CC BY
64
УДК 595.768+57.04;
ББК 28.080.3
Павлов С.И.
ЭТОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ В ПРОЦЕССЕ ПРОЯВЛЕНИЯ ПРЕВЕНТИВНОЙ ЗАБОТЫ О ПОТОМСТВЕ У ЖУКОВ-ЛИСТОЕДОВ (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE)
Pavlov S.I.
ETOLOGO-ECOLOGICAL ADAPTATIONS IN THE COURSE OF PREVENTIVE CARE DISPLAY OF CHRYSOMELIDAE POSTERITY
Ключевые слова: регион Самарская Лука, факторы среды, жуки-листоеды, забота о потомстве.
Keywords: Samarskaya Luka region, environment factors, CHRYSOMELIDAE, posterity
care.
Аннотация
Анализируются варианты превентивного поведения самок жуков-листоедов при защите кладок от абиотических и биотических факторов окружающей среды.
Abstract
Variants of preventive behavior of females of CHRYSOMELIDAE are analyzed at protection of layings from аbiotic and biotic factors of environment.
Представленная работа является результатом исследований, проводившихся в течение 20 лет на территории Самарской Луки, а также в лабораторных условиях.
Принято считать, что забота о потомстве характерна, главным образом, для высокоорганизованных животных. Однако, ряд исследователей (Bilewicz-Pawihcka, 1961; Horne, 1990; Rodriquez, 1994 и др.) полагает, что и насекомые в этом отношении также демонстрируют весьма обширный набор проявлений данного инстинкта.
В то же время, если у высших животных это приспособление сложнó и реализуется в реакциях - кормления, согревания, защиты и научения, то в силу фазного характера жизненного цикла насекомых (имаго и личинка разведены во времени), этот инстинкт может проявиться в оптимизации откладки яиц, превентивной их подготовке к экологическим условиям. На наш взгляд, эту поведенческую адаптацию можно считать простейшей формой опережающего отражения действительности, что позволяет говорить о наличие у насекомых активных направленных реакций, которые можно квалифицировать как поведение превентивной заботы о потомстве.
Известно, что экологическая среда, окружающая жуков-листоедов, состоит из 2-х групп факторов: абиотических и биотических.
К числу первых относятся свет, тепло, воздух и вода.
Единый энергетический поток, идущий от Солнца, распадается на 2 разных по качеству влияния - световое и тепловое.
Свет - излучение видимой части спектра (ВЧС), характеризующееся длиной волн в интервале от 0,4 до 0,74 мкм и создающее (летним солнечным днем) освещенность до 100 000 лк (интервал активности жуков-листоедов составляет - только 300-60 000 лк).
Тепло - невидимое глазу излучение:
• ультрафиолетовое (УФ), характеризующееся длиной волн в интервале от 0,0001-
0,4 мкм (интервал активности жуков - 0,3-0,4 мкм);
• инфракрасное (ИК), характеризующееся длиной волн в интервале от 0,74 до 103 мкм.
Последнее - в свою очередь, бывает прямым и отраженным (летом - до 30-40 %).
Интервал активности листоедов - 0,74-1,6 мкм.
Воздух в зависимости от природной ситуации может быть неподвижным или способным перемещаться, создавая ветер (от 0,1 до 12 и более м/сек). В первом случае, он не оказывает негативного влияния на кладки или личинок жуков-листоедов, поэтому мы анализируем только ветер, разной степени интенсивности (интервал активности листоедов колеблется - от 0 до 2 м/сек). Сопутствующие ветру влияния - сотрясение субстрата с амплитудой - от 0,01 до 0,75 м (интервал активности листоедов - 0,01-0,15 м) и периодичность - (интервал активности жуков - 0,05-0,1 сотр./сек). Следует специально оговориться, что слабый порывистый ветер в сухую погоду охлаждает, а в дождливую -сушит яйца, но, поскольку учесть это влияние трудно, нами оно из анализа исключено.
Говоря о воде, мы подразумеваем лишь воду, содержащуюся в воздухе (влажность и осадки). Показатель оптимальной влажности - 50±10 %, соответственно 30-45 % -минимум, а 65-85 % - максимум влажности (интервал активности жуков - от 40 до 75 %).
Осадки (дождь) характеризуются 3 параметрами:
• интенсивностью (интервал активности жуков - 0,7-2 кап/сек);
• плотностью (интервал активности жуков - 10-30 ша/дм2 );
• размером капель (интервал активности жуков при массе капель - от 0,03 до 0,9 г).
При интенсивном воздействии этих факторов эмбрионы могут погибнуть.
В целом, стратегия защиты потомства (яиц как следующей после имаго фазы развития) сводится к 3 приемам: откладке очень большого количества яиц
(обеспечивающего сохранение и выживание необходимого их минимума), удалению от угрожающих агентов (переход в другую, более плотную среду обитания) и ограждению яиц от потенциальной опасности (путем использования естественных и создания искусственных укрытий).
Способы защиты кладок от абиотических факторов у жуков-листоедов довольно разнообразны (табл. 1).
Несомненно, что влияние биотических факторов более значимо, поэтому превентивная забота о потомстве жуков-листоедов осуществляется в гораздо более сложных формах. При этом в поведении самки отчетливо прослеживаются 2 тенденции:
• чтобы исключить в дальнейшем жесткую конкуренцию за ресурсы своих личинок с другими особями своего же вида, она стремится откладывать яйца там, где имеется обильная кормовая база;
• чтобы уберечь кладку от хищников и паразитов, самка использует различные укрытия.
Таблица 1.
Варианты превентивного поведения самок при защите потомства
_______от абиотических факторов окружающей среды______________________
Абиотически й фактор Угроза Форма защиты Варианты превентивного поведения
к и я а и ч а а ВЧС - излучение Сильное освещение нагревает кладки, создавая опасность перегревания для эмбрионов Экранирование Откладка яиц под листьями, в их розетках, на северной стороне и в гуще кроны растений, в трещинах коры, под камнями
к а 35 Т е 35 п о и УФ - излучение Нарушается структура клеток; возникают мутации, влияющие на эмбриогенез Экранирование в результате использования самкой естественной тени и создания ею 1. Откладка яиц на нижней стороне листьев. 2. Откладка яиц на земле под растениями. 3. Откладка яиц в лесной подстилке и степном «войлоке».
ИК - В результате перегрева
Абиотически й фактор Угроза Форма защиты Варианты превентивного поведения
излучение коагулируют белки искусственных укрытий 4. Изготовление коконов-кувшинчиков. 5. Изготовление экрана - оотеки
Ветер Падение с субстрата, перемещение в пространстве и возможность попадания в неблагоприятные условия Экранирование и блокировка прямого действия воздушных потоков Откладка яиц под листьями, в розетках листьев, трещинах коры, под камнями, максимально близко к основанию ветки, листовой пластинки или центральной осевой жилки, с подветренной стороны растений
Вода Осадки (дождь) Смывание кладок с субстрата и гибель эмбрионов Экранирование и блокировка ударов падающих капель Откладка яиц под листьями, в их розетках, на северной стороне и в гуще кроны растений, в трещинах коры, под камнями, на минимальном удалении от основания ветви, побега, листа, под естественным навесом, с подветренной стороны растений.
Минимум влажности Иссушение и перегрев эмбрионов Экранирование
Максимум влажности Создается среда для размножения грибков и вредных бактерий Демонстрировани е Откладка яиц даже на верхней стороне листьев, на периферии кроны, с наветренной стороны растений, на сквозняке, на максимальном удалении от поверхности земли
Виды рода Zeugophora откладывают яйца на листья растений обычно разрозненно. Подобным же образом действуют и самки щитоноски Pilemostoma fastuosa Schall. (Палий, Клепикова, 1957). В отличие от них жуки Criocerinae распределяют яйца на растениях чаще по нескольку штук (рис. 1), редко - по одному. К тому же, могут маскировать их сверху экскрементами (Оглоблин, Медведев, 1971). Самки Plagiodera versicolora Laich. скрывают кладки (размером по 10-30 яиц) на нижней стороне листьев (рис. 2). Все листоеды фиксируют яйца (Cupta, Riley, 1967) особым клейким секретом клеток ножки яйцевой трубочки.
Еще более сложно прячут свои эмбрионы самки Donaciinae. Для этого они используют водную среду (близ поверхностной пленки), где размещают кладки беспорядочными группами или правильными рядами на подводной части стеблей, нижней стороне и в пазухах листьев, в «карманах» между соседними листьями кормовых растений. Яйца приклеиваются к субстрату затвердевающим в воде секретом и покрываются сверху плотной студнеобразной массой в виде чехлика (Малоземов, 1987). Оригинально скрывает кладку самка кувшинковой радужницы (Donacia crassipes F.), обычно избегающая погружаться под воду даже в процессе откладывания яиц. Жук прогрызает круглое отверстие в центральной части листа кувшинки или кубышки, опускает в него конец брюшка и, загибая кверху яйцеклад, приклеивает яйцо к нижней подводной плоскости листа (рис. 3). В следующий момент самка поворачивается примерно на 5° и прикрепляет очередное яйцо и так далее (рис. 3, сверху). Какой-то избирательности в направлении вращения (по часовой стрелке или наоборот) нами обнаружено не было. В результате, кладка приобретает вид замкнутого кольца из лежащих на нижней плоскости листа яиц (рис. 4).
Скрывая эмбрионы от интенсивного теплового излучения (присутствующего в
степи) листоед травяной (Chrysolina graminis L.) подвешивает яйца под тонкими листьями полыни высокой (рис. 5), создавая сверху, своего рода, непрозрачный теневой экран.
Самка калиновой козявочки (Pyrrhalta viburni Payk.) выгрызает в ветке кормового растения округлую полость, в которую откладывает несколько яиц, прикрывая их сверху «козырьком» из рассученных волокон древесины и слоем темных жгутовидных экскрементов. Сверху созданный самкой «защитный экран» и отверстие вместилища для эмбрионов запечатывается клейким экскретом жука (рис. 6).
Рис. 1-6. Типы яйцекладок и процесс откладки яиц у жуков-листоедов:
1 - кладка яиц Oulema melanopus на листе пшеницы; 2 - кладка листоеда Plagiodera versicolora на нижней стороне листа узколистной ивы; 3 - механизм откладывания яиц самкой Donacia crassipes (вверху показана схема последовательности процесса); 4 законченная кладка D. crassipes; 5 - кладка Chrysolina graminis, помещенная под лист полыни высокой; 6 - яйцевая камера козявочки калиновой - Pyrrhalta viburni на ветке
кормового растения (по: Klausnitzer, 1981).
Обычно яйцекладка кассидин, покрытая щитком из застывшей слизи половых желез
самки, будучи прикрепленной к листу широким основанием, имеет уплощенно-куполовидную форму (Матис, 1975). По нашим наблюдениям, из капли быстро засыхающих на воздухе клейких студневидных выделений пигидиальных желез самка Cassida rubiginosa Müll. формирует округлую тонкую мембрану, которой сверху прикрывает кладку (состоящую из 2-х и больше яиц), приклеивая ее края к субстрату - поверхности листа (рис. 7). После затвердевания «свода» оотеки, самка оставляет на нем «шлепок» экскрементов, который обычно топчет ногами, создавая шероховатый рельеф (рис. 8). При этом оба компонента («клей» - экскрет пигидиальных желез и «наполнитель» - экскременты жука) не смешиваются. Назначение этой конструкции - маскировка кладки от хищников, защита от высыхания и экранирование от избыточного излучения и ударов дождевых капель. Подобная однокамерная оотека свойственна и другим видам щитоносок, например, - Hypocassida subferruginea Schrnk., Cassida murraea L. и
C. nebulosa L. (Палий, Клепикова, 1957).
Рис. 7-12. Типы яйцекладок и процесс откладки яиц у жуков-листоедов:
7 - оотека с яйцекладкой Cassida rubiginosa; 8 - оотека С. rubiginosa,
замаскированная «щитком» из экскрементов; 9 - самка Labidostomis pallidipennis, опираясь на обе передних и левую среднюю ноги, лепит яйцевой чехлик; 10 - законченная кладка L. pallidipennis из 16 яиц (сверху - справа заметны «страховочные» нити); 11 - самка Clytra
laeviuscula заканчивает изготовление яйцевого чехлика, который держит задними ногами; 12 - готовый яйцевой чехлик С. laeviuscula.
Выделения пигидиальных желез обладают хорошим склеивающим эффектом, а экскременты имаго Labidostomis pallidipennis Gebl. являются наполнителем для создания определенного объема пластичной массы, идущей на изготовление яйцевого чехлика. Оба эти компонента тщательно перемешиваются (рис. 9). Еще одна черта проявления «инстинкта заботы» - изготовление «страховочной» нити, которой каждый яйцевой чехлик во избежание его падения при ветре или дожде фиксируется на субстрате (рис. 10). По некоторым данным (Зайцев, Медведев, 2009), на один лист откладывается по 10-12 яиц. По нашим наблюдениям, подобное количество яиц откладывается уже к концу периода репродукции, в начале же его кладки могут достигать 15-18 и даже 25 штук яиц.
Если яйцевые чехлики крупночелюстников гладкие и цилиндрические, и на изготовление каждого из них уходит 5-6 мин., то поверхность яйцевых чехликов видов Clytra имеет более сложный рельеф (рис. 12), а на их лепку требуется уже 10-15 мин. Изготавливающая яйцевой кокон самка Clytra laeviuscula Ratz. цепляется за субстрат передними и одной из средних ног, а лапками свободных задних и одной контралатеральной опорной - из второй пары принимает порцию экскрета пигидиальных желез и экскрементов. Этими же лапками жук начинает сначала смешивать и мять массу для будущего чехлика, затем поддерживает вышедшее яйцо, покрывает его сверху пластичной оболочкой и скатывает из получившегося комка округлое тело. Когда масса начинает подсыхать и твердеть, самка одной из лап (обычно задней), начинает уплотнять оболочку - топтать чехлик (рис. 11). В случае если жук не стоит на близкой к горизонтали плоскости, а висит (располагается вертикально), чтобы обеспечить лучшую устойчивость своему телу и уменьшить нагрузку на опорные ноги, он часто использует элементарный рычаг, собственный упертый в субстрат лоб. Образовавшиеся в итоге на поверхности чехлика вмятины очень похожи на чешуи, а сам он - на семя растения (рис. 12). Для родов Clytra и Tituboea характерна «двойная защита» потомства, когда чехлик, с замурованным в него яйцом, сбрасывается самкой с растения на фуражировочную тропу муравьев, которые подбирают его (в качестве растительного объекта) и транспортируют в муравейник. Там развиваются яйца, а затем - и личинки, по меньшей мере, 6 видов местных листоедов-мирмекофилов.
Скрытоглавы тоже относятся к группе чехликоносцев, поскольку каждое отложенное самкой яйцо заключается в персональный чехлик. Разница состоит в том, что микроскульптура поверхности их яйцевых чехликов слабо выражена, а сами яйца помещаются в подстилку, где вышедшие потом личинки питаются растительным детритом.
Развитие «инстинкта заботы» в процессе эволюции повышает эффективность размножения вида, что сводит к минимуму ставшую ненужной излишнюю плодовитость и позволяет экономить природные биологические ресурсы.
Кроме того, как считают Г. Росс и др. (1985), «одной из предпосылок общественной организации насекомых являются защита и кормление потомства взрослыми особями ». Однако наш опыт многолетнего изучения листоедов последнее заключение не подтверждает. Это обусловлено, по-видимому, тем обстоятельством, что данная группа жесткокрылых является индивидуальными животными, не склонными к формированию сообществ, и потому не может накапливать и передавать информацию, лежащую в основе данного инстинкта.
Таким образом, реализация в ходе эволюции одного из важнейших свойств живой материи - способности к воспроизводству - уже на уровне насекомых создает возможность для возникновения опережающего отражения действительности. Доказательным примером тому служит превентивная забота о потомстве жуков-листоедов.
Библиографический список
1. Зайцев Ю.М., Медведев Л.Н. Личинки жуков-листоедов России. - М.: ТНИ КМК, 2009. - С. 62.
2. Малоземов Ю.А. Репродуктивная структура популяции радужницы Donacia thalassina Germ. // Фауна и экология насекомых Урала. Сб. науч. тр. - Свердловск: СвГУ, 1987. - С. 131-140.
3. Матис Э.Г. Фауна и биология жуков-щитоносок (Chrysomelidae, Cassidinae) Приморья // Энтомол. исследования на Д. Востоке. Тр. Биолого-почв. ин-та. Новая сер. -1975. - Т. 28 (131). - С. 25-34.
4. Оглоблин Д.А., Медведев Л.Н. Личинки жуков-листоедов (Coleoptera: Chrysomelidae) европейской части СССР. - Л.: Наука, 1971. - С. 8.
5. Палий В.Ф., Клепикова П.И. Экология щитоносок (Coleoptera, Chrysomelidae, Cassidinae) центрально-черноземной полосы РСФСР с описанием куколок наиболее распространенных видов // Энтом. обозр., 36, 1, 1957. - С. 75-95.
6. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. - М.: Мир, 1985. - С. 195-196.
7. Bilewicz-Pawihcka T. Przejawy opieki rodzicielskiej u Heteroptera // Ekol. hjlska, 1961, B. 7, № 2. 91-94.
8. Cupta A.P., Riley R.C. Female reproductive system and histology of the ovariole of the asparagus beetle, Crioceris asparagi (Coleoptera: Chrysomelidae) // Ann. Entomol. Soc. America. 1967, 60, № 5, 980-988.
9. Horne P.A. Parental care in Notonomus chaudoir (Coleoptera: Carabidae:
Pterostichinae) // Austral. Entomol. Mag. 1990. 17. № 2. P. 65-69.
10. Klausnitzer B. Wunderwelt der Kaefer. Leipzig: Edition Leipzig. 1981. 211 p.
11. Rodriquez V. Sexual behavior in Omaspides convexicollis spaeth and O. bistriata Boheman (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae), with notes on maternal care of eggs and young // Coleopterists Bull. 1994. 48. № 2. P. 140-144.
