CC BY
13of albino plants (chlorophyll-free seedlings) was high and averaged 52.8%. Received 27 green plants, which is 1.6% of the number of transplanted androgenic structures.
Key words: wheat, anther, microspore, androgenic structures, embryogenesis, regeneration, ascorbic acid
УДК 591.548.42:612.58
ЭСТИВАЦИЯ И ГИПОБИОЗ И ИХ РОЛЬ В ОБОРОНИТЕЛЬНЫХ УСЛОВНЫХ
РЕФЛЕКСАХ У ЖЕЛТОПУЗИКА
Собиров А.М., Нуритдинов Э.Н.\ Гозиева П.Дж.
Таджикский национальный университет
Известно, что некоторые животные при высокой температуре окружающей среды, а также в случае температурной или пищевой депривации впадают в состоянии торпидности [1-4]. Таких животных называют летне - спящими. Они способны понижать уровень своего метаболизма, и укрываться в свои норы или в безопасное укромное место, и переносить невзгоды в состоянии «замедленной жизни» [4]. Процесс летней спячки встречается у различных представителей позвоночных: рыбы, амфибии, рептилии а также у млекопитающих. Она характеризуется теми же периодами и фазами, что и зимняя. Ее отличительной особенностью является то, что она начинает и протекает при высокой температуре окружающей среды [2,3,4,5].
Данные об исследованиях, в которых специальное внимание уделялось бы сезонным особенностям ВНД животных, впадающих в летнюю и зимнюю спячку, в литературе единичны. Экспериментальные работы по изучению различных форм условнорефлекторной деятельности у летне- и зимнеспящих проводятся на другие виды рептилий, черепаху и на млекопитающих в лабораторных условиях без учета физиологического состояния, что, естественно, затрудняет возможность учета экологической особенности ВНД этих животных. Между тем изучение этого вопроса именно у до млекопитающих могло бы далее расширить наши знания относительно эволюционных путей происхождения различных форм природной адаптации в филогенезе позвоночных. Представляется, что изучение особенностей ВНД эстивантов и гибернантов в экологически адекватных условиях существования дает возможность четко определить соотношение врожденных и приобретенных форм нервной деятельности, выявить истинную экологическую картину ВНД изучаемых объектов и, наконец, правильно интерпретировать биологическую значимость вырабатываемых форм условных рефлексов в различных физиологических состояниях.
При повышении температуры воздуха до 40-440С желтопузики погружаются в летнюю спячку, которая постепенно переходят в зимнюю. Данных об особенностях летней спячки у желтопузиков в литературе встречается единично и не все стороны этот вопрос рассматривается.
С учетом вышеизложенного представляет интерес изучить особенности ВНД у безногой ящерицы - желтопузика в различных физиологических состояниях: в периоды активной жизнедеятельности, летней и зимней спячки и, наконец, после выхода животных из гипобиоза.
Материал и методика
Учитывая достоинства и погрешности различных методик при изучении ВНД рептилий, мы остановились на методике тепловых оборонительных условных рефлексов у желтопузиков Ophisaurus pseuolapodus по методике разработанной на кафедре академиком Сафаровым с нашей корректировкой.
Эксперименты проводились на 24-х желтопузиках в камере-манеже размером 80х40х60 см., состоящей из трех отсеков, пол в которых был покрыт песком, что облегчало ползание
животного в экспериментальной камере. Средний отсек служил стартовой площадкой, где обычно находились животные в интервалах между влиянием условных раздражителей. Безусловным раздражителем служило подача тепла от электронагревателей, вмонтированных в пол стартовой площадки камеры и изолированных от животного алюминиевыми пластинками. При включении электронагревателей температура в углах камеры в каждом отдельном эпизоде достигала 35-400С.
Условным раздражителем служила геометрическая фигура - треугольник, который предъявлялся слева от животного.
В качестве дифференцированного раздражителя использовали круг, предъявляемый с правой стороны. Расстояние между условными раздражителями составляло 40 см. Цвет и объем площади геометрических фигур были одинаковыми. Интервал между раздражителями составлял 18-20 мин. За поведением животных наблюдали с помощью зеркала, вмонтированного над экспериментальной камерой.
Условные положительные рефлексы у животного считались выработанными, если в ответ на предъявление четырехугольника желтопузик уползал в левый отсек камеры. Дифференцированное торможение считалось выработанным, если в ответ на дифференцировочный стимул животное оставалось на исходном месте.
Полученные данные обрабатывали статистически с помощью критерия Стьюдента-Фишера. Сравнивали выборочные совокупности, представляющие собой величину процента правильных ответов латентного периода общеповеденческой реакции и времени возвращения на исходное место в различных физиологических состояниях, и находили средние величины (x±Sz).
Результаты и обсуждение
Было поставлено несколько серий опытов:
1 -я серия - выработка тепловых условных рефлексов у желтопузиков в активный период жизнедеятельности. В этой серии опытов условные рефлексы вырабатывались в апреле-мае. Когда животные полностью пробуждались от спячки. Установлено, что условные положительные рефлексы в активный период появлялись после 16.4±1.4 сочетаний условного раздражителя с безусловным. Величина адекватных ответов на четырехугольник составляла в среднем 81.2±1.8% (см. таблицу; рис. 1). Средний латентный период общеповеденческой двигательной реакции в ответ на условный стимул был 26.0±0.2 с., а время возвращения на стартовую площадку составляло 27± 0.3 с.
Дифференцировочное торможение на предъявления треугольника появлялось и упрочивалось после 24.5±0.8 и 76.6±1.5 не подкреплений соответственно. Величина дифференцировочного торможения носила волнообразный характер и она не достигала 90-100%-ного критерия осуществления. К концу 2-го месяца работы его величина составляла лишь 76.0±1.4%. Таким образом в активный период тепловые условные рефлексы у желтопузиков вырабатываются и стабилизируются легко. Величина продолжительных условных рефлексов в среднем достигает 70-80%. Дифференцировочное торможение удалось выработать до 70-75%-ного критерия.
Характерной особенностью поведения желтопузиков в активный период является их высокая двигательная активность и высокая пищевая мотивация. Это несколько затрудняет работу в связи с обязательной задачей возвращения желтопузиков в стартовый отсек в интервалах между действиями условных раздражителей.
2-я серия - выработка тепловых условных рефлексов в период эстивации (июль-август). В этот период температура в экспериментальной камере после нагревания колебалась в пределах 40.0±2.30С. Животные стали вялыми, у них снизилась двигательная активность, а также пищевая возбудимость и затормаживались ориентировочно - исследовательские рефлексы, однако повысилась тактильная чувствительность. Прикосновение предметами к телу животных вызывало бурную двигательную активность.
В период эстивации величина условных положительных рефлексов падала до 12.4±0.2%. Изменялся сам характер двигательной условной реакции. Так, животные реагировали на
условные положительные сигналы неадекватно и в подавляющем большинстве случаев в ответ на условные стимулы не покидали стартовую площадку, даже если температура там поднималась выше 44-450С. Возникали явления извращения условной положительной реакции. Животные после нагревания уползали в противоположный отсек камеры, т.е. наблюдалась пространственная дезориентация. Время возвращения на стартовую площадку значительно увеличивалось. Так, в ряде случает желтопузики, находясь в отсеках камеры, лежали неподвижно и самостоятельно не возвращались в стартовый отсек камеры. Отмечены парадоксальные и ультрапарадоксальные отношения.
На предъявление отрицательного стимула - треугольника, желтопузики реагировали двигательной реакцией, аналогичной реакции на положительный стимул, и уползали в правый или левый отсек камеры (последнее свидетельствует о том, что дифференцировочное торможение полностью было расторможенным). Величина правильных ответов в этом случае составляла 17.5±0.2% (число опытов-21).
Таким образом, в период эстивации условнорефлекторная деятельность была полностью нарушена, наблюдались парадоксальные отношения, наблюдаемые после предъявления положительных и отрицательных условных раздражителей, обусловлены нарушениями аналитико-синтетической деятельности мозга, а возможно указывают на возникновение невротических состояний (см. таблицу; рис. 1). В пользу последнего предположения свидетельствуют высокая тактильная чувствительность, увеличение спонтанной двигательной активности, повышенная раздражительность животного, извращение динамики условнорефлекторных ответов и, наконец, извращение временных параметров условных рефлексов. Возможно, эти явления, возникающие в конце опыта, связаны с экстремальным вмешательством в состояние покоя и некоторой обездвиженности, характерных или интактных животных в природе в период эстивации._
Активная жизнедеятельность 26.0±0.2 27.0±0.3 28+3.1
Впадение в эстивацию - - 40.0±2.3
Глубокий гипобиоз - - 21.0±3.1
После выхода из гипобиоза 11.2±0.2 19.1±0.2 26.3±1.1
Контрольные опыты 29.0±1.3 23.4±0.4 27.0±2.0
Рис 1. Динамика условных положительных рефлексов (/) и дифференцировочнаго торможения (2) в различных физиологических состояных.
По вертикали- велечина условных рефлексов ( % ). Периоды: а- активный; б-летней в-зимней спячка; г-14-19-е сут после пробуждения от зимней спячки; д-контрольные опыты
Таким образом, в период вхождения желтопузиков в эстивацию наблюдаются значительные нарушения условнорефлекторной деятельности, напоминающие невротические состояния.
3-я серия - выработка тепловых условий рефлексов в период глубокого гипобиоза (сентябрь-апрель). В естественных условиях в период гипобиоза желтопузики находятся в норах, где температура колеблется в пределах 15±1.40С. В этот период врожденные рефлексы полностью заторможены. С целью проведения экспериментов и изучения особенностей ВНД в этот период подопытных спящих животных предварительно за 4 часа переводили в теплое помещение (температура 21 -240С). В результате желтопузики пробуждались от зимней спячки, появлялись ориентировочно - исследовательские рефлексы и некоторая двигательная активность. Было установлено, что по сравнению со 2-й и тем более с 1 -й серией опытов условные тепловые рефлексы отсутствовали и животные не реагировали на условные положительные и отрицательные раздражители. После же нескольких применений безусловного раздражителя, когда температура среднего отсека после нагревания достигала 40-420С, животные заползали в правый или левый отсек камеры, где и оставались постоянно. Насильственное помещение животных в стартовый отсек приводило к тому, что желтопузики покидали его, возвращались в правый или левый отсек, не реагируя на условные сигналы. Данные достоверны, так они полечены в 12 опытах, результаты которых в целом аналогичны.
Таким образом, показано, что состояние гипобиоза оказывает глубокое влияние на ВНД желтопузиков (см. таблицу; рис. 1) в виде полного подавления условных рефлексов.
4-я серия - выработка тепловых условных рефлексов после выхода из гипобиоза (апрель). После 8-и месячного перерыва после выхода животных из гипобиоза опыты были возобновлены. Этот период совпадает с массовым выходом желтопузиков на поверхность (температура воздуха в этот период достигала 2О0С) и с их повышенной деятельной активностью. Установлено, что после пробуждения желтопузиков от зимней спячки уже на 14-19-е сутки заторможенные еще летом условные реакции появляются и упрочняются раньше, чем у контрольных животных. В качестве контрольных использовались желтопузики, пробудившиеся после гипобиоза и ранее не находившиеся в опытах. Так, условные положительные рефлексы появились после 8.5±0.2 и упрочнились после 37.6±1.3 сочетаний.
Следует остановиться на одном, с нашей точки зрения, интересном факте. По мере пробуждения желтопузиков от зимней спячки существенно укоротилось время латентного периода условнорефлекторной реакции и возвращения на стартовую площадку. Как видно из данных таблицы и рис.2, время латентного периода всего лишь 11.2±0.2 с., а время возвращения на исходное место - 19.1±0.2 с., что почти наполовину меньше по сравнению с активным периодом в прошлом году. Это дает основание считать, что повторная выработка условных положительных и отрицательных реакций происходит значительно быстрее.
После пробуждения наблюдалась высокая двигательная активность, двигательные реакции становились строго координированными; четко реализовывались оборонительные, ориентировочно - исследовательские и пищевые безусловные рефлексы. У животных с ранее выработанными и упрочненными условными рефлексами после 8-месячного перерыва постепенно восстанавливалась и стабилизировалась условно - рефлекторная деятельность.
Однако в отличие от контрольных животных у желтопузиков, ранее находившихся в состоянии гипобиоза, процент осуществления положительных условных реакций был ниже и достигал лишь 70-76%. Это правомерно и в отношении отрицательных условных реакций.
Таким образом, результатами этой серии опытов показано, что после выхода желтопузиков из состояния глубокого гипобиоза положительные и отрицательные условные рефлексы образуются и восстанавливаются быстрее по сравнению с контрольными животными. Было обнаружен, что в контрольной группе формирование и упрочение положительных условных реакций происходит значительно медленнее, чем у ящериц, у которых эти рефлексы были образованы ранее. Так, положительные условные реакции проявились и упрочились после 18,7±19 и 58±19 сочетаний условных раздражителей с безусловными соответственно. Более значительно различались временные параметры условной оборонительной реакции, которые в случае подопытных животных были значительно короче и составляли 11,2±0,2 с. (время выхода) и 19.1±0,2 с. (время возвращения), в то время как эти величины у контрольных животных были значительно длиннее - 29.9±1.3 и 23.4±0.4 с. соответственно.
Заключение
Таким образом, изложенные данные свидетельствуют об определенных особенностях формирования условнорефлекторной деятельности у желтопузиков в условиях их различной жизнедеятельности. В период активного бодрствования условные реакции образуются легко и благодаря высокой двигательной активности желтопузиков в этот период упрочивается после 40 сочетаний. Формирование дифференцировочного торможения носит волнообразных характер, выработать абсолютную дифференцировку не удается, несмотря на большое количества недоподкреплений. Критерий ее осуществления достигает лишь 70-75%.
Особый интерес вызывают данные, полученные в результате изучения особенностей ВНД ящериц в двух различных функциональных состояниях: в периоды летней и зимней спячки. Тщательный анализ полученных данных показал, что изменения приобретенных рефлексов в эти периоды имеют черты сходства и отличия. Общим для обоих состояний является значительное падение величины условных рефлексов, более выраженное и
значительное при гипобиозе. Однако динамика изменений приобретенных рефлексов у рептилий как по обще-поведенческим, так и по условно рефлекторным критериям в этих состояниях различна.
Быстрое восстановление динамики условнорефлекторной деятельности желтопузиков после выхода из гипобиоза, возможно, отражает экологическую характеристику подопытных животных. Вероятно, поступающая в активный период жизнедеятельности в мозг зимне- или летнеспящих животных полимодальная информация как жизненно важная и полезная фиксируется мозгом надолго и после пробуждения желтопузиков этот объем полезной информации по принципу долгосрочной памяти пускается в ход заново. Кроме того, необходимо иметь в виду, что любой механизм временной связи, выработанный у зимнеспящих в активный период их жизнедеятельности, служит программой долгосрочной памяти данного животного. Возможно, в этом заключается одна из сторон адаптивной роли летней и зимней спячки и уникальность мозговой деятельности летне- и зимнеспящих животных.
Эстивация и гипобиоз развивались путем естественного отбора в борьбе с неблагоприятными условиями существования. Не исключено, что периоды эволюционного возникновения эстивации и гипобиоза соответствуют этапам происхождения различных дивергентных линий в подтипе позвоночных в процессе эволюции.
ЛИТЕРАТУРА
1. Калабухов Н.И. Спячка млекопитающих. М.: Наука, 1985. 259 с.
2. Сафаров Х.М., Нуритдинов Э.Н. Влияние поэтапной экстирпации различных участков переднего мозга на условнорефлекторную деятельность ящериц // Изв. АНТ ССР 1981. №4 (85). С. 78-82.
3. Сафаров Х.М., Ивазов Н.И., Нуритдинов Э.Н. Изучим подвижности нервных процессов у желтопузиков // Изв. АНТ ССР. 1985, №4. С.81-84.
4. Bartholomew G.A., Hudson I.W. Aestivation in the mohave ground squirrel, Citellas mohavensis // J. Mammal Hibern, 1960, Vol.1, P. 193-205.
5. Hudson I.W. Shallow torpor. A thermoregulatory adaptation. Strategies in cold.1978. P. 67108.
6. Walker I.M., Garber A., Berger R.I. et al. Sleep and aestivation (shallow torpor). Continuous processes of energy conservation // Science. 1979. Vol. 204, N 4397. P. 1098-1100.
ЭСТИВАЦИЯ И ГИПОБИОЗ И ИХ РОЛЬ В ОБОРОНИТЕЛЬНЫХ УСЛОВНЫХ
РЕФЛЕКСАХ У ЖЕЛТОПУЗИКА
Экспериментально установлено, что эстивация (летняя спячка) и гипобиоз (зимняя спячка) оказывают определенное влияние на механизм выработки условных тепловых рефлексов. У безногой - ящерицы желтопузика показано, что в период эстивации и частично в состоянии глубокого гипобиоза условно - рефлекторная деятельность животных полностью затормаживается. По сравнению с гипобиозом влияние эстивации на выработанные тепловые условные рефлексы у желтопузиков менее значительно. После пробуждения животных от зимней спячки (спустя 8 месяцев) условные тепловые рефлексы восстанавливаются легче и стабилизируются быстрее по сравнению с контрольными животными.
Ключевые слова: эстивация, спячка, животные, контроль, температура, условия, гипобиоз.
ESTIVATION AND HYPOBIOSIS AND THEIR ROLE IN DEFENSE CONDITIONAL
REFLEXES IN YELLOWPUSIC
It was experimentally established that estivation (summer hibernation) and hypobiosis (winter hibernation) have a definite effect on the mechanism for generating conditioned thermal reflexes. It
has been shown in the legless - yellow-lizard lizard that during the estivation period and partially in a state of deep hypobiosis, the conditioned-reflex activity of animals is completely inhibited. Compared with hypobiosis, the effect of estivation on the generated conditioned conditioned reflexes in the yellow-bellies is less significant. After awakening the animals from hibernation (after 8 months), conditioned thermal reflexes are restored more easily and stabilize faster compared to control animals.
Key words: estivation, hibernation, animals, control, temperature, conditions, hypobiosis.
БА^ОДЩИИ МУЦОИСАВЙ БА РУШДУ НУМУ ВА МУТОБЩШАВИИ
НАВЪ^ОИ САВСАНИ ОБЙ ДАР ШАРОИТИ ТО^ИКИСТОНИ МАРКАЗЙ ДАР
ДАВРОНИ ТАГЙИРЁБИИ ЩЛИМ
Шарапова С.К., Курбонбекова Ш.Ш., Мирзорахцмов А. К.
Институти ботаника, физиология ва генетикаи растани
Савсани обй растанихои бисёрсолаи бехрешадор буда ба оилаи Nymphaeaceae дохил мешавад. Баргхояш гирд ё гирди тухмшакл, дукирра, чилодори думчадароз буда, дар сатхи об шино мекунанад. Гулхояш тока - тока, калонхачм, рангаш аз сафед то сурхи тамашкмонанд мебошанд. Баргх,о ва гулх,о дар руи об шино мекунанд ё аз сатхи об боло мебароянд. Тухмх,о аксар вакт чуфт буда эндоспермаи хурд доранд. Растаних,о одатан дар иклими субтропикй ва тропикй меруянд [1,2,3].
Мавод ва методи тахкикотй
Ба сифати объекти тахдикотй се навъи савсани обй: Савсани обии навъи Марлиакаи зард - Nymphaea marliacea chromatella, Савсани обии навъи Марлиака пальхориот - N. marliaceae palchoriot ва Савсани обии навъи Марлиакаи гулобй - N.marliaceae rosea истифода гардиданд. Навъх,о дар Точикистони Марказй - Боги ботаники ш. Душанбе в ш. Регари н. Турсунзода рушд меёбанд. Навъхое, ки дар Точикистон меруянд ба гурухи аврупой -осиёй дохил мешаванд. Х,амаи намудх,ои ин гурух бехреша доранд. Мушох,идах,ои фенологй ва ченкуних,ои биометрй ва мутобикшавии растаних,о дар давоми се сол (2017 - 2019) аз руи методикаи омузиши растанихои дарачаи олии обй [4] гузаронида шуд.
Натичаи тахкикот ва мух,окимаронй
Хусусиятх,ои биологии растаних,о дар даврони тагйирёбии иклим омухта шуд. Муайян гардид, ки аз се навъ N. marliacea chromatella нисбатан барвакттар ба сабзиш ибтидо мегузорад. Растаних,о дар дахдаи сеюми мох,и феврал ба сабзиш шуруъ мекунад. Дар мох,и март мугчабандй ва гулкунй сар мешавад. Гулх,о то охири мох,и ноябр нигох дошта мешавад Расми 1. ^исми зериобии растанй аз реша ва поя иборат буда барои кисми руиобии растанй, яъне баргу гулхо, имконият медихад, ки дар об нигох, дошта шавад. Баргх,ои чавон ранги сурхи сиёх,тоб дошта, баъд аз пурра сабзидан ранги сабзи торик бо рахх,ои бунавш пайдо мекунад. Пах,ноии баргх,ои руиобй 20-22 см ва пах,ноии баргх,ои аз об болобуда 28-30 см мебошад. Пахноии гулхо 16 -18 см буда рангашон зард мебошад.
Расми 1. Бах,одих,ии мукоисавй ба рушд ва нумуи навъх,ои савсани обй дар дар давоми солх,ои 2018 -2020
