CC BY
32ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ПРИРОДЫ МАЛЫХ ВОДОХРАНИЛИЩ СРЕДНЕГО
ПОВОЛЖЬЯ
Соловьева Вера Валентиновна
Доктор биологических наук, доцент, профессор Самарский государственный социально-гуманитарный университет
Россия, Самара Vera Valentinovna Solovyova, doctor of biological sciences Associate professor of the chair of biologi, ecologi and
methods of
Samara State University of Social Sciences and Education
Russia. Samara
Аннотация. Многолетние полевые гидроботанические исследования малых водохранилищ Среднего Поволжья показали, что они с момента их создания проходят следующие стадии развития или этапы: 1) становление, 2) динамическое равновесие и 3) отмирание, или перерождение. Стационарные исследования растительности водоемов различного возраста, происхождения и размеров позволили непосредственно в природных условиях изучить их зарастание как динамический процесс.
Ключевые слова: водохранилища, мониторинг, водоем, зарастание, заболачивание, экологические факторы
STAGES OF EVOLUTION OF THE NATURE OF SMALL RESERVOIRS OF THE MIDDLE VOLGA REGION
Abstract. Long-term field studies of small hydro-Botanic reservoirs of the Middle Volga region showed that they since their creation of undergo the following stages or phases: 1) formation, 2) dynamic balance, 3) death, or rebirth. Stationary studies of vegetation of reservoirs of different ages, backgrounds and sizes allowed in natural conditions to examine their growth as a dynamic process.
Keywords: reservoir, monitoring, pond, overgrown, waterlogging, environmental factors
Одним из показателей развития аквального ландшафта является процесс зарастания, который по-разному протекает в различные периоды его существования. Для водохранилищ, как природно-технических объектов, характерна чрезвычайно высокая динамичность, обусловленная тремя факторами: 1) изменчивостью гидрометеорологических процессов, определяющих гидрологический режим водоема; 2) воздействием хозяйственной деятельности на природную среду; 3) изменениями режима эксплуатации. Развитие экосистем малых искусственных водоемов определяется не столько сроком их создания, сколько длительностью влияния комплекса перечисленных факторов.
Многолетний опыт полевых гидроботанических исследований малых водохранилищ Среднего Поволжья позволяет считать, что они с момента их создания проходят следующие стадии развития или этапы: 1) становление, 2) динамическое равновесие и 3) отмирание, или перерождение [2,3,5]. Закономерности зарастания водоемов рассматриваются согласно данных этапов развития экосистем.
Изучение растительного покрова разновозрастных и разнотипных водоемов, созданных в различных природных условиях, позволило нам для каждой стадии развития выделить определенные периоды зарастания.
Известно, что зарастание водоемов можно рассматривать как состояние растительности на данном этапе и как процесс ее формирования, обусловленный различными экологическими факторами.
Изменение растительности происходит как во временном, так и территориальном отношениях. Последнее связано с морфологическими особенностями водохранилищ. В их акватории выделяют три района или зоны - верхний (речной, овражный), средний (переходный) и озеровидный. В последнем выделяются подрайоны - приплотинный, приурезовый и открытый. Структурные особенности каждого из них выражаются в различии характера грунта дна, химического состава воды, морфометрических и гидродинамических показателей. Влияние этих факторов в каждом из районов акватории обусловливает характер зарастания и тип растительности. Стационарные исследования растительности водоемов различного возраста, происхождения и размеров дают возможность непосредственно в природных условиях изучить зарастание как динамический процесс. Это позволило нам провести геоботаническое зонирование водохранилищ на различных стадиях их развития.
Стадия становления. После создания водохранилищ на их побережьях и ниже створа плотины происходят существенные изменения компонентов формирующихся экосистем. Они вызваны изменением уровня грунтовых вод прилегающей территории, уровня воды и скоростного режима речного стока ниже регулирующего сооружения. После заполнения водохранилища нарушенная экосистема стремиться принять равновесное состояние, или стабилизироваться.
На первых этапах эволюции экосистемы формирование растительности носит случайный характер. Известно, что только случайность семенного расселения определяет размещение видов в разных искусственных водоемах. Ветер, птицы, или течение воды могут занести в равной мере как стрелолист, так и рогоз или другое растение, но по прошествии трех-четырех лет каждый водоем выглядит по-своему, хотя окружающая среда, помимо взаимодействия с различными видами, абсолютно одинакова для них всех. Но в зависимости от стабильности или нестабильности условий среды, формируется тот или иной тип и характер зарастания, доминирование одного или другого макрофита.
Для стадии становления водоемов мы выделяем два периода зарастания: пионерных растительных группировок и локальных растительных сообществ. На самых первых этапах развития водоема устанавливается гидравлическая связь между его водной массой и грунтовыми водами. На этом этапе интенсивное заиление, 4-8 % от полного объема [ 1] наблюдается в отдельных заливах и верховьях водоема. К ним и приурочено появление первых растительных группировок воздушно-водных растений. Пионерами зарастания искусственных водоемов являются анемохорные и гидрохорные виды растений - Турка а^тИ/вИа Ь., Phragmites ат^а^ (Сау.) Тпп. ех Б1еиё., ЛНята plantago-aquatica Ь. и другие.
В ходе становления водоема формируется подпорный режим грунтовых вод и водно-воздушный режим почв. Для этого периода типичны абразионные и эрозионные берега, в грунтовом комплексе преобладают первичные, трансформированные песчаные или глинистые почвы. По мере заиления грунтов разреженные группировки растений приобретают вид рассеянно-пятнистых зарослей. Для фитоценозов характерна од-ноярусность и низкая флористическая насыщенность, неустойчивый видовой состав и преобладание воздушно-водных видов растений. Развитие локальных растительных сообществ приурочено к наиболее заиленным участкам водохранилищ.
В речном районе акватории наблюдается бордюрный характер зарастания. Здесь водохранилище тесно связано с речным руслом, откуда происходит активный занос вегетативных и генеративных зачатков макрофитов. Неравномерный характер формирования фитоценозов в каждом из районов акватории обусловливает различный минеральный и биогенный состав воды в них. Известно, что, чем сильнее изрезана береговая линия водоема, тем активнее идет процесс его зарастания. Гидрофитные сообщества формируются, в первую очередь, в мелких протоках и заливах. Примером тому служит Корнеевское водохранилище, созданное на базе оврага в 1993 году. В настоящее время
21
оно находится на стадии становления. По мере отработки аккумулятивных берегов, первые пятнистые заросли горца земноводного и рдеста гребенчатого появляются в заливах, характерных для водоемов овражного происхождения, повторяющих сложную конфигурацию оврага (Михайло-Овсянское водохранилище).
На побережьях водохранилищ в этот период происходит трансформация степной ксерофитной растительности. В результате фильтрации воды из созданного водохранилища и подъема грунтовых вод происходит мезофитизация первичных фитоценозов и преобразование их в гигрофильную растительность. Период развития локальных растительных сообществ в 1995 г. отмечался нами на Кондурчинском и Чубовском водохранилищах, созданных в 1980-е годы. Мониторинг растительности за период 1987-2005 гг. показал, что стадия становления данных экосистем длится более 20 лет. В настоящее время состояние экосистем водоемов можно оценить как переходное к стадии динамического равновесия.
Для стадии динамического равновесия характерно формирование зональной (поясной) растительности, связанное с образованием зон надводной и водной растительности. В экосистеме происходит качественная перестройка аквального комплекса, формирование подпорного режима грунтовых вод, развитие процессов подтопления, а также формирование пояса влажных лугов, переходного к растительности суходолов. Этот пояс характеризуется разнообразием видового состава, отличается наличием большого числа мезофитов и гигромезофитов из группы сорных видов. Ведущим фактором зарастания в этот период является гидрологический режим. Группировки при-брежно-водных и водных растений чрезвычайно лабильны и картина зарастания малого водоема может коренным образом измениться за один год, в зависимости от его водности.
Около уреза воды на переувлажненных грунтах, как правило, располагается пояс от 1-7, местами до 15 м в ширину, сложенный гигрофильным разнотравьем. Пояса зарастания не являются статичными. При понижении уровня воды группировки гигрофитов обогащаются гигромезофитами. Дальнейшее иссушение приводит к выпадению из сообществ типичных гигромезофитов и мезофитов. Растительность, окружающая водоем, в результате замещения одних видов другими приобретает ксерофитный облик. Расположение формаций водных и воздушно-водных растений тоже изменяется в зависимости от условий затопления. Любое чередование растительности в экологическом ряду обусловлено колебаниями гидрологического режима в течение вегетационного сезона.
Изучение динамики растительного покрова Кондурчинского водохранилища с 1990 по 2015 год показало, что в настоящее время экосистема находится на переходной стадии от становления к динамическому равновесию.
Изучение растительности Таловского, Ветлянского, Черновского водохранилищ позволило определить, что состав фитоценозов и характер зарастания отличается в разных районах акватории. В целом, для озеровидного и переходного участков экосистем характерно состояние динамического равновесия, в верховье отмечается процесс заболачивания. Макрофиты выступают индикаторами изменений гидрологического режима водоемов. Импульсивное и неустойчивое колебание уровня воды, которое отмечено в последние 20 лет на Таловском водохранилище, оказывает большое влияние на гидрологические, гидропочвенные и другие экологические факторы экосистем. Во время повышения уровня воды происходит заливание наземных экосистем и ограничение прорастания их семязачатков; в период понижения уровня воды происходит обнажение находящихся под водой пространств и появляется возможность их прорастания. Таким образом, устанавливается динамическое равновесие во взаимодействии водной и наземной среды.
Анализ динамики растительного покрова позволяет сделать вывод о том, что неустойчивость уровня воды водохранилищ способствует повышению а- и в- разнообра-22
зия экосистем [4]. Чем регулярнее ритм колебания уровня воды, тем экологически более уравновешенной и приспособленной является совокупность видов экосистемы, и наоборот. В настоящее время на стадии динамического равновесия находятся Чернов-ское, Михайло-Овсянское, Аглосовское, Таловское водохранилища. При сохранении неустойчивого гидрорежима и импульсивного характера водопользования, продолжительность существования данной стадии может быть неограниченно долгой. Снижение уровня может привести к ускорению процессов зарастания, активизации процессов заболачивания. Ярким тому примером служит Ветлянское водохранилище.
Стадия отмирания, или перерождения. Исследованные нами водохранилища существуют от 15 до 60 лет. Мониторинг динамики их зарастания в течение 30 лет дает возможность прогнозировать дальнейший ход изменений растительности. Водохранилища речного происхождения исторически связаны с руслом и являются составной частью речной долины, как и существующие здесь озера и старицы. Это позволяет предположить, что на конечном этапе развитие природы искусственных водоемов будет иметь много общего с естественными. В связи с чем, на основе динамической характеристики растительности пойменных озер-стариц и исследований многочисленных речных прудов предлагается следующая направленность сукцессионных изменений: водохранилища с растительностью зонально-зарослевого типа - водохранилища с растительностью зарослевого типа - болотный массив с развитым руслом. Последнее звено этого генетического ряда приводит к отмиранию водоема или требует его коренной реконструкции для возобновления эксплуатации.
На последнем этапе существования водоема пышное развитие получит водно-болотная растительность. В озеровидном районе сформируются растительные сообщества сплошного характера зарастания с проективным покрытием до 80-95 % и займут более 70 % всей площади акватории. Фрагментарное зарастание возможно в местах прохождения затопленного русла. Господствующая роль в данный период будет принадлежать воздушно-водной растительности. Наибольшее распространение получат сообщества камыша озерного, рогоза узколистного, тростника южного. Существующие здесь ценозы амфибных гидрофитов приобретут наземный характер, а затем будут вытеснены гелофитами. Формирование водно-болотной растительности мы рассматриваем как один из вариантов изменения растительности, имеющий наибольшее распространение в условиях Среднего Поволжья. Однако в районах Самарской области, расположенных в лесостепной и степной зонах, изменение растительности на последней стадии развития может происходить по-разному.
Для водохранилищ, расположенных в северных районах предполагаются активные процессы зарастания древесно-кустарниковой растительностью. Возможны следующие варианты растительных сообществ: асс. Salix cinerea - heteroherbos^ Salix triandra - Carex riparia, Salix triandra - Carex acuta. Зональная обусловленность снижения уровня грунтовых вод с севера на юг области может определить изменение растительности в сторону мезофитизации. Экстраполируя имеющимися в литературе данными по растительности речных долин с развитой поймой (р. Кутулук) и малых рек, на которых создано большинство изучаемых водохранилищ, можно прогнозировать появление сообществ, типичных для пойменных лугов. Наиболее вероятна трансформация прибрежно-водной растительности в осоковые и злаковые ценозы: асс. Carex riparia, асс. Carex acuta, асс. Poa angustifolia - heteroherbosа.
В степной зоне отмечается низкое залегание грунтовых вод и распространение в почвенном комплексе солонцов и солончаков. Почвы на побережьях водоемов слабо промываются и имеют повышенную минерализацию. Данные обстоятельства позволяют предположить, что сообщества прибрежно-водных растений, находясь в засушливых условиях, будут замещаться растительными группировками галофитно-степного характера. Таким образом, в зависимости от природных условий водохранилища, на последней стадии их развития возможны следующие изменения растительности - забо-
23
лачивание - развитие древесно-кустарниковой растительности - мезофитизация - га-лофитизация.
Для искусственных водоемов важное практическое значение имеет состояние динамического равновесия. Перед гидротехниками, мелиораторами и работниками рыбного хозяйства стоит задача увеличения срока службы водоемов, продления данной стадии развития. Поскольку изученные нами водохранилища несут различную антропогенную нагрузку, очень важно предвидеть дальнейшее развитие их природы, в том числе, темпы их зарастания и заиления. Знание структуры и функциональной (защитной и буферной) роли прибрежных экотонных экосистем имеет большое значение для понимания механизмов устойчивости и прогнозирования развития экосистем.
Список литературы
1. Прыткова М.Я. Малые водохранилища лесостепной и степной зон СССР: Осадконакопление. - Л.: Наука, Лен. отд., 1979. - 172 с.
2. Соловьева, В.В. Закономерности формирования растительного покрова малых искусственных водоемов Самарской области под влиянием природных и антропогенных факторов / В.В. Соловьева. Дисс. канд. биол. наук. - Самара, 1995. - 248 с.
3. Соловьева, В.В. Структура и динамика растительного покрова экотонов при-родно-технических водоемов Среднего Поволжья / В.В. Соловьева. Дисс. докт. биол. наук, Тольятти, 2007. - 494 с.
4. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы / Ю.И. Чернов // Успехи современной биологии, 1991, т. 111, вып. 4. С. 499-507.
5. Широков, В.М. Развитие природы малых водохранилищ / В.М. Широков, П.С. Лопух // География и проблемы регионального развития Белоруссии. - Минск: Изд-во БГУ, 1985. С. 105-111.
КЛ1ТИННИЙ Р1СТ В АПЕКС1 ПАГОНА ПШЕНИЦ1
Жук Ольга 1вашвна
докт. б1ол. наук, науковий ствробтник 1нститут ф1зюлогп рослин i генетики НАН Украгни, Украгна, м. Кигв
Вивчено кл^инний рют в аткальнш частиш головного пагона озимо! пшенищ вщ фази кущшня до фази цвтння у перюд формування елемешив колоса. Показано, що м^отична актившсть кл^ин аткально! меристеми пагона озимо! пшенищ (Triticum aes-tivum L.) сорту Фаворитка була вищою порiвняно тою, яка виявлена у сортив Смуглянка i Мирошвська 808. 1нтенсившсть пролiферативних процеав у перюд формування структур колоса обумовлюе кшьюсть колосюв, кв^ок i зерен у колос пшенищ. Рют пагона розтягненням у пшенищ сорту Мирошвська 808 тривав довше порiвняно з тим, що вщзначено для сор^в Фаворитка i Смуглянка i формував високе стебло. Двi складовi кл^инного росту належать до неодмшно! складово! у реалiзащi генетично! програми росту i розвитку рослин пшенищ.
Ключовi слова: кл^инний рют, пшениця, м^отична актившсть, пагш
THE CELL GROWTH IN WHEAT STEM APEX
Olga Zhuk
Scientist, Institute of Plant Physiology and Genetics NAS of Ukraine, 03022,
Vasylkyvska st. 31/17, Ukraine, Kyiv
The cell growth in apical part of winter wheat main shoot was studied from tillering to flowering phase during the period of ear elements formation. It is shown that the mitotic activity of apical meristem cells of winter wheat (Triticum aestivum L.) shoots in cultivar Favor-itka was higher compared cv. Smuglyanka and Mironivska 808. The intensity of proliferative processes during ear structures formation period determines the number of spikelets, flowers 24
