CC BY
110
УДК 633.15:631.527.51
ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ГЕТЕРОЗИСНОЙ СЕЛЕКЦИИ КУКУРУЗЫ
1С.С. БАБАНИНА, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник (e-mail: svetlana. [email protected])
2В.В. КИРИЧЕНКО, доктор сельскохозяйственных наук, академик НААН, директор
2Л.Н. ЧЕРНОБАЙ, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лаборатории
Институтсельскогохозяйства Крыма, ул. Киевская, 150, Симферополь, 295034, Российская Федерация
2Институт растениеводства им. В.Я. Юрьева НААН, просп. Московский, 142, Харьков, 61060, Украина
Резюме. Проведен анализ источников литературы по гетеро-зисной селекции кукурузы. В селекционных программах особое значение имеет стратегия подбора исходного материала, который должен соответствовать селекционным требованиям, в первую очередь высокой урожайности. За последние десятилетия были предприняты многочисленные попытки решить эту проблему. Однако, несмотря на множество генетических и физиолого-биохимических гипотез, причины проявления гетерозиса до сих пор не раскрыты, также не существует ни одного метода для надежного прогнозирования соматического и репродуктивного гетерозиса у кукурузы. Особенно остро стоит вопрос прогнозирования гетерозиса гибридов не только на модельных линиях, но и на реальном селекционном материале, который, как правило, относится к смешанным геноплазмам. В селекционных программах используют показатели генетического расстояния между двумя инбреднымилиниями. Но из-за неизвестного механизма генетического контроля и экологической зависимости фенотипические маркеры часто служат ненадежными индикаторами генетического родства. В связи со стремительным развитием ДНК-технологий практически вытесненными из изучения популяционного разнообразия селекционного материала оказались и белковые маркеры. Главным инструментом генетического анализа и определения генетического полиморфизма на сегодняшний день стали молекулярно-генетические маркеры. Однако по-прежнему необходимы такие маркеры, которые можно использовать для определения генетической дивергенции изучаемого материала, а самое главное - в прогностических целях. Сделано предположение, что на основе молекулярно-генетических методов возможно появление новых подходов к идентификации ценного исходного материала для селекции на гетерозис, которые обеспечат сокращение затрат на создание новых конкурентоспособных гибридов кукурузы. Решение этих научных задач приведет к повышению эффективности гетеро-зисной селекции кукурузы.
Ключевые слова: гетерозис, подбор компонентов скрещиваний, комбинационная способность, генетическая дивергенция, полиморфизм, прогнозирование уровня гетерозиса. Для цитирования: Бабанина С.С., Кириченко В.В., Чернобай Л.Н. Этапы развития и современное состояние гетерозисной селекции кукурузы //Достижения науки и техники АПК. 2016. Т. 30. № 10. С. 90-93.
В мировом земледелии площадь возделывания кукурузы на зерно составляет 129,3 млн га [1]. Рынок селекционных разработок гибридной кукурузы динамичен и требует поиска новых и совершенствования традиционных схем селекции и семеноводства. С целью повышения эффекта гетерозиса в селекционных программах особое значение имеет стратегия подбора исходного материала, который должен соответствовать селекционным требованиям воспроизведения желаемых свойств, в первую очередь высокой урожайности [2].
Цель нашей работы - провести сравнение традиционных и современных методов подбора родительских компонентов для улучшения и ускорения процесса гетерозисной селекции кукурузы.
Гетерозис широко используют в селекционной практике многих культур, в том числе кукурузы, для создания высокоурожайных гибридов с комплексом хозяйственно-ценных признаков [3]. Это одно из важнейших достижений в селекции растений. Однако молекулярные основы гетерозиса до сих пор неизвестны. Генетический и молекулярный анализ показывает сложность этого процесса, и, вполне вероятно, что в его формировании участвуют несколько механизмов контроля. Кроме того, проявление гетерозиса зависит от условий окружающей среды, что делает процедуру прогнозирования еще более сложной [4]. В селекционных программах оценка урожайности гибридов имеет фундаментальное значение, однако количество потенциальных скрещиваний увеличивается с количеством инбредных линий. Вследствие ограниченных ресурсов, селекционеры могут охватить только малую долю из всех возможных скрещиваний имеющихся родительских линий. Поэтому развитие прогнозирования гетерозиса альтернативными и комбинированными генетическими методами для уменьшения объемов полевых испытаний перспективное и необходимое направление селекционных программ по созданию высокоурожайных гибридов кукурузы.
Главный вопрос в создании высокогетерозисных гибридов кукурузы - выбор родительских компонентов. В процессе эмпирической селекции был создан ряд методов подбора пар для скрещиваний, которые можно классифицировать на основе нескольких принципов. Так, С. Бороевич выделяет три следующих принципа: гена, сорта и признака [5]. Методы, основанные на принципе гена (инцухт, беккросс, аккумуляция и «пирамидирование»), селекционеры обычно используют для создания исходного материала (инбредных линий). Для подбора родительских компонентов высокогетерозисныхгибридов кукурузы чаще применяют методы, основанные на принципах признака и сорта (генетической дивергенции). На принципе признака базируются методы «максимума» - подбор родительских форм с максимальным набором положительных свойств и «минимума» - подбор форм с минимальным набором отрицательных свойств; подбор по элементам сложного признака; подбор по комбинационной способности. Принцип сорта (генетической дивергенции) предусматривает подбор на основе эколого-географической; генеалогической; генетической удаленности.
При обосновании методов подбора родительских компонентов для скрещиваний первым в хронологическом порядке был принцип признака, то есть попытки объединить в потомстве положительные свойства исходных форм [5]. Подбор пар по элементам продуктивности, который успешно применяли на самых разных объектах, разработал В.Е. Писарев [6]. Сегодня в селекции кукурузы его почти не используют, потому что, как отмечает В.А. Драгавцев, при скрещивании двух разнокачественных по структуре урожайности линий невозможно предсказать их проявление в гибриде [7]. Для более экономичного и точного подбора компонентов скрещиваний необходимо применение количественных методов оценки признаков исходного материала [8].
Обязательное требование к исходному материалу со стороны селекции на гетерозис, в числе прочих, - подбор форм с наследственными факторами, определяющими комбинационную способность [9]. Комбинационная способность - это генетически обусловленный признак,
который наследуется как при самоопылении, так и в скрещиваниях. Для определения общей (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС) при перекрестном опылении обычно используют диаллельную схемуи систему топкроссных скрещиваний. Экспериментально показано, что линии с высокой комбинационной способностью по продуктивности дают более урожайные гибриды [10].
Общую комбинационную способность также используют для прогнозирования гетерозиса [10]. Этот метод оказался довольно простым в исполнении и широко используется и сегодня [11, 12]. Однако его точность уменьшается из-за того, что не принимается во внимание специфическая комбинационная способность. СКС характеризует неаддитивную часть фенотипической дисперсии гибридов. Уровни СКС оценивают, когда можно выделить лучшие или худшие гибридные комбинации, чем те, что были спрогнозированы по эффектам ОКС.
Высокогетерозисные гибриды кукурузы, как правило, можно получить от скрещивания генетически разнокачественных инбредных линий. Поэтому следующий подход к подбору пар - оценка генетической удаленности двух родительских форм [13]. Например, при скрещивании кремнистых образцов кукурузы, которые обычно имели европейское происхождение, с зубовидными образцами американского происхождения, исследователи получали гибриды с высоким уровнем гетерозиса. Таким образом, в скрещивания вовлекали географически отдаленные образцы, что частично соответствовало генетической удаленности [14]. При рассмотрении вопросов прогнозирования гетерозиса, исследователи наблюдали корреляции между уровнями гетерозиса и степенью генетической дивергенции между инбредными линиями [15]. Однако подобного типа скрещивания потеряли ценность после начала интенсивного обмена материалом между различными странами и регионами путем создания банков генетических ресурсов. Именно поэтому географическая удаленность уже не свидетельствует о генетической дивергенции и при подборе пар для скрещиваний необходимо руководствоваться генеалогией исходных форм.
В качестве еще одного метода оценки исходного материала и подбора пар для селекционных программ предложена концепция гетерозисных групп, основанная на родословных родительских компонентов. При скрещивании линий из разных групп увеличивается вероятность получения гибридов с большим уровнем гетерозиса [16]. Б.В. Дзюбецкий считает, что эффективное ведение селекции гибридной кукурузы невозможно без глубокого знания генофонда исходного материала и его родословных, выяснения основных источников зародышевой плазмы и создания новых рекомбинаций гетерозисных групп. Современная селекция кукурузы базируется на использовании нескольких основных генетических плазм (Рейд, Ланкастер, Айодент, Лаукон и др.), которые хорошо комбинируют при скрещиваниях [17]. Действительно, при гибридизации линий, принадлежащих к различным группам, отмечают больший уровень гетерозиса, чем при внутригрупповых скрещиваниях. Но границы междугетерозисными группами на современном этапе развития селекции очень размыты, так как создание исходного материала сопровождается смешением генетического материала, вследствие этого очень сложно определить четкую принадлежность линии к той или иной гетерозисной группе [18]. Поэтому использования только родословных не достаточно для оптимального подбора родительских компонентов при гибридизации.
Перечисленные методы приближены к идее генетической дивергенции исходных родительских форм, однако их нельзя использовать для определения ге-
нетической удаленности инбредных линий. В связи с чем возникла необходимость поиска методов решения этой проблемы [19].
Первыми попытками оценки генетической дивергенции селекционного материала можно считать изучение полиморфизма морфологических признаков [20]. Использование абсолютных показателей количественных или качественных признаков, которые можно идентифицировать непосредственно в фенотипе в качестве информативных индексов для оценки генетической дивергенции - один из наиболее распространенных методов при подборе пар для скрещивания. Это базовые признаки для многих селекционных программ, которые рекомендованы Международным союзом по охране новых сортов растений (UPOV) [21]. Также в селекционных программах используют величины генетических дистанций между инбредными линиями, рассчитанные на основе морфологических признаков. Однако из-за неизвестного механизма генетического контроля и экологической зависимости экспрессии генов морфологических признаков эти фенотипические маркеры нельзя считать надежными индикаторами генетического родства [22].
Один из первых подходов к прогнозированию уровня гетерозиса предусматривал фенотипическую оценку родительских компонентов, но он оказался неэффективным и неточным [23], так как исследователи наблюдали низкие коррелятивные зависимости между урожайностью родительских компонентов и их гибридного потомства [24]. Такую неудачу можно объяснить маскировкой эффектов благоприятных доминантных аллелей.
Именно поэтомуродилась идея создания молекулярной маркерной системы, которая бы максимально соответствовала требованиям селекционеров и генетиков.
Идеальная молекулярная маркерная система должна обладать следующими свойствами [25]: высокий полиморфизм; кодоминантный характер наследования; воспроизводимость результатов; оптимальный уровень встречаемости в геноме и селективная нейтральность; равномерное распределение по хромосомам; простая оценка параметров маркера и возможность ее автоматизации; беспрепятственный обмен данных между лабораториями.
Генетическое разнообразие и неродственность образцов обусловлены степенью мутационных и рекомбинацион-ных преобразований генома. Поэтому вполне логичными стали попытки их определения по полиморфизму продукта экспрессии гена - белка [26]. Белковые молекулы не поддаются паратипическим модификациям. Поэтому они должны в большей степени отвечать требованиям оценки генетической дивергенции исходных форм [27]. В качестве маркеров для установления генетического разнообразия, в частности широко используют изоферментные системы и запасные белки семян [28]. С помощью белков был сделан настоящий прорыв в исследованиях популяционной генетики. Однако со временем стали заметны существенные ограничения белковых маркеров, основным из которых можно считать то, что их анализ позволяет определять изменения только в белок кодирующих последовательностях, а также зависимость от модифицирующих условий среды, в том числе органа, ткани и фазы развития растения [29]. В большинстве исследований наблюдали положительную корреляцию между генетической дивергенцией белковых маркеров и уровнями репродуктивного гетерозиса, но она оказалась недостаточно надежной [30]. Корреляция между генетической дистанцией и гетерозисом зависела от типа гибридной комбинации и была весьма изменчивой [31].
Сегодня многие ученые считают, что устойчивые характеристики, нейтральные по отношению к среде и в наибольшей
степени практически пригодные как для идентификации генотипов, так и маркировки генов ценных хозяйственных признаков, может дать только анализ ДНК [29].
Благодаря прогрессу в геномных исследованиях для определения генетических расстояний между родительскими формами начали использовать молекулярно-генетические маркеры [18, 32].
Молекулярные маркеры также различаются по потенциалу выявления различий между индивидами, стоимостью исследований, согласованностью и воспроизводимостью результатов [33].
Более последовательно и полно охватить геном кукурузы позволяет система ДНК-маркеров, что, в свою очередь, дает возможность более точно определять степень генетического разнообразия. Однако результаты исследований с ее использованием были довольно разнородны. M. Lee с коллегами [15], O.S. Smith [34] и F.J. Betran [35] обнаружили сильную корреляцию между эффектами гетерозиса и генетической дистанцией между инбредными линиями, тогда как у других авторов [36-38], наоборот, корреляции или не было, или она была очень низкой.
Ряд преимуществ перед другими молекулярными маркерами имеют микросателлиты. Они позволяют идентифицировать многие аллели в одном локусе; равномерно распределены по геному; кодоминантны; очень полиморфные и видоспецифичны, обеспечивают высокую степень повторяемости; из-за высокого полиморфизма их используют для оценки генетического состава популяций; для анализа необходимо немного ДНК среднего качества, метод дешев и прост в исполнении [39]. Как правило, SSR-маркеры кодоминантны и полиаллельны, а их ожидаемая гетерозиготность часто превышает 0,7, что позволяет распределять даже близкородственные образцы. Этот тип маркеров сегодня очень популярен, его используют многие исследователи, в том числе в селекции кукурузы [40].
SNP-маркеры применяют при изучении генетического разнообразия как альтернативу микросателлитам. Этот метод - лучше всего подходит для определения полиморфизма ДНК, но пока его доступность остается ограниченной из-за стоимости анализа [25]. SNPs отличаются меньшим информационным содержанием, по сравнению с микросателлитными маркерами, поэтому количество SNP локусов необходимо увеличивать, что приводит к удорожанию исследований.
Однако использование SSR- и SNP-маркеров в прогностических целях также привело к довольно противоречивым результатам. Как и в случае с изоферментной маркерной системой была установлена зависимость от вида скрещиваний. Возможно, что уровень корреляции между признаками зависит от происхождения линий [31] или от размера выборки и количества маркеров, используемых в исследовании полиморфизма.
Q. Zhang с коллегами отмечают, что маркеры, которые используют в исследованиях, должны быть ассоциированными с локусами количественных признаков (QTL) [30]. Но при таком подходе возникают сложности с определением ассоциации маркера и признака. Наличие QTL зависит от материала, на котором было проведено первоначальная маркировка сложного признака, а детекция на образцах другой селекции не всегда возможна.
Результаты предыдущихисследований свидетельствуют о наличии определенных уровней, на которых наблюдаются качественно различные корреляционные зависимости. A.E. Melchinger показал существование предельного значения генетического родства, при превышении которого зависимость междугетерозисом и генетической дистанцией будет снижаться [31]. Отсюда возникает проблема в определении порога дискретизации, при котором увеличивается вероятность получения высокогетерозисного гибрида.
В последние годы для увеличения прогнозирующего эффекта начали использовать компьютерное моделирование - BLUP-метод (best linear unbiased prediction). Это обеспечивает возможность использования в прогнозировании скрещиваний фенотипических данных смежных гибридных комбинаций. В результате возник такой показатель, как «коэффициент родства» между двумя инбредными линиями. Для его улучшения в фе-нотипическую базу данных были добавлены результаты генетического анализа (сведения о генетических дистанциях), рассчитанные по родословным или с использованием молекулярных маркеров. Результаты такого подхода были перспективными, но полный потенциал молекулярных маркеров при расчете «коэффициента родства» не использовали [41].
Заключение. Ни одна из предпринятых за последние десятилетия попыток решения проблемы прогнозирования гетерозиса до сих пор не увенчалась успехом.
Особенно остро стоит вопрос о прогнозирования гетерозиса гибридов не только на модельных линиях, но и на реальном селекционном материале, который обычно принадлежит к смешанным геноплазмам.
По-прежнему существует потребность в молеку-лярно-генетических маркерах, в первую очередь тех, которые могут быть использованы в прогностических целях. Их можно вовлекать в работу при определении генетической дивергенции изучаемого материала, для того чтобы избегать сложных процедур полевой детекции фенотипических признаков, которые к тому же подвержены существенной паратипической изменчивости.
Использование молекулярно-генетических методов должно помочь разработать новые подходы к идентификации ценного исходного материала для селекции на гетерозис, которые обеспечат сокращение затрат на создание новых конкурентоспособных гибридов кукурузы.
Литература.
1. Технология выращивания кукурузы на зерно. URL: http://agrosp.kiev.ua/tehnologiya_vyiraschivaniya_kukuruzyi_na_zerno.html(дата обращения: 31.07.2016).
2. Супрунов А.И. Успехи в селекции кукурузы //Земледелие. 2014. № 3. С. 5-6.
3. Специальна селекщя i наснництво польових культур: навчальний посбник / за ред. В.В. Кириченка. X.: 1Р ¡м. В. Я. Юр'ева НААН, 2010.462 с.
4. Knight R. The relation between hybrid vigour and genotype-environment interactions // Theor Appl Genet. 1973. Vol. 43. Рр. 311-318.
5. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984. 344 с.
6. Писарев В.Е. Селекция зерновых культур. Избранные работы. М.: Колос, 1964. 318 с.
7. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений / В.А. Драгавцев, П.П. Литун, И.М. Шкель, Н.Н. Не-чипоренко//Докл. АН СССР. 1984. Т. 274. № 3. С. 720-723.
8. Варьрование показателей скороспелости в зависимости от года и генотипа гибридов/Б.В. Дзюбецкий, В.Ю. Черчель, С.П. Антонюк, А.Н. Дуда//Генетика, селекция и технология возделывания кукурузы. Майкоп: РИПО Адыгея, 1999. С. 97-100.
9. Козубенко Л.В., Гурьева И.А. Селекция кукурузы на раннеспелость. Харьков: ИР им. В.Я. Юрьева, 2000. 239 с.
10. Турбин Н.В., Хотылёва Л.В., ТарутинаЛ.А. Диаллельный анализ в селекции растений. Минск: Наука и техника, 1974. 181 с.
11. MelchingerA.E., Geiger H.H., Seitz G., Optimum prediction of three-way crosses from single crosses in forage maize (Zea mays L)//Theor Appl Genet. 1987. Vol. 74. Рр. 339-345.
12. Китайова С.С. Селекцйно-генетичнийанал1з новихнбреднихлнй кукурудзи//ВсникЦентрунаукового забезпечення АПВ Харк1всько1 обл. 2014. Вип. 16. С. 90-98.
13. Югенхеймер Р.У. Кукуруза. Улучшение сортов, производство семян, использование. М.: Колос, 1979. 103 с.
14. Характеристика местных сортов и новыхлиний лопающейся кукурузы по спектрам зеина / В.В. Сидорова, Г.В. Матвеева, А.В. Конарев, Н.К. Янковский //Аграрная Россия. 2010. № 3. С. 6-10.
15. Lee M., Godshalk E.B., Lamkey K.R. Association of restriction fragment length polymorphism among maize inbreds with agronomic performance of their crosses// Crop Sci. 1989. Vol. 29. Рр. 1067-1071.
16. Мустяца С.И., Мистрец С.И. Создание ультраранних линий кукурузы// Создание гибридов кукурузы и сорго и технология их возделывания. Кишинев: Штиинца, 1992. С. 31-42.
17. Дзюбецький Б.В., Кравченко В.М. Диференщащя лнй кукурудзи гетерозисних плазм Айодент та Ланкастер на основi ефе^в гетерозису та '¡ндекав генетично'1 рзнояюсност// Бюл. 1нст. зерн. госп-ва УААН. Днпропетровськ, 2005. № 26-27. С. 25-30.
18. Китайова С.С., Кириченко В.В., Чернобай Л.М. Використання маркерних систем в селекцИ високогетерозисних гiбридiв кукурудзи// Селекц'ю i наснництво. 2014. Вип. 105. С. 23-31.
19. Liu Kejun, Goodman M., Muse S. Genetic structure and diversity among inbred lines as inferred from DNA microsatellites // Genetics. 2003. V. 165. Рр. 2117-2128.
20. Ortiz R., Crossa J., Franco J. Classification of Peruvian highland maize races using plant traits // Genet Resour Crop Evol.
2008. V.55. Рр. 151-162.
21. UPOV (2009): Guidelines for the conduct of tests for dminctness, uniformity and stability; maize - TG/2/7.UPOV. Geneva: Switzerland,
2009. 62 p.
22. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологическийанализ растений. Спб.: ВИР, 2001.417с.
23. Duvick D.N. Heterosis: feeding people and protecting natural resources. The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops. New York: Crop Sci Society of America. 1999. Рр. 19-30.
24. Hallauer A.R., Miranda J.B. Quantitative genetics in maize breeding. 2nd ed. Oxford: Iowa State University Press, 1988. 664 p.
25. Календарь Р.Н., Глазко В.И. Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение // Физиология и биохимия культурних растений. 2002. Т 34. № 4. С. 279-296.
26. Kalia R.K., Rai M.K., Kalia S. Microsatellite markers: an overview of the recent progress in plants // Euphytica. 2011. Vol. 177. Рр. 309-334.
27. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. 245 с.
28. Кириченко В.В., МаклякЕ.Н., Попов В.Н. Возможность использования генетического разнообразия исходного материала по изоферментам для прогнозирования еффекта гетерозиса у подсолнечника // Науков '1 основи стабiлiзацií виробництва продукцИрослинництва. Харкв: 1н-трослинництва iм.В.Я.Юр'ева, 1999. С. 156-157.
29. Мухина Ж.М. Молекулярные маркеры и их использование в селекционно-генетических исследованиях // Научный журнал КубГАУ. 2002. № 66 (02). С. 1-12.
30. MelchingerA. E., BoppenmaierJ., Dhillon B.S. Genetic diversity forRFLPs in European maize inbreds: II. Relation to performance of hybrids within versus between heterotic groups for forage traits//TheorAppl Genet. 1992. Vol. 84. Pр. 672-681.
31. Frei O.M., Stuber C.W., Goodman M.M. Use of allozymes as genetic markers for predicting performance in maize single cross hybrids // Crop Sci. 1986. Vol. 26. Pр. 37-42.
32. Zhang Q., Zhou Z.Q., Yang G.P. Molecular marker heterozygosity and hybrid performance in indica and japonica rice //TheorAppl Genet. 1996. Vol. 93. Pр. 1218-1224.
33. Bernardo R. Molecular markers and selection for complex traits in plants: learning from the last 20 years // Crop Sci. 2008. Vol. 48. Pр. 1649-1664.
34. Smith O.S., Smith J.S.C., Bowen S.L. Similarities among a group of elite maize inbreds as measured by pedigree, F1 grain yield, grain yield, heterosis and RFLPs// Theor Appl Genet. 1990. Vol. 80. Pр. 833-840.
35. Betran F.J., Ribaut J.M., Beck D. Genetic diversity, specific combining ability, and heterosis in tropical maize under stress and nonstress environments // Crop Sci. 2003. Vol. 43. Pр. 797-806.
36. Melchinger A.E., Lee M., Lamkey K.R. Genetic diversity for restriction length polymorphisms and heterosis for two diallel sets of maize inbreds // Theor Appl Genet. 1990. Vol. 80. Pр. 488-496.
37. Dudley J.W., Saghai Maroof M.A., Rufener G.K. Molecular markers and grouping of parents in maize breeding programs // Crop Sci. 1991. Vol. 31. P. 718-723.
38. Shieh G.J., Thseng F.S. Genetic diversity of Tainan-white maize inbred lines and prediction of single cross hybrid performances using RAPD-markers// Euphytica. 2002. Vol. 124. Pр. 307-313.
39. Leal A. A., Mangolin C.A., do Amaral A.T. Jr. Efficiency of RAPD versus SSR markers for determining genetic diversity among popcorn lines// Genetics and Molecular Research. 2010. Vol. 9. № 1. Pр. 9-18.
40. Китаёва С.С., Кириченко В.В., ЧернобайЛ.Н. Полиморфизммикросаттелитныхлокусовинбредных линий кукурузы(Zea mays L.) харьковской и мировой селекции // Науковий всник Нацюнального ушверситету бюресурав i природокористування Украни: Серiя «Агрономiя». 2013. Ч. 2. вип. 183. С. 306-312.
41. Bernardo R. Best linear unbiased prediction of maize single-cross performance // Crop Sci. 1996. Vol. 36. Pр. 50-56.
DEVELOPMENT STAGES AND CURRENT STATE OF HETEROSIS BREEDING OF MAIZE
1S.S. Babanina, 2V.V. Kirichenko, 2L.N. Chernobai
'Scientific and Research Institute of Agriculture of the Crimea, ul. Kievskaya, 150, Simferopol, 295034, Russian Federation 2Plant production Institute named V. Ya. Yuriev of NAAS, prosp. Moskovskii, 142, Kharkov, 61060, Ukraine
Summary. We analyzed the world literature on heterosis breeding of maize. The strategy of selection of the initial material has the particular importance in breeding programs, which should satisfy the requirements of breeding, especially high yield. There were numerous attempts to solve this problem in recent decades. However, despite the many genetic, physiological and biochemical hypotheses, the factors of heterosis demonstration have not been cleared yet. There are also no methods for reliable prediction of somatic and reproductive heterosis in maize. Especially acute is the issue of prediction of hybrid heterosis not only of model lines but also of a real breeding material, which generally refers to mixed gene plasmas. Data of the genetic distance between two inbred lines are used in breeding programs. But due to an unknown mechanism of genetic control and environmental dependence of phenotypic markers, they are often considered as an unreliable indicator of genetic relationships. Because of a fast development of DNA technologies, protein markers were practically superseded from the study of population diversity of breeding material. Thus, molecular genetic markers are the central tool in the genetic analysis today and, general, in determining the genetic polymorphism. However, there is still a need for molecular genetic markers that can be used to determine the genetic divergence of the initial material, and, crucially, which can be used to predict the heterosis level. It was suggested that the use of molecular genetic methods would contribute to the development of new approaches to identify the valuable initial material for heterosis breeding. They would provide the reductions of cost for development of new competitive hybrids of maize. The solution of these scientific tasks will improve the efficiency of the heterosis breeding of maize.
Key words: heterosis, selection of crossing components, combining ability, genetic divergence, polymorphism, prediction of heterosis level. Author Details: S.S. Babanina, Cand. Sc. (Agr), senior research fellow (e-mail: [email protected]); V.V. Kirichenko, D. Sc. (Agr.), prof., member of the NAAS, director; L.N. Chernobai, Cand. Sc. (Agr), head of laboratory.
For citation: Babanina S.S., Kirichenko V.V., Chernobai L.N. Development Stages and Current State of Heterosis Breeding of Maize. Dostizheniya naukii tekhnikiAPK. 2016. Vol. 30. No. 10. Pp. 90-93 (In Russ).
