М.: Наука, с. 473-506.

Воронин Л.Г. (1970b) Поведение «приматов моря» - бутылконосова дельфина Tursiops

TruncatusMontaque. В кн.: Избранные труды по высшей нервной деятельности у человека и животных (ред. В.В. Шульговский), М.: Наука, с. 197-217.

Воронин Л.Г. (1977) Эволюция высшей нервной деятельности. М.: Наука.

Воронин Л.Г. (1989) К сравнительной физиология условных рефлексов. В кн.: Избранные

труды по высшей нервной деятельности у человека и животных (ред. В.В. Шульговский), М.: Наука, с. 122-136.

Воронин Л.Г. (1957) Сравнительная физиология высшей нервной деятельности. (ред. Л.В. Крушинский). М.: МГУ.

Воронин Л.Г. (1990a) О структуре двигательных условных рефлексах. В кн.: Избранные труды по высшей нервной деятельности у человека и животных (ред. В.В. Шульговский), М.: Наука, с. 98-105.

Воронин Л.Г. (1990b) О механизмах цепных временных связей. В кн.: Избранные труды по высшей нервной деятельности у человека и животных (ред. В.В. Шульговский), М.: Наука, с. 79-88.

Воронин Л.Г., Никольская К.А. (1979) О структурной организации памяти. В кн.: VII Гагрские беседы. Нейрофизиологические основы памяти. Тбилиси: Мицниереба, с. 345-357.

Воронин Л.Г., Никольская К.А., Сагимбааева Ш.К. (1981) Пластичность условно-

рефлекторного поведения крыс в зависимости от способа предъявления информации. Докл. АН СССР, 261:1020-1024.

Воронин Л.Г., Никольская К.А., Картаев С.Д.. (1983) Процесс переработки информации при обучении в зависимости от уровня мотивации. Журн. высш. нервн. деят., 33:221-229.

Гальперин П.Я. (1976) Введение в психологию. М.: МГУ.

Гегель Дж. (1939) Сочинения, т. VI, М.: Мысль.

Гульга А.В. (1994) Кант. М.: Соратник.

Герштейн Л.М., Шпинькова В.Н., Никольская К.А. Цитохимические показатели нейронов

сенсомоторной коры крыс Вистар, различающиеся по обучаемости пищедобывательному навыку. Журн. высш. нервн. деят., 1998, 48, м. 846-854.

Ещенко О.В. (1998) Влияние модуляции опиоидной системы факторами различной природы на высшую нервную деятельность крыс Вистар. Дисс. на соиск. канд. биол. наук. М.: МГУ.

Заварзин A.A. (1940) Избр. труды. Этюды по эволюционной гистологии нервной системы. М.: Наука..

Запорожец А.В. (1986) Избранные психологические работы. М.: МГУ.

Зорина З.А., Полетаева И.И. (2001)Элементарное мышление животных. Учебное пособие по ВНД и зоопсихологии. М.: Аспект Пресс.

Кант И. (1993) Критика чистого разума. Перевод Н.О. Лосского (1907) С-Пб.: ИКА «ТАЙМ-АУТ».

Карамян А.И. (1976) Эволюция переднего мозга позвоночных. Л. Наука.

Карамян А.И., Малюкова И.В. (1987) Этапы эволюции высшей нервной деятельности. В кн.: Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. (ред. В.П. Батуев), М.: Наука, с. 201-235.

Келер В. (1998) Исследования интеллекта человекообразных обезьян. М.: ООО «Изд-во АСТ-ЛТД.

Костенкова, В.Н., Никольская K.A. (2000) «Знание и понимание» как категории обучения на примере изучения познавательной деятельности животных. В кн.: Конф. молодых ученых по нейронаукам," (ред. В.В,. Шульговский), M. МГУ,с. 13-14.

Костенкова, В.Н., Никольская K.A. (2003) Психо-эмоциональные проявления у

гиппокампэктомированных крыс. Росс. Физиол. Ж. им.Сеченова, 89, 868-878.

Костенкова, В.Н., Никольская K.A. (2004) Сравнительная характеристика психоэмоциональных проявлений у беспородных и Вистар крыс. Журн. Высш. Нервн. Деят., 2004, 54,с. 620-631.

Кочеткова В. (1973) Палеоневрология (ред. В.П. Якимов). M.: МГУ.

Крушинский Л.В. (1977) Основы рассудочной деятельности. М.: МГУ

Куприянов В.В. (1968) Рецепторный полиморфизм как параметр сенсорной нейронной

гетерогенности. В кн.: Проблемы динамической локализации функций мозга (ред. О.С. Адрианов), M.: Медицина, с. 57-67.

Леонтьев, А.Н. (1981) Проблемы развития психики. М.: МГУ.

Лещева, Т.С., Жуйков А.Ю. (1989) Обучение рыб: экологические и прикладные аспекты. М.: Наука.

Мендель Г. (1968) Изб. работы. Опыты над растительными гибридами. М.: Медицина.

Меницкий Д.Н. Вероятностные модели адаптивного поведения. В кн.: Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности. Л.: Наука, 1986, 130-158.

Мешкова Н.Н., Е.В. Федорович, и Е.В. Котенкова (1992) Реакция домовых мышей различного социального статуса на ловушки. В кн.: Поведение и коммуникации у млекопитающих (ред. В Н. Соколов), М.: Наука, с. 188-190.

Миллер Дж., (1964) Магическое число семь, плюс минус два: некоторые пределы нашей

способности processing information. В кн: Инженерная психология. М.: Прогресс,. с. 192225.

Никитенко М.Н. (1969) Эволюция и мозг. Минск: Наука и Техника.

Никольская K.A. (1992) Сравнительная характеристика условнорефлекторного поведения рыб. В кн.: Поведение рыб (ред. Д.С. Павлов), М.: РАН, с. 72-80.

Никольская K.A. (1997) Сравнительный анализ познавательной деятельности рыб (Cyprinidae). Вопросы ихтиологии, 37:524-531.

Никольская K.A. (2002) Правила моделирования пространства позвоночными. В кн.: Проблемы кибернетики (ред. КБ. Компанеец), ООО ЦВВР, Ростов-на-Дону, с. 192-195.

Никольская, K.A., Веселаго HA., Левина М.З. (1989) Структурно-функциональный анализ принципов организации поведения позвоночных. Биол. науки, 2:43-50.

Никольская, K.A., Дидык, ЛА. Серебрякова E.P. (1990) Структура внешней среды как

системообразующий фактор условнорефлекторного процесса. В кн.: Сравнительная

физиология высшей нервной деятельности человека и животных (ред. В.В. Шульговский), М.: Наука, с. 69-90.

Никольская, K.A., Савоненко А.В., Осипов А.И., Ещенко О.Н. Карась А.Я. (1995)

Информационная роль инстинкта при организации целенаправленного поведения. Успехи. соврем. биол., 115:390-396.

Никольская K.A., Сагимбаева Ш.К. (1972) Роль структур «круга Пейпеца» в формировании внешнего торможения. Журн. высш. нерв. деят.,, 22:924-929.

Никольская, K.A., Сагимбаева Ш.К. (1974) Выработка пищевого рефлекса у крыс в лабиринте на пространственные раздражители. Журн. высш. нерв. деят., 24: 651-656.

Никольская, K.A., Сагимбаева Ш.К., Воронин Л.Г. (1978) Этапы переработки

проприоцептивной информации при формировании сложного двигательного навыка у крыс Журн. высш. нерв. деят., 25:98-106.

Никольская, K.A., Сагимбаева Ш.К. (1986) Закономерности интегративной деятельности мозга позвоночных. В кн.: Механизмы адаптивного поведения (ред. П.П. Новиков), Л.: Наука, с. 120-130.

Никольская, K.A., Сагимбаева Ш.К., Фирсов L.A. (1988) Особенности поведения макак резус в многоальтернативной среде. Журн. высш. нерв. деят.,, 35:248-56.

Никольская K.A., Хоничева Н.М. (1999) Особенности обучения крыс в условиях свободного выбора. Журн. высш. нерв. деят., 49:436-45.

Никольская, K.A., Шереметьев A^. (1990) Сравнительная характеристика

условнорефлекторного поведения ежей (E. auritus) в многоальтернативном лабиринте. В кн.: 10 конф.по эволюц. физиологии (ред. М.Н. Перцов), Л.: Наука, с. 205-206.

Орбели Л. А. (1961) Эволюционные принципы в применении к центральной нервной системы. Избр. работы (ред. E.M. Кребс), М.: АН СССР), с. 166-182.

Очинская Е.И., Рубцова Н.В. (1976) Экстраполяция после разрушения дорсальной коры у черепах. Журн. высш. нерв. деят.,, 26:621-631.

Павлов И.П. (1927) Лекции о работе больших полушарий. М.-Л.: ГосИздат.

Павлов И.П. (1951) Полн. собр. соч. М.-Л. АН СССР, т.3.

Панов Е.Н. Знаки, символы, языки. Коммуникации в царстве животных и в мире людей. М.: КМК Scientific Press.

Прайор K. (1981) Несущие ветер. Рассказ о дрессировке дельфинов. (ред В.М. Белькович) М.: Мир.

Прибрам K.H. (1975) Языки мозга: экспериментальные парадоксы и принципы в нейропсихологии. М.: Прогресс.

Протасов ВА. (1983) Экологические особенности высшей нервной деятельности дельфинов. Журн. общ. биол., 44:501-512.

Протопопов В.П. (1935) Условия образования моторных навыков и их физиологическая характеристика. ГосМедИздат УССР, Киев-Харьков.

Резникова Ж.И. (2000) Интеллект и язык: Животные и человек в зеркале эксперимента. М.: Наука, ч .1.

Савоненко A3. (1994) Экспериментальное изучение психического влечения к этанолу у крыс Вистар и некоторые цитохимические корреляты этого состояния. Дисс.на соиск. канд биол. наук. М.: МГУ.

Савоненко A3., Никольская K.A. Герштейн Л.М., Доведова Е.Л., Сергутина A3. (1994)

Структурный полиморфизм как фактор популяционного разнообразия. В кн.: Поведение животных и принципы самоорганизации (ред. ВА. Непомнящий), Борок, с. 22-24.

Сагимбаева Ш.К., Пигарева М.Л., Никольская K.A. (1974) Роль гиппокампа в пространственно-временной ориентации. В кн.: Тез. докл. 3-й конф. по проблемам памяти (ред. А.Ю. Буданцев), Пущино-на-Оке: Из-во Пущино, с. 40-42.

Северцов А.Н. (1939) Морфологические закономерности эволюции. М.: АН СССР.

Северцов А.Н. (1967) Основные направления эволюционного процесса: морфо-биологическая теория эволюции. М.: МГУ.

Сепп E.K. (1949) История развития нервной системы у позвоночных. М.: Медицина.

Сеченов И.М. (2001) Элементы мысли. Санкт-Петербург: Питер.

Смирнова Е.Д. (1990) Основы логической семантики. М.: Высш школа.

Соболь, И.М. (1968) Метод Монте-Сарло. М.: Наука.

Толмен E.C. (1997) Когнитивные карты у животных и человека. В кн.: хрест. по зоопсих. и сравнит. психологии. М.: Росс. Псих. Об-во, 172-184.

Уголев A.M. (1983) Функциональная эволюция и гипотеза функциональных блоков. Журн. эвол. биохим. физиол., 19:390-399.

Филимонов И.Н. (1963) Сравнительная анатомия большого мозга рептилий. М.: АН СССР.

Фирсов Л. А. (1987) Высшая нервная деятельность человекообразных обезьян и проблема

антропогенеза. В кн.: Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. Л.: Наука, с. 687-715.

Францевич Л.И. (1986) Пространственная ориентация животных. Киев: Наукова Думка.

Хазен A.M. (2000) Разум природы и разум человека. М.: РИО "Мосполиграфиздат".

Хайнд Р. (1975) Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. М.: Мир.

Холодов, Ю.А. (1963) Роль отделов мозга в формировании электро-оборонительного рефлекса на различные раздражители. В кн.: Нервные механизмы условного рефлекса (ред. Л.В. Воронин), М.: АН СССР, с. 287-295.

Хоничева, Н.М., Никольская К.А. (1999) Индивидуальная вариабельность обучения крыс в лабиринте: роль мозговых структур (удаление миндалевидного комплекса). Усп. совр. биологии., 119, с. 296-302.

Черри К. О логике связи (синтактика, семантика и прагматика).В кн.: Инженерная психология. М.: Прогресс, 1964, 226-266.

Шилов И.А. (1977) Эколого-физиологические основы популяционных связей у животных. М.: МГУ.

Шмальгаузен И.И. (1968) Естественный отбор и информация. В кн.: Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: НГУ, 84-102.

Юнг К.Г. (1981) Мышление у экстраверта и интроверта. Кн.: Хрестоматия по общей

психологии. Психология мышления. (ред. Ю.Б. Гиппенрейтер и В.В. Петухова), с. 391398.

Яблоков А.В., Белькович В.М., Борисов В.И. (1972) Киты и дельфины. М.: Наука.

Ярошевский, М.Г. (1971) Психология XX столетия. Теоретические проблемы развития психологической науки. М.:Из-во Полит. Литер.

А1соск, J. (1972) The evolution of the use of tools by feeding animals. Evolution, 26:464-473.

Arhem, P., and H. Liljenstrom (1997) On the coevolution of cognition and consciousness. J. Theor. Biol., 187:601-612.

Azza1i, М. (1992) New optical and acoustic system to study perception and motor-control of a

Tursiops truncatus. In Marine mammals sensory system (ed. by J.A. Thomas), Plenum Press, London, pp. 575-600.

Barcroft, J. (1934) Features in the architecture of physiological function. The Macmi11an Company, New York.

Belekhova, M.G., and A.A. Kosareva (1971) Organization of the turtle thalamus: visual, somatic and tectal zones. Brain, Behav. Evol., 4:337-75.

Bernal, J.D. (1939) The social function of science. Macmillan, New York.

Bitterman, M.E. (1965) Phyletic differences in learning, Am. Psychologist, 20:396-410.

Bitterman, M.E. (1979) Animal learning: survey and analysis. Plenum Press, New York.

Bitterman, M.E. (2000) Cognitive evolution: a psychological perspective. In The Evolution of Cognition (ed. by C.M. Heyes, and L. Huber), MIT Press, Cambridge MA, pp. 61-79.

Brannon, E.M., and H.S. Terrace (1998). Ordering of the numerosities 1 to 9 by monkeys. Science, 252:746-749.

Bruner, J.S. (1990) Act of meaning. Harvard University Press, Cambridge MA.

Butler, A.B., and W. Hodos (1996) Comparative vertebrate neuroanatomy: evolution and adaptation. Wiley-Liss, New York.

Campbell, C.B.G., and W. Hodos (1991) The Scala Naturae revisited: evolutionary scales and anagenesis in comparative psychology. J. Comp. Psychol., 705:211-221.

Chomsky, N. (1991) Linguistics and cognitive science. Cambridge University Press, Cambridge MA.

Dayhoff, J.E., and G.L. Gerstein (1983) Favored patterns in spike trains. I. Detection. J. Neurophysiol., 49:1334-1348.

Dechaseaux, C. (1962) Sindularite de Vencephale de Lestodon, mammifere edente geant du Pleistocene d'Amerique du Sud. C.R. Acad. Sci., 254:134-141.

Delfour, F., and K. Marten K (2001) Mirror image processing in three marine mammal species: killer whales (Orcinus orca), false killer whales (Pseudorca crassidens) and California sea lions (Zalophus californianus). Behav. Processes, 53:181-190.

Denenberg, V.H. (1969) Open-field behavior in the rat: what does it mean? Ann. N. Y. Acad. Sci., 759:852-859.

Dewsbury, D.A. (1978) Comparative animal behavior. McGraw-Hill, New York.

Edinger, T. (1975) Paleoneurology 1804-1966: an annotated bibliography. Adv. Anat. Embryol. Cell Biol., 49:3-258.

Evans, W., and J. Bastian (1969) Marine mammal communication: social and ecological factors. In The biology of marine mammals (ed. by H.T. Andersen), Academic Press, NewYork, pp. 426476.

Fromkin, A (1991) Language and brain: redefining the goals and methodology of linguistics. In The Chomskyan turn (ed. by A. Kasher), Blackwell, Cambridge MA, pp. 78-103.

Gallistel, C.R. (1989) Animal cognition: the representation of space, time and number. Annu. Rev. Psychol., 40:155-89.

Gardner, B.T., and R.A. Gardner (1969) Teaching sign language to a chimpanzee. Science, 765:664672.

Glezer, I.I., M.S. Jacobs, and P.J. Morgane (1988) Implications of the "initial brain" concept for brain evolution in Cetacea. Behav. Brain Sci., 77: 75-116.

Graeber, R.C., D.M. Schoeder, J.A. Jan, and S.O.E. Ebbesson (1978) Visual discriminations following partial telencephalic ablations in the horse shark (Ginglymastoma cirratum). J. Comp. Neurol., 750:325-334.

Granit, R. (1955) Receptors and sensory perception; a discussion of aims, means, and results of

electrophysiological research into the process of perception. Yale University Press, New Haven.

Grant, V. (1985) The evolutionary process: a critical review of evolutionary theory. Columbia University Press, New York.

Grisham, W., and A.S. Powers (1989) Function of the dorsal and medial cortex of turtles in learning. Behav. Neurosci., 703:991-997.

Grisham, W., and A.S. Powers (1990) Effects of dorsal and medial cortex lesions on reversals in turtles. Physiol. Behav., 47:43-49.

Harro, J. (1989) Measurement of exploratory behavior in rodents. In Methods in Neurosciences (ed. by P.M. Conn), Academic Press, San Diego, pp. 359-377.

Helmholtz, H. (1962) Handbuch der physiologischen Optik. Helmholtz's treatise on physiological optics (edition 3). Dover Publications, New York.

Herman, L.M. (1980) Cognitive characteristics of dolphins. In Cetacean Behavior: Mechanisms and Function (ed. by L.M. Herman), John Wiley and Sons, New York, pp. 363-429.

Hof, P.R., I.I. Glezer, E.A. Nimchinsky, and J.M. Erwin (2000) Neurochemical and cellular

specializations in the mammalian neocortex reflect phylogenetic relationships: Evidence from primates, cetaceans and artiodactyls. Brain, Behav. Evol., 55: 300-310.

Holmes, P.A., and M.E. Bitterman (1966) Spatial and visual habit reversal in the turtle. J. Comp. Physiol. Psychol., 62:328-331.

Hull, C. (1930) Knowledge and purpose as habit mechanisms. Psychol. Rev., 37:511-525.

Janik, V.M. (2000) Whistle matching in wild bottlenose dolphins (Tursiops truncatus). Science, 289: 1355-1357.

Jerison, H.J. (1973) Evolution of the Brain and Intelligence. Academic Press, New York.

Jerison, H.J. (1978) Brain and intelligence in whales. In Whales and Whaling (ed. by Sir S. Frost), Government Publishing Service, Canberra, Australia, pp. 159-197.

Kappers, A.C.U., G.C. Huber, and E.C. Crosby (1936) The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates, including man. Macmillan, New York.

Kastelein, R., P. Mosterd, and N. Vaughan (1992) Cognitive and decision-making by a California sea lion (Zalophus californianus) in visual discrimination tests. In Marine mammal sensory systems (ed. by J.A. Thomas), Plenum Press, New York, pp. 685-700.

Kelley, A.E., M. Cador, and L. Stinus (1989) Exploration and its measurement and

psychopharmacological perspective. In Neuromethods (ed. by A. Boulton, G. Baker, A.J. Greenshaw), Humana Press, Clifton, pp. 95-144.

Kesarev, V.S. (1971) The inferior brain of the dolphin. Soviet Sci. Rev., 1: 52-58.

Kesarev, V.S., L.I. Malofeyeva, and O.V. Trykova (1977) Ecological specificity of cetacean neocortex. J. Hirnforsch., 18: 447-460.

Köhler, W. (1967) Gestalt psychology. Psychol. Forsch., 31:18-30.

Kornack, D.R. (2000) Neurogenesis and the evolution of cortical diversity: mode, tempo, and

partitioning during development and persistence in adulthood. Brain, Behav. Evol., 55:336-44.

Kostenkova, V.N., K.A. Nikolskaya, and O.V. Echenko (1999) Individual peculiarities of memory functioning. Adv. Ethol., 34:110.

Loppez, J.C., C. Broglio, F. Rodriguez, C. Thinus-Blanc, and C. Salas (1999) Multiple spatial learning strategies in goldfish (Carassius auratus). Anim. Cogn., 2:109-120.

Loppez, J.C., V.P. Bingman, F. Rodriguez, Y. Gomez, and C. Salas (2000) Dissociation of place and cue learning by telencephalic ablation in goldfish. Behav. Neurosci., 114:687-699.

Lorenz, K. (1965) Evolution and modification of behavior. University of Chicago Press, Chicago.

Lowes, G., and M.E. Bitterman (1967) Reward and learning in the goldfish. Science 157:455-457.

Macphail, E.M. (1985) Vertebrate intelligence: the null hypothesis. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. 308:37-51.

Macphail, E.M. (1987) The comparative psychology of intelligence. Behav. Brain Sci., 10:645-695.

Macphail, E.M. (1996) Cognitive function in mammals: the evolutionary perspective. Cogn. Brain Res., 3: 279-290.

Macphail, E.M., and J.J. Bolhuis (2001) The evolution of intelligence: adaptive specializations versus general process. Biol. Rev., 76: 341-364.

Manger, P.R., D. Kiper, I. Masiello, L. Murillo, L. Tettoni, Z. Hunyadi, and G.M. Innocenti (2002a) The Representation of the visual field in three extrastriate areas of the ferret (Mustela putorius) and the relationship of retinotopy and field boundaries to callosal connectivity. Cereb. Cortex, 72: 423-437.

Manger, P.R., I. Masiello, and G.M. Innocenti (2002b) Arial organization of the posterior parietal cortex of the ferret. Cereb. Cortex, 72:1280-1297.

Marino, L. (1998) A comparison of encephalization between odontocete cetaceans and anthropoid primates. Brain, Behav. Evol., 57: 230-238.

Marino, L., J.K. Rilling, S.K. Lin, and S.H. Ridgway (2000) Relative volume of the cerebellum in dolphins and comparison with Anthropoid primates. Brain, Behav. Evol. 56: 204-211.

McShane, J. (1991) Cognitive development: an information processing approach. MIT Press, Cambridge MA.

Menzel, E.W., E.S. Savage-Rumbaugh, and J. Lawson (1985) Chimpanzee (Pan troglodytes) spatial problem solving with the use of mirror and televised equivalents of mirror. J. Comp. Psychol., 99:211-217.

Miller, G.A. (1990) Linguists, psychologists, and the cognitive sciences. Language 66:317-322.

Mitchell, R.W. (1993a) Mental models of mirror-self-recognition: two theories. New Ideas Psychol., 77:295-325.

Mitchell, R.W. (1993b) Recognizing one's self a mirror? A Reply to Gallup and Povinelli, De Lannoy, Anderson, and Byrne. New Ideas Psychol., 77:351-377.

Moran, A., L. Wojcik, L. Cangiane, and A.S. Power (1998) Dorsal cortex lesions impair habituation in turtles. Brain Behav. Evol., 57:40-47.

Morgane, P.J., W.L. McFarland, and M.S. Jacobs (1982) The limbic lobe of the dolphin brain: a quantitative cytoarchitectonic study. J. Hirnforsch., 23: 465-552.

Morris, R.G.M. (2001) Episodic-like memory in animals: psychological criteria, neural mechanisms and the value of episodic-like tasks to investigate animal models of neurodegenerative disease. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. 356:1453-1465.

Nauta, W., and H. Karten H (1970) A general profile of the vertebrate brain, with side lights on the ancestry of cerebral cortex. In The Neurosciences (ed. by F.O. Smitt).

Neisser, U. (1967) Cognitive psychology. Appleto Centur Crofts, New York.

Newell, A. (1973) Artificial intelligence and the concept of mind. In Computer models of thought and language (ed. by R.C. Schank, and K.M. Colby), W.H. Freeman, San Francisco, pp. 1-60.

Nikolskaya, K.A., and O.P. Petrov (1992) Role of echolocation in organization of goal-directed

behavior in dolphins. In Marine Mammals Sensory Systems (ed. by J. Thomas) Plenum Press, New York, pp. 377-392.

Nikolskaya, K.A., O.V. Yeshchenko, and V. Pratusevich (1999) The opioid system and magnetic field perception. Electro-and Magnetobiol., 78:277-293.

Paulus, M.P., and M.A. Geyer (1993) Three independent factors characterize spontaneous rat motor activity. Behav. Brain Res., 53:11-20.

Piaget, J. (1971) Biology and knowledge. University of Chicago Press, Chicago.

Pilleri, G., and M. Gihr (1970) The central nervous system of the Mysticete and Odontocete whales. Invest. Cetacea, 2: 89-135.

Powers, A.Sch. (1990) Brain mechanisms of learning in reptiles. In: Neurobiology of comparative cognition (ed. by R.P. Kesner, and O.S. Olton), Erlbaum, New York, pp. 157-177.

Preuss, T.M. (1995) Do rats have prefrontal cortex? The Rose-Woolsey-Akert program reconsidered. J. Cogn. Neurosci., 7: 1-24.

Pylyshyn, Z.W. (1991) Rules and representations: Chomsky and representational realism. In The Chomskyan turn (ed. by A. Kasher), Blackwell, Cambridge MA, pp. 231-251.

Reiss, D., and L. Marino (2001) Mirror self recognition in the bottlenose dolphin: a case of cognitive convergence. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 98: 5973-5942.

Ryle, G. (1949) Concept of Mind. Barnes & Noble, New York.

Savage-Rumbaugh, E.S., and R. Lewin (1994) Kanzi: the ape at the brink of the human mind. Wiley, New York.

Searle, J.R. (1984) Minds, brains, and science. Harvard University Press, Cambridge MA.

Searle, J.R. (1992) The rediscovery of the mind. MIT Press, Cambridge MA.

Shannon, C.E. (1949) Mathematical theory of communication. University of Illinois Press, Urbana Il.

Shettleworth, S.J. (1987) Intelligence: more than a matter of associations. Behav. Brain Sci., 10: 645695.

Shettleworth, S.J. (1998) Cognition, evolution, and behavior. Oxford University Press, New York.

Shettleworth, S.J. (2000) Modularity and the evolution of cognition. In The Evolution of Cognition (ed. by C. Heyes, and L. Huber), MIT Press, Cambridge MA, pp. 41-60.

Siegel, R.G., and W.K. Honig (1970) Pigeon concept formation: successive and simultaneous acquisition. J. Exp. Anal. Behav., 73:385-390.

Skinner, B.F. (1976) About behaviorism. Vintage Books, New York.

Smirnova, A.A., O.F. Lazareva, and Z.A. Zorina (2000) Use of number by crows: investigation by matching and oddity learning. J. Exp. Anal. Behav., 73:163-176.

Smirnova, A.A., O.F. Lazareva, and Z.A. Zorina (2003) Prototype symbolization in hooded crows Neurosci. Behav. Physiol., 33:335-348.

Smolensky, P. (1988) On the proper treatment of connectionism. Behav. Brain Sci., 77:1-74.

Sokolov, E.N. (2002) The orienting response in information processing. Erlbaum L. Associates, Mahwah NJ.

Swamy, M.N.S., and K. Thulasiraman (1981) Graphs, networks and algorithms. Wiley, New York.

Terrace, H.S., Sh. Chen, and V. Jaswal (1996) Recall of three-item sequences by pigeons. Anim. Learn. Behav., 24:193-205.

Thomas, R.K. (1980) Evolution of intelligence: an approach to its assessment. Brain, Behav. Evol., 77:454-472.

Thomas, R.K. (1996) Investigating cognitive abilities in animals: unrealized potential. Cogn. Brain Res., 3: 157-166.

Thorndike, E.L. (1911) Animal intelligence, an experimental study of the associative processes in animals. Macmillan, New York.

Thorpe, W.N. (1963) Learning and instinct in animals. Methuen, London.

Tyack, P.L. (2000) Dolphins whistle a signature tune. Science, 289: 1310.

Uttal, W.R. (2000) The war between mentalism and behaviorism: on the accessibility of mental processes. Erlbaum Associates, Mahwah NJ.

Van Essen, D. (1985) Functional organization of primate visual cortex. In Cerebral Cortex, volume 3, Visual Cortex (ed. by A. Peters, and E.G. Jones), Plenum Press, New York, pp. 259-329.

Watson, J.B. (1924) Psychology, from the standpoint of a behaviorist. Lippincott Company, London.

Welles, J.F. (1976) A comparative study of manual pretension in anthropoids. Saugetierk. Mitt., 24:26-38.

Wittgenshtein, L. (1980) Remarks on the philosophy of psychology. Blackwell, Oxford.

Young, S.I., and A.C. Kamil (1991) Integrating cognitive ethology with cognitive psychology. In Cognitive ethology: the minds of other animals: essays in honor of Donald R. Griffin (ed. by C A. Ristau), Erlbaum Associates, Hillsdale NJ, pp. 271-290.

Zhuikov, A.Y., P.A. Couvillon, and M.E. Bitterman (1994) Quantitative two-process analysis of avoidance conditioning in goldfish. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process., 20:32-43.