CC BY
0УДК 630*231:582.4
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-1147-1155
ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ПРИСТЕПНЫХ БОРОВ СЕВЕРСКОГО ДОНЦА
SPONTANEOUS REAFFORESTATION OF STEPPE PINE FORESTS OF THE SEVERSKY DONETS
Салтыков А.Н.
Saltykov A.N.
Институт «Агротехнологическая академия» ФГАОУ ВО «КФУ имени В.И. Вернадского»,
Симферополь, Россия
Institute "Agrotechnological Academy" at the Federal State Autonomous Educational Institution of Higher Education " V.I. Vernadsky Crimean Federal University", Simferopol, Russia
E-mail: saltykov.andrey.1959@mail.ru
Аннотация. Исследование пространственно-возрастной структуры подроста и оценка структурно-функциональных особенностей естественного возобновления пристепных боров Северского Донца были выполнены нами в течение 2003-2015 гг. В течение двенадцатилетнего периода на боровой террасе Северского Донца с целью учета и описания пространственно-возрастной структуры подроста сосны заложено более 500 пробных площадей. Исследованиями установлено, что всплески естественного возобновления придонецких боров наблюдаются с определенным постоянством и периодичностью во времени. Так, на основании ретроспективного анализа и данных полевых исследований было выявлено, что за последнее столетие популяционные всплески придонецких боров наблюдались порядка восемнадцати раз. Вслед за массовым появлением самосева и подроста сосны следуют процессы авторегуляции структуры волны возобновления в пространстве боровой террасы Северского Донца и расслоение существующих ценопопуляций в соответствии с емкостью существующих ниш возобновления на отдельные пространственные фрагменты. Жизнеспособный подрост накапливается в различного рода разрывах полога материнских насаждений и по периферии лесных массивов сосны боровой террасы. В большинстве рассмотренных нами вариантов отчетливо прослеживается сходство пространственной и возрастной структуры ценопопуляций и субценопопуляционных фрагментов подроста. Наличие жизнеспособных ценопопуляций подроста под пологом и за пределами влияния материнских насаждений являются основанием для утверждения о том, что современные насаждения сосны в бассейне С. Донца, большей частью созданные искусственным путем, способны к естественному возобновлению.
Ключевые слова: сосна, материнское насаждение, естественное возобновление, подрост, биогруппа.
Abstract. A study of the spatial-age structure of undergrowth and an assessment of the structural and functional features of the spontaneous reafforestation of the pine steppe forests of Seversky Donets was carried out during 2003-2015. Over a twelve-year period, more than 500 sample plots were set on the pine forest terrace of the Seversky Donets in order to record and describe the spatial-age structure of pine undergrowth. Research has established that bursts of spontaneous reafforestation of Donetsk forests are observed with a certain consistency and periodicity over time. Thus, based on a retrospective analysis and field research data, it was revealed that over the last century, population surges in the Donetsk forests have been observed about eighteen times. Following the massive appearance of self-seeding and regrowth of pine, processes of autoregulation of the structure of the regeneration wave in the space of the bor terrace of the Seversky Donets and the stratification of existing cenopopulations in accordance with the capacity of existing regeneration niches into separate spatial fragments. Viable undergrowth accumulates in various types of gaps in the canopy of parent plantings and along the periphery of pine forests on the pine forest terrace. In most of the options we considered, the similarity of the spatial and age structure of the structure of cenopopulations and subcenopopulation fragments of undergrowth is clearly visible. The presence of viable cenopopulations of undergrowth under the canopy and outside the influence of maternal plantings is the basis for the assertion that modern pine plantations in the S. Donets basin, mostly created artificially, are capable of natural renewal.
Key words: pine, mother stand, spontaneous reafforestation, undergrowth, biogroup.
Введение. Вопросам естественного возобновления сосняков боровой террасы реки Северский Донец посвящено достаточно большое число исследований [1-9]. Временной период, в рамках которого зафиксированы данные о всплесках возобновления пристепных боров и массовом появлении самосева и подроста, составляет более ста лет. Одной из причин столь значительного временного ряда наблюдений является активное вовлечение пристепных боров С. Донца в процесс научных исследований по причине переноса Ново-Александрийского института
сельского хозяйства и лесоводства в г. Харьков в 1905 г. и создания сети научных и учебных заведений в указанном регионе [6]. Соответственно, леса С. Донца с начала XX века стали научной базой, объектом для сбора и анализа данных многочисленных экспериментов.
Первые сведения о массовом появлении самосева сосны на боровых террасах С. Донца можно отнести к периоду 1906-1926 гг. [1-6]. Сравнительно подробная характеристика процесса возобновления и описание подроста сосны были приведены в 1926 г. в публикации профессора П.П. Дмитриевского [4, 6]. Впоследствии сведения о массовом появлении самосева в сосняках среднего течения С. Донца нашли подтверждение в публикациях академика Г.Н. Высоцкого [2]. В это же время (1926 г.) всплеск возобновления был зафиксирован учеными на территории Бузулукского бора [6]. Дальнейший анализ ретроспективных данных позволил выявить последовательность популяционных всплесков в бассейне С. Донца в следующем порядке: 19321933, 1937-1938, 1942-1943, 1954-1955, 1964-1965 гг. [6, 7].
Исследованиями установлено, что успешная реализация репродуктивного потенциала сосняков в категорию самосева, а со временем и подроста совпадала с периодом заметного увеличения количества выпадающих осадков на фоне средней многолетней нормы [1-6]. Массовое появление всходов и самосева сосны в равной мере характерны для лесостепной и степной зоны С. Донца. Синхронное во времени появление подроста также было зафиксировано на боровых террасах рек Днепра и Десны [1, 5, 6].
Пространственная структура подроста, по мнению исследователей, довольно типична, и основа ее типичности определена биогрупповым размещением растений в границах существующих лесных массивов [1, 3-6, 8]. В тоже время только лишь наличие разрывов в пологе насаждений, по мнению исследователей, не является фактором, в полной мере гарантирующим формирование биогруппы. Чаще всего активизация процессов естественного возобновления и наличие жизнеспособного подроста приурочены к условиям пирогенного ряда. Однако и в этом случае не всегда прослеживается указанная зависимость. Нередко под пологом материнских насаждений и за их пределами, в том числе в лесных массивах, пройденных верховым и низовым пожаром, подрост сосны отсутствует [1, 3, 5, 6]. Исключения составляют единичные, угнетенные, нежизнеспособные особи, свидетельствующие о прохождении очередной волны возобновления.
Использовать подрост сосны в практике ведения лесного хозяйства ввиду периодичности популяционных всплесков, неравномерного размещения биогрупп по площади, приуроченности подроста к «окнам» в пологе древостоя, полянам и прогалинам, большей частью не представляется возможным. Чрезвычайно затруднено использование растений на ювенильной стадии их развития, то есть на этапе массового и повсеместного появления подроста. Данная категория растений признана исследователями весьма неустойчивой по отношению к совокупности действующих экологических факторов [1, 3, 6, 8]. Близкие по содержанию выводы, касающиеся оценки естественного возобновления пристепных боров, были отражены исследователями в цикле научных публикаций второй половины XX и начала XXI столетия [19, 11].
Тем не менее, уже в середине семидесятых годов прошлого столетия в бассейне С. Донца был начат масштабный опыт по внедрению системы главных рубок, направленных на использование естественного потенциала лесных насаждений. Итоги многолетнего опытно-производственного эксперимента, завершенного на рубеже столетий, невозможно было отнести к категории однозначно положительного результата. Вполне успешным был признан лишь один вариант опыта, а, именно, длительно-постепенной рубки [7, 8]. Во всех остальных случаях на месте опытных объектов были созданы культуры сосны. По итогам опыта перспектива внедрения системы постепенных и узколесосечных рубок для придонецких боров была поставлена под сомнение.
Очевидной причиной противоречий в результатах исследований, а, следовательно, и невозможности реализации накопленных знаний в практике ведения лесного хозяйства можно считать несовершенство теоретических основ рассматриваемого процесса. Тем не менее, актуальность исследований, посвященных вопросам естественного возобновления, вполне очевидна, по меньшей мере, по причине сохранения биологического разнообразия и устойчивости лесных экосистем, а также внедрения методов устойчивого ведения лесного хозяйства в практику ведения лесного хозяйства. Не менее важным вопросом, подлежащим внимательному изучению, является оценка способности искусственно созданных насаждений сосны к естественному возобновлению.
Объекты и методика исследования. Исследование пространственно-возрастной структуры подроста и оценка структурно-функциональных особенностей естественного возобновления пристепных боров С. Донца были выполнены нами в течение 2003-2015 гг. Выбор объекта исследования обусловлен географическими особенностями, типологическим разнообразием и происхождением сосновых лесов. Так, например, протяженность реки, уходящей своими истоками к южным отрогам Среднерусской возвышенности, составляет 1053 км. Водосборный бассейн реки С. Донца общей площадью порядка 100 000 км2 (98,9 тыс. км2) разделен на две части: лесостепную и степную зону, граница между которыми проходит по территории Изюмского и Балаклейского лесохозяйственных предприятий. Пристепные боры приурочены к условиям боровой террасы и распространены от верховьев реки до естественной границы их соприкосновения со степью в нижнем течении С. Донца. По мнению исследователей, значительная часть сосняков боровой террасы представлена искусственно созданными лесами [6].
В качестве методологической основы исследования при изучении пространственно-возрастной структуры подроста сосны нами было принято положение Ю.А. Злобина о том, что: «При возобновлении на вырубках и гарях ценопопуляция подроста древесной породы соответствует ценопопуляции данного вида в ее полном объеме. В случае возобновления под пологом материнской породы совокупность особей подроста является лишь частью ценопопуляции вида. В связи с экологической самостоятельностью подроста такую субценопопуляцию подроста допустимо рассматривать отдельно» [11].
На этапе выполнения ретроспективного анализа и на основании литературных данных был составлен список популяционных всплесков придонецких боров за период 1906-1965 гг. После чего на пространстве боровой террасы С. Донца и его притоков предусматривалось проведение рекогносцировочных исследований и формирование системы пробных площадей. Также в течение указанного периода была сформирована сеть контрольных объектов на боровой террасе реки Днепр и его левобережных притоках.
Пробные площади размещены в границах лесостепной и степной зоны бассейнов рек С. Донца и Днепра. Объекты исследования в границах созданной сети пробных площадей расположены в пределах и за границами пирогенного ряда, соответственно под пологом и за пределами линейных контуров материнских насаждений. Значительная часть опытных объектов приурочена к землям, выведенным из-под сельскохозяйственного пользования, а также карьерным разработкам и различного рода полигонам. Общим условием, оказывающим влияние на формирование сети пробных площадей, было наличие подроста сосны. Кроме того, в рамках выполненного исследования большое внимание было уделено изучению процессов естественного возобновления при проведении постепенных рубок и оценке современного состояния насаждений, возникших по окончании опытно-производственного эксперимента выполненного на территории учебно-опытного лесхоза Харьковского национального аграрного университета им. В.В. Докучаева (ХНАУ) [7, 8].
Пробные площади в пространстве опытных объектов были заложены либо в соответствии с границами существующих биогрупп, либо согласно методике С.С. Пятницкого (1959). В первом случае размер пробных площадей заметно варьировал и зависел от площади биогруппы. Во втором случае размер пробной площади составлял 10^10 (м2) [12]. В рамках варианта опыта преимущественно применялась четырехкратная, реже шестикратная повторность. В случае пересчета самосева и мелкого подроста высотой до полуметра нами была использована методика формирования пробных площадей П. Грейг-Смита (1968). При этом количество учетных площадок размером 1*1 (м2) в пределах пробной площади составляло от 100 до 200 шт. Как правило, учетные пробные площадки располагались в системе трансект, размещенных на одинаковом удалении друг от друга [10]. С целью оценки жизненного состояния подроста нами были использованы следующие показатели: диаметр растений на уровне шейки корня и высоте груди (см), высота растения (см), верхушечный прирост растения за последний год (см) и при необходимости, например, при определении темпов прироста растений за последние три-пять лет (см). Кроме того, замерялась проекция кроны подроста во взаимно противоположных направлениях (см), устанавливался возраст растений по мутовкам с последующей коррекцией полученных данных на основании изучения возраста по модельным растениям. Жизненное состояние подроста оценивалось по шкале: благонадежный, устойчивый, неблагонадежный. В качестве критерия оценки жизненного состояния использовано соотношение длины верхушечного и бокового побега, а также понятие относительного прироста подроста по высоте,
неоднократно апробированное при выполнении цикла полевых исследований [6]. При выделении категории неблагонадежных растений также учитывалась степень дехромации и дефолиации крон подроста. Тип ценопопуляциии подроста определялся согласно методике Ю.А. Злобина [11]. Критерием правильности оценки полученного результата была принята точность опыта по совокупности показателей, позволяющих оценить состояние и перспективу роста растений, ценопопуляции и субценопопуляционных фрагментов.
За двенадцатилетний период исследований с целью оценки пространственно-возрастной структуры подроста сосны и выявления структурно-функциональных особенностей естественного возобновления придонецких боров нами были заложены и проанализированы данные 575 опытных объектов.
Результаты исследования. На начальном этапе исследований в бассейне С. Донца нами было зафиксировано повсеместное распространение подроста сосны с доминированием особей, которые появились в период 2002±1 года. Это наиболее распространенная категория растений, появление которой в определенной мере связано с перестройкой структуры сельского и лесного хозяйства южной покатости Русской равнины (РР) [7, 13-15]. Ценопопуляции и субценопопуляционные фрагменты подроста с указанной доминантой возрастного спектра встречались в лесостепной и степной зоне боровой террасы С. Донца, в границах пирогенного ряда и на землях, выведенных из-под сельскохозяйственного пользования. Присутствие жизнеспособного подроста указанной возрастной категории было установлено нами также и в бассейне Днепра.
Анализ полученных данных позволил выдвинуть предположение о том, что в границах исследуемых ценопопуляций возрастные спектры подроста обладают определенной степенью схожести. Очевидно, что подобие, присущее возрастным спектрам подроста сосны, с одной стороны, обусловлено структурой плодоношения материнских насаждений, с другой -реализацией репродуктивного потенциала насаждений в категорию самосева и подроста. Так, например, известно, что для придонецких боров семенному году или году обильного плодоношения предшествует средний по уровню урожайности год. Следующий за семенным год тоже, как правило, близкий по урожайности к средним показателям. Резкий перепад урожайности от года обильного плодоношения к его полному отсутствию, по мнению исследователей, представляет скорее исключение, нежели правило [9]. Возрастная структура ценопопуляций является итогом процесса реализации репродуктивного потенциала насаждений в условиях существующей экологической ниши. Полученные нами данные позволяют утверждать, что довольно типичной характеристикой кривых распределения растений по возрасту является пониженная симметрия и ожидаемые смещения частот подроста на фоне нормального распределения (таблица 1). В свою очередь диссимметрия и асимметричность, как характеристика и свойство кривых распределения растений, являются подтверждением сходства возрастной структуры ценопопуляций и субценопопуляционных фрагментов подроста сосны.
Таблица 1
Фрагмент биометрической оценки возрастной структуры подроста сосны с доминантой возрастного спектра 2002±1 года в лесостепной и степной зоне бассейна С. Донца
Пробная площадь Показатель
Х±т Е А V Р
Лесостепная зона. Скрипаевское лесничество
ПП-01/09Сс 6,9±0,03 19,18 -4,54 3,02 0,43
ПП-02/09Сс 6,9±0,10 11,69 -3,59 7,58 1,46
ПП-04/09Сс 6,9±0,04 3,85 -2,39 4,80 0,58
Степная зона. Дробышевское лесничество
ПП-04/10Кд 7,9±0,07 19,46 -4,36 5,06 0,89
ПП-05/10Кд 8,3±0,12 1,12 1,32 8,75 1,44
ПП-07/10Кд 8,3±0,15 2,81 2,00 8,05 1,80
Степная зона. Кондрашевское лесничество
ПП-03/09Сл 6,3±0,13 -0,78 -0,49 11,11 2,06
ПП-04/09Сл 6,7±0,11 2,75 -1,91 8,81 1,64
ПП-06/09Сл 6,9±0,05 6,31 -2,81 4,49 0,73
Результаты оценки диаметра, средней высоты и ширины крон подроста (таблица 2) служат основанием для предположения о том, что диссимметрия и асимметричность показателей растений в границах исследуемых выборок - сравнительно типичная характеристика ценопопуляций и в целом процесса возобновления. Вполне очевидно, что смещение кривых распределения по диаметру, высоте и ширине кроны относительно среднего показателя связано с процессами дифференциации растений и последующего самоизреживания биогрупп. Или, иными словами, право и левосторонняя асимметрия свидетельствует о распределении растений и особенностях их накопления в границах фактического ряда по сравнению с нормальным распределением. Подобие наблюдаемого явления очевидно, но его масштабы на уровне пространственной структуры ценопопуляций заметно варьируют. Абсолютные значения асимметрии в каждом конкретном случае будут обусловлены процессами авторегуляции структуры существующих растительных группировок, комплементарностью ниши возобновления биоэкологическим свойствам растений на определенной фазе их роста и развития.
Таблица 2
Фрагмент статистической оценки подроста сосны по диаметру, высоте и ширине кроны
Пробные площади Диаметр, см Высота, м Ширина кроны, м
А X±m А А
Лесостепная зона. Задонецкое лесничество
ПП-01/09Зд 2,7±0,21 1,16 4,7±0,38 -0,33 1,4±0,14 1,13
ПП-05/09Зд 2,6±0,11 1,11 3,9±0,12 1,17 0,9±0,09 1,11
ПП-10/09Зд 4,7±0,36 0,98 5,6±0,24 -0,54 1,6±0,13 0,53
ПП-11/09Зд 3,7±0,17 0,95 7,7±0,24 -0,38 2,2±0,18 -1,23
Степная зона. Песковское лесничество
ПП-05/05Ип 4,6±0,18 1,45 7,1±0,25 0,26 1,8±0,09 1,96
ПП-06/05Ип 4,0±0,23 0,96 5,3±0,29 0,37 1,3±0,08 1,14
ПП-07/05Ип 4,1±0,15 1,23 5,1±0,27 0,31 1,5±0,07 0,85
ПП-08/05Ип 3,5±0,20 1,11 3,6±0,19 0,18 1,35±0,05 -0,38
Степная зона. Боровское лесничество
ПП-01/11Сб 2,0±0,07 0,39 2,2±0,12 -0,2 0,9±0,06 0,57
ПП-03/11Сб 3,2±0,12 0,44 3,1±0,13 -0,39 1,5±0,09 0,94
ПП-10/11Сб 2,3±0,07 0,74 3,9±0,11 5,42 1,1±0,07 0,26
ПП-29/11Сб 3,1±0,21 -0,97 2,6±0,14 -1,09 1,6±0,09 -0,38
Еще одним подтверждением подобия возрастной структуры подроста является предложенное исследователями понятие волны возобновления. Впервые данное понятие было применено в начале тридцатых годов прошлого столетия, а в середине семидесятых подтверждена целесообразность его использования, в том числе, с целью объяснения периодичности процесса возобновления пристепных боров [4, 5].
Дальнейшая фиксация возрастных показателей подроста позволила выявить ряд предшествующих 2002±1 г. и последующих всплесков естественного возобновления. Так, наряду с указанной возрастной доминантой в бассейне С. Донца и за его пределами были установлены жизнеспособные субценопопуляционные фрагменты молодняков сосны с доминирующими поколениями: 1996±1, 1991±1, 1985±1 гг. Данная категория молодняков большей частью приурочена к разрывам в пологе материнских насаждений и размещена в границах пирогенного ряда. Заметно реже молодняки указанной возрастной категории встречались в условиях нарушенных местообитаний: на территории бывших карьерных разработок, различного рода полигонах, утративших свое функциональное назначение и других объектах. Ценопопуляции молодняков сосны с доминантами возрастного спектра 1996±1, 1991±1, 1985±1 гг. встречались в сравнительно меньшем количестве, чем поколение подроста с доминантой 2002±1 г. На пространстве боровой террасы С. Донца, кроме вышеуказанных нами были выявлены ценопопуляции и субценопопуляционные фрагменты с доминированием растений, появившихся в 2007±1 и 2011±1 гг.
Таким образом, оценка возрастной структуры подроста послужила основанием для формирования следующего ряда популяционных всплесков придонецких боров: 1996±1, 1991±1,
1985±1, 2002±1, 2007±1, 2012±1 гг. Опираясь на данные ретроспективного анализа, а также учитывая результаты полевых исследований, можно предположить, что в течение прошедшего столетия ряд всплесков естественного возобновления придонецких боров может быть представлен следующим образом: 1906, 1909, 1912, 1919, 1926, 1932-1933, 1937-1938, 1942-1943, 1954-1955, 1964-1965, 1985±1,1991±1, 1996±1,2002±1,2007±1,2011±1 гг. Принимая во внимание тот факт, что периоды между популяционными всплесками колеблются от 5 до 11 лет, в процессе построения указанного ряда нами была выполнена частичная его реконструкция (1965-1986 гг.). Восстановление отсутствующих сведений позволяет полагать, что предложенный ряд будет выглядеть следующим образом: 1907±1, 1912±1, 1919±1, 1926±1, 1932±1, 1936±1, 1943±1, 1947±1, 1955±1, 1964±1, 1969±1, 1976±1, 1981±1, 1985±1, 1991±1, 1996±1, 2002±1, 2007±1, 2012±1 гг. То есть, за столетний период (1906-2007 гг.) наблюдений насчитывается порядка восемнадцати популяционных всплесков. Безусловно, представленный ряд не претендует на абсолютную полноту и точность данных. Возможно, представленный список дат популяционных всплесков в дальнейшем потребует уточнения. Тем не менее, полученные нами сведения являются основанием для вывода о наличии определенной периодичности популяционных всплесков, которая совпадает с формированием оптимального гидротермического режима на боровых террасах крупных водотоков южной покатости РР.
Принимая во внимание периодичное и в тоже время массовое появление всходов и самосева сосны, допустимо предположение о том, что на этапе популяционного всплеска можно наблюдать формирование единого пространства, в границах которого прослеживается синхронность реализации репродуктивного потенциала сосняков. С течением времени процессы авторегуляции структуры волны возобновления влекут за собой перераспределение и накопление жизнеспособного подроста в разрывах полога и по внешним границам материнских насаждений. В равной мере жизнеспособный подрост в значительном количестве накаливается на открытых пространствах горельников, землях сельскохозяйственного назначения, на местах карьерных разработок, полигонах и других объектах. Общим правилом, гарантирующим реализацию репродуктивного потенциала сосняков в категорию жизнеспособного подроста, является комплементарность емкости экологической ниши биоэкологическим свойствам подроста. Эта же зависимость объясняет массовое появление всходов и самосева сосны под пологом материнских насаждений на этапе формирования волны и следующий за ним процесс массовой гибели самосева по исчерпании емкости ниши возобновления. После чего в границах кронового пространства материнских насаждений остаются лишь единичные, как правило, отстающие в росте и развитии особи подроста, приуроченные к световым «пятнам» и минимальным по площади разрывам в пологе насаждений, свидетельствующие о прохождении очередного популяционного всплеска. Указанная категория растений и незначительные по площади биогруппы могут сравнительно долгое время оставаться в границах существующих лесных массивов. Таким образом, единое пространство или «поле возобновления», в границах которого происходит реализация репродуктивного пространства в категорию самосева и подроста со временем распадается на ряд составляющих фрагментов. Расслоение ценопопуляции на составляющие ее элементы и, в частности, сосредоточение подроста в разрывах полога насаждений, образующих лесной массив боровой террасы, является одним из элементов структрурообразующей функции процесса, направленной на восстановление и удержание видоспецифичного пространства пристепных боров.
Исследованиями установлено, что ценопопуляциям и субценопопуляционным фрагментам подроста свойственна вполне определенная пространственная структура. Так, например, с удалением от линейного контура насаждения происходит постепенное снижение густоты подроста и синхронное изменению плотности варьирование биометрических показателей растений. Аналогичные закономерности пространственной структуры достаточно отчетливо прослеживаются для подроста, расположенного на горельниках и землях, выведенных из-под сельскохозяйственного пользования. Высокая плотность подроста, достигающая нескольких десятков тысяч растений на один гектар, наблюдается на стометровом удалении от стены лесных массивов [6, 7]. При этом максимальная густота растений в границах существующих ценопопуляций прослеживается на удалении одной, реже двух средних высот от стены лесного массива. По нашим оценкам, возможное удаление подроста, характерное представителям рода Pinus, составляет порядка 500-600 м [7]. В тоже время, исследователи отмечают, что расселение подроста от стены материнского насаждения прослеживается на гораздо большем расстоянии, достигающем 800 м [14].
На горельниках особенности пространственной структуры и плотность растений в границах сформированных ценопопуляций подроста во многом определены не только удалением от стен материнских насаждений, но и наличием куртин и одиночных деревьев, сохранившихся во время лесного пожара и выполняющих роль семенников и семенных куртин. В связи с чем, здесь можно выделить от двух до трех зон, где наиболее вероятна активизация процессов естественного возобновления. Первая - это зона непосредственного влияния материнского насаждения, формирование которой связано с наличием внешней его границы и горельника. Жизнеспособный подрост сосны сосредоточен вдоль линейного контура лесного массива. Внутренняя зона горельника формируется под влиянием существующих куртин и одиночных деревьев, сохранившихся при прохождении лесного пожара. Варьирование плотности ценопопуляции и ее фрагментов, а также комплекса биометрических показателей растений по периферии внешнего контура куртин аналогично предыдущему варианту. В данном случае преобладает жизнеспособная категория подроста. Третья зона - это пространство под пологом материнского насаждения, пройденное низовым пожаром. В границах третьей зоны густота подроста сосны, как правило, имеет максимальные значения. Здесь также прослеживается биогрупповой характер размещения подроста, однако его состояние нельзя отнести к категории благонадежного или даже устойчивого. Динамика роста и развития растений, как, впрочем, и закономерного отпада, во многом определена сомкнутостью кронового пространства материнского насаждения. Массовый отпад и гибель растений в сравнительно короткие сроки является наиболее вероятным событием в границах указанной зоны.
В конечном итоге пространственный рисунок, плотность ценопопуляции подроста на горельниках и особенности его роста и развития с течением времени обусловлены сочетанием указанных зон. Таким образом, можно полагать, что особенности структуры подроста в значительной мере определяются пространственной «матрицей» горельника. Соответственно, некогда единое пространство или «поле возобновления» дифференцировано, как минимум, на три функциональных зоны, отличающихся особенностями роста и развития подроста.
На землях, выведенных из-под сельскохозяйственного пользования, пространственная структура подроста, при прочих равных условиях, обусловлена его удалением от стены материнского насаждения, а также закономерным варьированием плотности растений в границах существующей ценопопуляции. В данном случае можно выделить одну функциональную зону с наличием жизнеспособного подроста. Ширина полосы с присутствием жизнеспособного подроста вдоль стены материнского насаждения может заметно варьировать, но большая его часть сосредоточена в стометровой зоне, прилегающей к стене насаждения или лесополосы. К сказанному, очевидно, следует добавить, что наличие жизнеспособных ценопопуляций подроста служит основанием для утверждения о том, что современные насаждения сосны в бассейне С. Донца, большей частью созданные искусственным путем, способны к естественному возобновлению.
В большинстве рассмотренных нами вариантов пространственной и возрастной структуры подроста отчетливо просматривается инвариантность или сходство структуры ценопопуляций и субценопопуляционных фрагментов. В свою очередь, постоянство структуры и подобие пространственного рисунка ценопопуляции или ее фрагментов, позволяет выдвинуть предположение относительно фрактальной природы процесса естественного возобновления [16]. Ценопопуляция и субценопопуляционные фрагменты или биогруппы подроста разномасштабны в границах рассматриваемого процесса, но инвариантность их структуры очевидна.
Очевидно, постоянство популяционных потоков, следующих с определенной периодичностью, а также сходство и подобие пространственной структуры ценопопуляций подроста являются условием успешности процессов естественного возобновления, обеспечивающих устойчивость придонецкихх боров во времени и пространстве. В тоже время результаты наших исследований являются основанием для предположения о том, что далеко не всегда даже в условиях пирогенного ряда можно ожидать формирования жизнеспособных ценопопуляций подроста сосны. Как правило, успешная реализация репродуктивного потенциала насаждений и массовое появление самосева наблюдается в ближайший один-два года после прохождения лесного пожара или вывода земель из-под сельскохозяйственного пользования. При условии увеличения временного разрыва между прохождением лесного пожара и годом обильного семеношения конкуренция растений экологических аналогов оказывает заметное и весьма негативное влияние на процессы естественного возобновления пристепных боров. Не менее очевидны аналогичные события и замещение сосны на этапе
популяционного всплеска и формировании ценопопуляции подроста на землях, выведенных из-под сельскохозяйственного назначения, вырубках, полигонах и т.д. По этой причине процессы естественного возобновления сосны могут быть исключены на длительное время из жизненного цикла лесной экосистемы, например, вследствие задернения или же зарастания площади горельников и вырубок сопутствующими второстепенными породами, нередко вегетативного происхождения, что в конечном итоге влечет за собой формирование производных древостоев.
Выводы. Характерной чертой естественного возобновления придонецких боров является периодичность популяционных всплесков. Исследованиями установлено, что всплески естественного возобновления обусловлены вхождением популяции сосны бассейна С. Донца в зону оптимальных гидротермических условий. Синхронные во времени процессы естественного возобновления были зафиксированы на левобережье Днепра и его притоках. Принимая во внимание постоянство популяционных потоков и успешность реализации репродуктивного потенциала сосняков на боровой террасе С. Донца, можно утверждать, что современные насаждения сосны, большей частью, созданные искусственным путем, сохранили способность к естественному возобновлению.
Структуре ценопопуляций и субценопопуляционных фрагментов подроста сосны присуще свойство сходства и подобия. Впервые такое сходство пространственной структуры подроста на уровне субценопопуляционных фрагментов или биогрупп, было установлено исследователями во второй половине прошлого столетия и в дальнейшем получило неоднократное подтверждение. Ценопопуляция и субценопопуляционный фрагменты или биогруппы подроста разномасштабны в пространстве процесса возобновления, но инвариантность их структуры очевидна. В свою очередь, подобие пространственно-возрастной структуры ценопопуляций и субценопопуляционных фрагментов подроста сосны позволяет выдвинуть предположение относительно фрактальной основы процесса естественного возобновления пристепных боров во времени и пространстве боровой террасы С. Донца.
Успешная реализация репродуктивного потенциала насаждений и массовое появление самосева наблюдается, как правило, в ближайший один-два года после прохождения лесного пожара или вывода земель из-под сельскохозяйственного пользования. При увеличении временного разрыва между прохождением лесного пожара и годом обильного семеношения конкуренция растений экологических аналогов оказывает заметное и весьма негативное влияние на процессы естественного возобновления пристепных боров. Не менее очевидны аналогичные события и замещение сосны на этапе популяционного всплеска на землях, выведенных из-под сельскохозяйственного назначения, вырубках, полигонах и прочих объектах. По этой причине процессы естественного возобновления сосняков могут быть исключены на длительное время ввиду задернения или же замены главной лесообразующей на сопутствующие второстепенные породы, нередко вегетативного происхождения.
Список литературы
1. Врадий Н.И. Пристепные боры Украины и способы создания в них лесных культур: дис. ... канд. с.-х. наук / УкрНИИЛХА им. Г.Н. Высоцкого. Харьков, 1961. 365 с.
2. Высоцкий Г.Н. О боровых типах Чугуево-Бабчанского лесничества вблизи Харькова на Донце. М., 1929. С. 7-15.
3. Гончар М.Т. Биологические группы подроста в сосновых лесах юга лесостепи // Зап. ХСХИ. 1957. Т. XVI. С. 117-133.
4. Дмш^евський П.1. До питання про поновлення соснових лгав природним тдростом // Вюп ХСГ1. 1928. № 10. С. 1-21.
5. Пятницкий С.С. Лесовозобновление в условиях левобережной Лесостепи УССР // Лесоразведение и возобновление: [науч. тр. ХСХИ]. Т. ХLV К., 1964. С. 3-23.
6. Салтыков А.Н. Структурно-функциональные особенности естественного возобновления придонецких боров. Симферополь: Ариал, 2019. 361 с.
7. Салтыков А.Н. Структурно-функциональные особенности зарастания сосной земель, выведенных из сельскохозяйственного пользования, в условиях южной покатости Русской равнины // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. 2023. № 3. С. 85-100.
8. Шишкин А.С. Исследования естественного возобновления в дубово-сосновых суборях и дубравах Левобережной Лесостепи УССР: дис. ... канд. с.-х. наук: спец. 06.03.03 / Шишкин Александр Сергеевич. Х., 1972. 158 с.
9. Яровенко В.С. Плодоношение сосны обыкновенной в условиях южной лесостепи (на примере Скрипаевского учебно-опытного лесхоза ХСХИ) // Исслед. по лесоводству и агролесомелиорации: [науч. тр. ХСХИ]. Т. 142. Х., 1970. С. 125-136.
10. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. 359 с.
11. Злобин Ю.А. Оценка качества ценопопуляций подроста древесных пород // Лесоведение. 1976. № 6. С. 72-79.
12. Пятницкий С.С. Методика исследований естественного семенного возобновления в лесах левобережной Лесостепи Украины. Харьков: ХСХИ, 1959. С. 18-26.
13. Доклад о состоянии и использовании земель сельскохозяйственного назначения Российской Федерации в 2020 году. М.: Росинформагротех, 2022. 384 с.
14. Жижин С.М., Залесов С.В., Магасумова А.Г. Изменение площади сельскохозяйственных угодий в Удмуртской Республике // Лесной вестник. 2022. Т. 26. № 3. С. 47-53.
15. Липски С.А. Состояние и использование земельных ресурсов России: тенденции текущего десятилетия // Проблемы прогнозирования. 2020. № 4. С. 107-114.
16. Мандельброт Б. Фрактальная геометрия природы. М.: Институт компьютерных исследований, 2002. 656 с.
