CC BY
28
НА СТЫКЕ НАУК
AT THE JUNCTION OF THE SCIENCES
УДК 159.913
ЭВОЛЮЦИОННАЯ КОРТИКОЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИИ ПРОИЗВОЛЬНОГО УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯМИ
Брыксина Зинаида Глебовна — кандидат биологических наук, профессор кафедры анатомии и физиологии человека и животных Института биологии и химии Московского педагогического государственного университета; М. Пироговская, 1/1, Москва, Россия, 119991; e-mail: zg-briksina@mail.ru
Ковалёв Виктор Вячеславович — кандидат психологических наук, доцент кафедры акмеологии и психологии профессиональной деятельности Института общественных наук Российской академии народного хозяйства и государственной службы при Президенте РФ; пр. Вернадского, 84, Москва, Россия, 119606; e-mail: kovalev_v@bk.ru
Молчанова Елена Геннадьевна — магистрант Московского педагогического государственного университета; М.Пироговская, 1/1, Москва, Россия, 119991; e-mail: lenmolch93@mail.ru
Введение
Анализ механизмов организации произвольного управления показывает, что чем выше на эволюционной лестнице стоит данный организм, тем в боль-
шей степени его поведение регулируется корой большого мозга и тем больше возрастает дифференцированный характер этой регуляции. Закон прогрессивной кортиколизации функций ста-
новится одним из основных законов мозговой организации поведения, а корковые структуры являются основным инструментом осуществления высших психических функций [10]. В качестве
Резюме
В статье приведены данные нейронаук по исследованию морфометрических показателей, таких как объёмная фракция нейронов, плотность нервных клеток, объём в мкм3 пирамидных нейронов, объём в мкм3 гигантских пирамид Беца, плотность расположения глиальных клеток, характеризующих развитие моторной коры в эволюционном ряду насекомоядные — приматы — человек. Все исследования проводились в слое V цитоархитектонического поля 4, слой V. Основной целью работы является исследование характера нейро-глиальных взаимодействий в эффекторных слоях первичной двигательной коры, как морфофункционального субстрата функции произвольного управления моторной деятельности, как эфферентного компонента в структуре поведенческого акта. Для этого проводили серию фронтальных срезов толщиной 20 мкм, окрашенных крезил-виолетом по методу Ниссля в модификации, разработанной в лаборатории анатомии и архитектоники НИИ мозга РАМН. В результате проведённого исследования было показано, что кортиколизация функций, как процесс формирования систем афферентного синтеза и эфферентных систем нейронов, определяет характер целенаправленных поведенческих актов. В частности, увеличение объёмов пирамид Беца в филогенезе свидетельствует о прогрессивном развитии пирамидного тракта в филогенезе и более широких возможностях в организации движений, увеличение плотности принейрональной глии, свидетельствует о непосредственном участии в процессе электрогенеза нейрона при возрастании функциональных нагрузок. Данные исследования вносят существенный вклад в нейропсихологию как сравнительно-анатомический источник знаний о функциональной организации мозга, в акмеологию, для формирования представлений о механизмах и продуктивного развития моторной деятельности для последующей организации и профессиональной деятельности человека.
Ключевые слова: двигательная кора, гигантские пирамиды Беца, глия, филогенез, моторная деятельность, продуктивное развитие моторной деятельности.
морфологической базы высших психических функций и организации поведения выступают корковые поля собственно лобной области. В целом корковые поля лобной доли обеспечивают организацию активной деятельности человека от произвольных движений, реализуемых через двигательную кору прецентральной области, до корковых полей лобной области, формирующих структурно-функциональный блок программирования, регуляции и контроля сложных форм поведения и волевой целенаправленной деятельности. Корковые поля прецентральной области наиболее тесно связаны с непосредственным управлением мотонейронами спинного мозга [7; 8; 11] Особого внимания заслуживает формирование в филогенезе первичной двигательной коры (поле 4, area gigantopiramidalis), в эфферентных слоях которых дифференцируются специализированные группы нейронов — гигантских пирамид Беца и формируется корковый механизм прямых связей двигательной коры с мотонейронами. Подобно эффекторным нейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга, называемых Ше-рингтоном «воронкой», пирамиды Беца на корковом уровне осуществляют конвергенцию разномодальной информации и могут рассматриваться в качестве командных нейронов, возбуждение которых достаточно для того, чтобы вызвать конкретный фрагмент поведения путём активации или торможения мотонейронов [1].
Гигантские пирамидные нейроны способны объединить информацию о программе движения и подготовить определённые мотонейроны до начала двигательного акта. Пространственное распределение гигантских пирамид предполагает функциональную связь этих нейронов с регуляцией мышечного тонуса антигравитационных мышц [2]. Совокупность приведённых данных позволяет считать, что пирамиды Беца, осуществляя прямое моносинап-тическое воздействие на двигательные нейроны, формируют высоконадёжный рефлекторный механизм двигательного контроля, позволяющий удерживать равновесие при сложной локомоции наземных позвоночных, формируя, таким образом, наряду с иерархическими уровнями управления движениями, обходные пути прямых связей проекционных зон коры к двигательным нейронам. Наличие в двигательных системах последовательных и параллельных проводя-
щих путей обеспечивает более широкие возможности в организации движения, а следовательно, и поведения.
Поэтому исследование характера морфофункциональных изменений процесса кортиколизации функций произвольного управления, использующее количественные критерии, является весьма актуальной задачей для решения проблем поведения. Стоящие в настоящее время социальные проблемы перед современной психологией и ак-меологией требуют углублённых знаний о принципах и закономерностях работы головного мозга, которые в значительной степени определяются структурно-функциональной организацией его клеточных элементов — нейронов и нейроглии. В совокупности эти клеточные элементы составляют единую морфологическую и функциональную основу головного мозга. В ходе эволюционного развития нейроны сформировались как ведущие в функциональном отношении клеточные структуры, выполняя основную функциональную нагрузку, специфичную для нервной ткани. Функция глии, представляющая самый многочисленный тип клеток нервной системы, во многом остаётся неопределённой. Однако полагают, что только будущие сравнительно-анатомические исследования могут способствовать выяснению функционального значения этой клеточной популяции [12].
Цель работы — исследовать характер нейро-глиальных взаимодействий в эффекторных слоях первичной двигательной коры (поле 4, слой V), как морфологического субстрата функции произвольного управления моторной деятельности.
Методика и выборка исследования
Материалом для исследования послужил мозг ежей, зелёных мартышек, павианов, гамадрилов и человека (по два экземпляра каждого вида). Мозг брался лишь в том случае, если причиной смерти были заболевания, не связанные с поражением ЦНС. Исследование проводилось в поле 4 (подполе 4а) левого полушария — зоне проекций нижней конечности. Исследование проводилось на серии фронтальных срезов толщиной 20 мкм, окрашенных крезил-виолетом по методу Ниссля в модификации, разработанной в лаборатории анатомии и архитектоники НИИ мозга РАМН. Для окрашивания серии срезов исследуемой структуры коры отбирался каждый 10-й срез. Подряд на одном пре-
парате исследовалось не менее 5 полей зрения. Непосредственному количественному определению подлежали объёмная фракция нейронов и глиальных ядер, а также линейные размеры нейронов и ядер глии. Под объёмной фракцией понимается суммарный объём занимаемый телами компонента в единице объёма ткани. В работе применялся сте-реологический принцип определения объёмной фракции (Уу), позволяющий получить информацию о пространственной структуре трёхмерных объектов на основе двумерных плоских срезов. Стереологические методы, совершенно необходимые при сравнительно-анатомическом исследовании, позволяют исключить влияние фактора дифференциальной усадки материала, оказывающей большие влияния на морфометрические показатели, искажая их значения [3-6] Использовался точечный метод счёта, при котором объёмная фракция компонента определяется отношением количества перекрестий квадратно-счётного окуляра с данными компонента к общему количеству перекрестий сетки окуляра (Глаголев, 1933). Дифференциров-ка глиальных элементов проводилась согласно описаниям П.Е. Снесарева, по величине, форме ядра и распределению в нём хроматина [13]. Выделяли олигодендроциты, астроциты и мик-роглиоциты. Для измерения линейных размеров нервных клеток и ядер глии применялся окуляр-микроскопический метод. Данные измерений обрабатывались статистически. Для оценки выборочных средних использовались доверительные интервалы при доверительной вероятности р = 0,95.
Результаты исследования и их обсуждение
Анализируя количественные показатели объёмных фракций нейронов и плотность их расположения, отмечаем, что наибольшее их значение характерно для насекомоядных (табл. 1 и 2).
В отряде приматов наблюдается уменьшение этих количественных параметров от низших обезьян к высшим и человеку, для которого характерно наименьшее значение этих показателей. Выявленное уменьшение величины объёмной фракции и плотности нейронов является показателем активных процессов нейронного разряжения коры в значительной степени выраженных у человека.
Анализ объёмов пирамидных нейронов гигантских пирамид Беца слоя V
Таблица 1
Объёмная фракция нейронов в V слое коры поля 4 %)
Вид М m а
Ёж 1,56 0,045 0,181
Зелёная мартышка 1,37 0,055 0,272
Павиан гамадрил 0,978 0,062 0,226
Шимпанзе 1,53 0,127 0,365
Человек 1,06 0,057 0,225
Примечание. р = 0,95.
Таблица 2
Плотность нервных клеток в V слое коры поля 4 (количество клеток в 0,01 мм2)
Вид М m а
Ёж 285,85 19,57 78,27
Зелёная мартышка 124,28 8,07 43,63
Павиан гамадрил 85,45 5,96 29,82
Шимпанзе 136,82 8,95 38,64
Человек 73,28 6,0 23,4
показывает увеличение этого количественного показателя от насекомоядных к приматам (табл. 3 и 4). Наибольший объём характерен для пирамидных нейронов коры головного мозга человека. Особенно значительное увеличение объёмов характерно для пирамид Беца в коре человека (табл. 4).
У представителей насекомоядных пирамиды Беца не дифференцируются. В двигательной коре насекомоядных диагносцируются пирамидные нейроны, объём которых достигает 1500-4000 мкм3, однако они рассматриваются только в качестве «гомологов» пирамид Беца.
Анализ количественных показателей объёмной фракции плотности расположения и объёмов нейронов косвенно указывает на интенсивно происходящее в филогенезе развитие дендритных ветвлений, площадей дендритных полей нейронов и их рецептивных поверхностей. Увеличение рецептивной поверхности нейрона создаёт большие возможности для афферентного синтеза, определяющего целенаправленный характер будущего поведенческого акта.
Данные количественных исследований плотности глиального комплекса слоя V свидетельствуют об увеличении плотности глии от насекомоядных к при-
матам (табл. 5). В связи с неоднородным клеточным составом глиальной популяции, проведён количественный анализ плотности отдельных видов глиальных клеток: олиго-, астро- и микроглии. Полученные количественные данные показали, что наиболее многочисленной и вариабельной клеточной популяцией глии является олигоглия [9]. Для элементов астроглии и микроглии характерна меньшая плотность расположения и незначительная вариабельность.
Особого внимания заслуживают данные о плотности принейрональ-ной глии, а также количественный показатель отношения принейрональной
Таблица 3
Объём пирамидных нейронов в V слое коры поля 4, мкм3
Вид М m а
Ёж 587,0 31,95 156,5
Зелёная мартышка 687,28 65,26 326,32
Павиан гамадрил 743,15 66,0 330,3
Шимпанзе 602,87 34,14 170,72
Человек 935,97 42,3 173,9
Примечание. р = 0,95.
Таблица 4
Объём гигантских пирамид Беца в V слое коры поля 4, мкм3
Вид М m а
Ёж 3251 143,5 705,0
Зелёная мартышка 11630 1196,0 597,9
Павиан гамадрил 10295 1132,5 5661,5
Шимпанзе 27115 2038,0 10190,0
Человек 39045 2430,5 12150,0
Примечание. p = 0,95.
Таблица 5
Плотность расположения глиальных клеток в V слое коры поля 4 (количество клеток в 0,01 мм2)
Вид М m а
Ёж 1293,05 32,0 128,0
Зелёная мартышка 1732,37 61,66 353,3
Павиан гамадрил 1632,03 81,77 408,58
Шимпанзе 1843,59 98,34 486,07
Человек 1672,48 96,2 377,23
глии к количеству нейронов (принейро-нальный индекс). Перинейрональны-ми сателлитами считаются глиальные клетки, расположенные на расстоянии одного ядра от сомы нейрона. Работами прошлых лет убедительно показано, что вокруг функционирующих нейронов происходит увеличение глиальных клеток, занимающих принейрональное положение. Анализируя количественный показатель плотности расположения принейрональной глии, отмечаем увеличение её количества в филогенезе, Так, для всего поперечника коры её плотность в двигательной коре насекомоядных составляет 61, у человека — 219 клеток в 0,01 мм3.
Рассматривая отношение плотности перинейрональной глии к плотности нейронов (перинейрональный индекс) отмечаем его значительное увеличение от насекомоядных к приматам и человеку. Так, его значение для всего поперечника поля 4 составляет: насекомоядные — 0,27, низшие узконосые — 0,85, человек — 1,76. Оба количественных параметра демонстрируют усиление индекса в филогенезе нейро-глиальных взаимодействий.
Выводы
Полученные количественные данные позволили выявить ряд следующих морфофункциональных особенностей процесса прогрессивной кортиколиза-ции в филогенезе функции произвольного управления движениями:
1. Увеличение в филогенезе (от насекомоядных к приматам) объёмов пирамидных нейронов обеспечивает увеличение рецептивной поверхности нейронов, а также большие возможности внутриклеточной регенерации.
2. Дифференцировка в эфферентном слое (V) двигательной коры приматов специализированных групп нейронов (пирамид Беца), формирующих прямые связи проекционных зон двигательной коры с двигательными нейронами спинного мозга.
3. Увеличение объёмов пирамид Беца в отряде приматов от низших узконосых обезьян к высшим узконосым и человеку свидетельствует о прогрессивном развитии пирамидного тракта в филогенезе и более широких возможностях в организации движений.
4. Уменьшение объёмной фракции и плотности расположения нейронов, свидетельствующие об интенсивном процессе разряжения коры, связано с увеличением площади дендритных полей нейронов.
5. Увеличение объёмов пирамид Беца в отряде приматов от низших узконосых обезьян к высшим узконосым и человеку свидетельствует о прогрессивном развитии пирамидного тракта в филогенезе и более широких возможностях в организации движений.
6. Увеличение плотности принейрональной глии и принейронального индекса свидетельствует о непосредственном участии в процессе электроге-неза нейрона при возрастании функциональных нагрузок.
Таким образом, кортиколизация функций — это процесс формирования систем афферентного синтеза и эфферентных систем нейронов, определяющий характер целенаправленных поведенческих актов.
Заключение
Полученные результаты позволили зафиксировать количественные данные по морфофункциональной организации двигательной коры в филогенезе. Данные результаты вносят существенный вклад в практическую психологию, нейропсихологию как сравнительно-анатомический источник знаний о функциональной организации мозга, а также в акмеологию, для формирования представлений о механизмах и продуктивного развития моторной деятельности для последующей организации и профессиональной деятельности человека.
ССЫЛКИ
[1]. Bentley D., Konishi M. / Neural control of behavior. Ann. Rev. neuroscel, Vol. 1, p. 35-59. 1978.
[2]. Claire-Bénédicte Rivara, Chet C. Sherwood, Constantin Bouras, Patrick R., Hof. Stereologic characterization and spatial distribution patterns of Betz cells in the human primary motor cortex. Anat Rec Part A 270A: p. 137-151, 2003. DOI 10.1002/ar.a.100015.
[3]. HaugH, KuhlS, Mechke E, SassN-L, Wasner K. The significance of morphomet-ric procedures in the investigation of age changes in cytoarchitectonic structures of human brain. J. Hirnforsch. Vol 25, p.353-374. 1984.
[4]. Long J.M., Mouton P.R., Jucker M. & Ingram D.K. What counts in brain aging? Design-based stereological analysis of cell number. J.Gerontology. Vol. 54, p. 407-417. 1999.
[5]. Mouton P.R. History of modern ste-reology. IBRO History Neurosci. 2005.
[6]. Pannese E. Morphological changes in nerve cells during normal aging. Brain Struct Funct p. 85-89. 2018.
[7]. Penfield W. Evans J. The frontal lobe in man: a clinical study of maximum removal // Brain. — 1995. № 58.
[8]. Бец В.А. Московский врачебный вестник, — М., 1874, № 25. — C. 426.
[9]. Брыксина З.Г. Архитектоника оли-годендроглии в соматомоторной коре человека / Сборник «Физиология развития человека», — М., 1986.
[10]. Выготский Л.С. Развитие высших психических функций. — М.: Просвещение, 1960.
[11]. Кукуев Л.А. Структура двигательного анализатора (эволюция, связи и роль в патологии мозга). — Л.: Медицина, 1968.
[12]. ЛурияА.Р. Основы нейропсихологии. — М.: Академа, 2002. — С. 88-162.
[13]. СнесаревП.Е. Цитоархитектони-ка коры большого мозга человека. — М.: Медгиз, 1949.
REFERENCES
[1]. Bentley D., Konishi M. / Neural control of behavior. Ann. Rev. neuroscel, 1, 35-59. 1978.
[2]. Claire-Bénédicte Rivara, Chet C. Sherwood, Constantin Bouras, Patrick R., Hof. Stereologic characterization and spatial distribution patterns of Betz cells in the human primary motor cortex. Anat Rec Part A 270A: p. 137-151, 2003. DOI 10.1002/ar.a.100015.
[3]. Haug H., Kuhl S., Mechke E., Sass N-L., Wasner K. (1984). The significance of morphometric procedures in the investigation of age changes in cytoarchitec-
tonic structures of human brain. J. Hirnforsch 25:353-374. 1984.
[4]. Long J.M., Mouton P.R., Jucker M. & Ingram D.K. (1999). What counts in brain aging? Design-based stereological analysis of cell number. J.Gerontology 54A: B407-B417.
[5]. Mouton P.R. History of modern ster-eology. IBRO History Neurosci. 2005.
[6]. Pannese E. Morphological changes in nerve cells during normal aging. Brain Struct Funct 216:85-89. 2011.
[7]. Penfield W. Evans J. The frontal lobe in man: a clinical study of maximum removal // Brain. — 1995 — № 58.
[8]. BetsV^. Moskovskiy vrachebnyi vestnik, — 1873-1874, 25, 426.
[9]. Брыксина З.Г. Architektonika ol-igodendroglii v somatomatornoykore cheloveka./ sb.«Fisiologia razvitiya chelove-ka », М., 1986.
[10]. Vygitskiy L.S. Razvitie vysshih psi-hicheskih funktsiy, — M., 1960.
[11]. Kukuev L.A. Struktura dvigatelno-go analizatora (evoluzia, svyazi I rolv pa-tologii mozga). — «Meditsina »,Lenin-gradskoe otdelenie. L., 1968.
[12]. Luriya A.R. Osnovy neyropsi-hologii- М.: «Akadema », 2002. с. 88162.
[13]. Snesarev P.E. Citoarhitektoni-ka kory bolshogo mozga cheloveka. М., «Medgiz», 1949.
EVOLUTIONARY CORTICALIZATION OF THE FUNCTIONS OF ARBITRARY MOVEMENTS' CONTROL
Zinaida G. Bryksina — PhD (Biology), Professor, Department of Anatomy and Physiology of Humans and Animals, Institute of Biology and Chemistry, Moscow Pedagogical State university; M.Pirogovskaya, 1/1, Moscow, 119991, Russia; e-mail zg-briksina@mail.ru
Victor V. Kovalev — PhD (Psychology), Associate Professor, Department of Acmeology and Psychology of Professional Activity, Faculty of Psychology, Institute of Social Sciences, Russian Presidential Academy of National Economy and Public Administration (RANEPA); Vernadskogo Prospect, 84, Moscow, 119606, Russia,; e-mai kovalev_v@bk.ru
Elena G. Molchanova — Graduate Student, Moscow Pedagogical State University, M. Pirogovskaya, 1/1, Moscow, Russia, 119991, Russia; e-mail lenmolch93@mail.ru
ABSTRACT
The article presents the data of neuroscience on studying the morphometric parameters such as volume fraction of neurons, density of nerve cells, volume of pyramidal neurons in mk3, amount of Betz giant pyramids in mk3, density of glial cells characterizing the development of the motor cortex in evolutionary line Insectivorous — Primates — Human. All the studies were conducted in layer V, cytoarchitectonics field 4. The main goal of this work is studying the nature of the character of neuro-glial interactions in the effector layers of the primary motor cortex (zone 4, layer V), as morphofunctional substrate of an arbitrary function of motor activities control as an efferent component in the structure of the behavioral act. Therefore there was carried out a series of frontal slices with a thickness of 20 microns, painted with cresyl-violet according to Nissle's method in modification, developed in the laboratory of anatomy and architectonics of the Brain Research Institute of the Russian Academy of Medical Sciences.
The study has shown that functions' corticalization, as a process of formation of systems of afferent synthesis and efferent systems of neurons, determines the nature of targeted behavioral acts. In particular, the increase in volume of Betz pyramids in phylogenesis indicates the progressive development of the pyramidal tract in phylogenesis and more capacity in movements, increase of the density of perineuronal glia, give evidences of direct participation in the process of electrogenesis neuron at increasing of functional loads.
These studies make a significant contribution to neuropsychology as a comparative anatomical source of knowledge about the functional organization of the brain, to acmeology, in order to form the ideas about the mechanisms and the productive development of the motor activity for the subsequent organization and professional activities of human beings.
Keywords: motor cortex, Betz giant pyramids, glia, phylogenesis, motor activity, motor development of productive activities.
