CC BY
10
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1942: 2949-2957
Ещё раз о биологии размножения болотной камышевки Acrocephalus palustris на Северо-Западном Кавказе
В.М.Музаев, Ц.В.Шарманджиева
Валентин Манцаевич Музаев, Цагана Владимировна Шарманджиева. Калмыцкий государственный университет имени Б.Б.Городовикова. Ул. Пушкина, д. 11, Элиста, 358000, Россия. E-mail: muzaev_vm@mail.ru
Поступила в редакцию 25 мая 2020
Болотная, или кустарниковая, камышевка Acrocephalus palustris на Северном Кавказе - гнездящаяся перелётная и пролётная птица (Аверин, Насимович 1938; Бёме 1958; Моламусов 1967; Джамирзоев и др. 2014). На Северо-Западном Кавказе, по наблюдениям Ю.В.Аверина и А.А.Насимовича (1938) и П.А.Тильбы (Джамирзоев и др. 2014) в Кавказском заповеднике, П.А.Тильбы (2006) в Сочинском национальном парке и нашим наблюдениям в районе биостанции «Камы-шанова поляна», она на гнездовании обычна. К сожалению, биология размножения этой птицы не только в этой части Кавказа, но и на всём Северном Кавказе изучена ещё крайне слабо, что, на наш взгляд, связано с её скрытным гнездованием среди высокотравья, получающего особенно буйное развитие в условиях влажного горного климата.
Сбор материала проводился нами в 1980, 1989-2019 годах во время прохождения студентами Калмыцкого государственного университета учебно-полевой практики на биостанции Кубанского государственного университета «Камышанова поляна», расположенной в лесной зоне в среднегорье, на высоте около 1200 м н.у.м., на северной окраине Лаго-накского нагорья, недалеко от северо-западной оконечности Кавказского заповедника. Сведения о 57 гнёздах, найденных во время специального исследования этого вида в третьей декаде июня - июле 19891992, а также в 1980 году, приведены в предыдущей статье (Музаев 1993). С учётом гнёзд, найденных в последующие годы, мы располагаем сведениями разной степени полноты о 118 гнёздах этой птицы, включая 88 жилых, которые и легли в основу настоящего сообщения.
По нашим наблюдениям, территория биостанции, расположенная на месте уже практически не существующего посёлка, представляет собой весьма привлекательное место для гнездования болотных камышевок, так как здесь имеются в изобилии привлекательные для них стации в виде высоких зарослей разных видов травянистой, главным образом сорной растительности на местах бывших строений и у оставшихся домов, в заброшенных садах и огородах (рис. 1). В самых благо-
приятных для гнездования местах камышевки поселялись в 40-70 м друг от друга. Так, например, в 1990 году на участке площадью примерно 15 га было найдено 17 гнёзд этой птицы, в том числе 13 жилых, а в 1992 году на этом же участке — 21 гнездо, включая 16 жилых. Несомненно, что плотность гнездования здесь этих птиц была выше, поскольку из-за скрытного гнездования обнаружить все их гнезда практически невозможно. В окрестностях биостанции камышевки встречаются также на послелесных полянах, зарастающих высокотравьем и отдельными кустарниками, деревьями и их куртинами (рис. 2).
Рис. 1. Высокотравье с кустарниками и деревьями — основное место гнездования болотной камышевки на территории биостанции «Камышанова поляна».
Рис. 2. В окрестностях биостанции болотные камышевки встречаются на послелесных полянах, заросших высокотравьем и отдельными кустарниками, деревьями и их куртинами.
Рис. 3. В настоящее время в районе биостанции коровы и лошади — один из основных факторов, лимитирующих численность болотной камышевки.
Рис. 4. Следы пребывания коров в гнездовом биотопе болотной камышевки.
По нашим наблюдениям, в последние годы численность гнездящихся на исследуемой территории болотных камышевок заметно сократилась, что связано с бесконтрольным пребыванием здесь коров и реже лошадей, приводящим к разрушению мест обитания, демаскировке и уничтожению гнёзд и усилению фактора беспокойства (рис. 3-5).
В качестве опоры для гнезда (n = 118) болотные камышевки использовались стебли 27 видов растений, чаще всего окопника лекарственного Symphytum officinale (21%), бузины травянистой Sambucus
ebulus (19%) и крапивы Urtica sp. (17%). В 81% случаев гнёзда (n = 107) подвешивались к 2 или 3 стеблям. Располагались они на высоте от 20 до 87 см от земли, в 84% случаев - в диапазоне 20-50 см (n = 112). Высота гнездовых растений (n = 112) варьировала от 0.5 до 2.0 м и составила в среднем 1.28 м (Музаев, Шарманджиева 2020).
Рис. 5. Гнездо болотной камышевки Acrocephaluspalustris, сбитое коровами.
Относительно сроков размножения болотной камышевки на Северном Кавказе конкретных сведений в литературе немного. По Л.Б.Бёме (1926), полные кладки в Северной Осетии, Ингушетии и прилегающих районах встречались в начале июня. А.М.Радищев (1926) находил гнёзда в районе Нальчика начиная с 25 мая. Р.Л.Бёме (1958) указывал на нахождение Н.Волчановым гнёзд с яйцами около Пятигорска 6 июня 1921 (3 яйца), 11 июня 1923 (4 яйца) и 26 мая 1929 (5 яиц). Согласно Х.Т.Моламусову (1967), в Кабардино-Балкарии болотные камышевки приступали к размножению со второй половины мая в равнинных районах и с первой половины июня в горных. В горах он находил свежие кладки 10 июня 1958 около верхнего Голубого озера, 20 июня 1959, 12 и 19 июня 1960 около села Верхний Баксан.
В районе биостанции «Камышанова поляна», в связи с поздними сроками начала наблюдений, точные даты откладки яиц установлены лишь для 4 гнёзд, для остальных же гнёзд, найденных на стадии насиживания яиц или выкармливания птенцов, они определены приблизительно по датам вылупления птенцов (13 случаев) или по их примерному возрасту (56 случаев) (табл. 1).
Как видно из таблицы 1, подавляющее большинство кладок (64 из 73) были начаты примерно поровну в первой и второй декадах июня.
По расчётам, самые ранние кладки начаты в первых числах июня, а самые поздние, по прямым наблюдениям, — в последних числах июня — начале июля. Так, в найденных гнёздах с кладками из 4 яиц первое яйцо было отложено, соответственно, 30 июня 1992, 29 и 28 июня 2006 и 2 июля 2017. Кроме того, ещё в одном гнезде, с кладкой из 3 яиц, найденном 19 июля 2013, шло вылупление птенцов. Приняв продолжительность насиживания у болотной камышевки за 12-13 дней с момента откладки последнего яйца, можно рассчитать, что первое яйцо в этом гнезде было отложено 6 или 7 июля.
Таблица 1. Сроки (по декадам) начала откладки яиц у болотной камышевки в районе биостанции «Камышанова поляна»
Количество начатых по декадам кладок, в скобках - число в них яиц
Год Июнь Июль
I II III I
1989 3 (3;4;5) - - -
1990 8 (3;4;5;5;5;5;5;5) 5 (3;4;4;4;5) - -
1991 3 (5;5;5) 4 (4;4;4;5) - -
1992 4 (4;5;5;5) 9 (4;4;4;4;4;4;5;5;5) 2 (4;4) -
1993 9 (4;4;5;5;5;5;5;5;5) 4 (4;4;4;4) - -
1999 2 (4;5) - - -
2000 1 (5) - -
2001 1 (4) 2 (3;4) -
2003 - 4 (4;4;4;4) 2 (2;4)
2004 - 1 (4) - -
2005 3 (4;5;5) - - -
2006 - - 2 (4;4) -
2013 - - - 1(3)
2016 - 1 (4) 1 (4) -
2017 - - - 1(4)
Всего: 34 30 7 2
Таким образом, растянутость сроков откладки яиц у болотной камышевки в районе исследования, по материалам за 1989-2019 годов, составила около 35 дней. В то же время в нашей предыдущей публикации (Музаев 1993) говорится, что самая поздняя из найденных в 1980 году кладок, содержавшая всего 2 яйца, была начата 18 июля. К сожалению, карточки на гнёзда за тот год были утеряны, что не позволяет нам перепроверить это сообщение. Тем не менее, исключить вероятность столь поздней кладки болотной камышевки нельзя, поскольку Х.Т.Моламусов (1967) наблюдал неразбившиеся выводки в долине реки Хулам в районе села Безенги 15, 18, 20 и 24 августа. По Е.С.Пту-шенко (1954), в равнинных частях ареала известны и более поздние случаи находок ненасиженных яиц: в Калужской области — 28 июля 1911 (4 яйца; Филатов 1915), в Кировской области - 20 июля 1925 (2
яйца; Плесский 1927). Самое позднее начало кладки из 4 яиц в Волж-ско-Камском крае отмечено 24 июля 1966 (Зацепина 1978).
По нашим наблюдениям, основные причины растянутости размножения болотной камышевки в районе исследования — это частые дожди, затрудняющие строительство гнёзд, и разорение гнёзд хищниками, ведущие к появлению дополнительных кладок.
Величина кладки определена для 73 гнёзд (табл. 1): в 4 из них -наблюдениями в период яйцекладки, в 20 — по числу яиц в кладках, находящихся на стадии насиживания, в 49 — по числу птенцов, от только что вылупившихся до достаточно продвинутых в развитии, но ещё не способных самостоятельно покинуть гнездо. Она варьировала от 2 до 5 яиц (2 яйца — 1 кладка, 3 яйца — 5, 4 яйца — 38 и 5 яиц — 29 кладок) и составила в среднем 4.30±0.08 яйца. Кладка, состоявшая из 2 яиц, найдена 27 июня 2003, птенцы вылупились из них 8 июля.
Как известно, полные кладки болотной камышевки содержат от 3 до 6 яиц (Портенко 1960; Makatsch 1976; Зацепина 1978; и др.). По наблюдениям последнего автора, в Волжско-Камском крае кладок из 6 яиц за 10 лет было встречено только 2, в 85% случаев кладки содержали 4 или 5 яиц. Для Центральной Европы В.Макач (Makatsch 1976) определяет соотношение кладок у этого вида, содержащих 4 и 5 яиц, как 1:2. В нашем случае, как видно из приведённых выше данных, преобладают кладки из 4 яиц, что мы связываем прежде всего с негативным влиянием частых в горах дождей, сказывающихся не только на сроках размножения этих птиц, но и, надо полагать, на их плодовитости, затрудняя доступность для них кормов. Например, согласно расчётам, в относительно «сухом» 1990 году первое яйцо в самом раннем из 13 найденных гнёзд было отложено 1-2 июня, в этой же пятидневке были начаты кладки ещё в 2 гнёздах, остальные кладки были начаты поровну во второй и третьей пятидневках; 7 кладок содержали по 5 яиц, 4 кладки — по 4 и 2 кладки — по 3 яйца. В дождливом же 1992 году 4 самые ранние кладки были начаты лишь 9-10 июня, в третьей и четвёртой пятидневках были начаты соответственно 5 и 4 кладки, ещё 2 кладки были начаты в пятой и шестой пятидневках июня; 9 кладок содержали по 4 яйца, 6 кладок — по 5 яиц.
Сведения по оометрии болотной камышевки в районе исследования, полученные или вычисленные с использованием стандартных методик (Костин 1977; Но;У; 1979; Климов и др. 1989), приведены в таблице 2.
Средние показатели длины и ширины яиц болотной камышевки из разных частей ареала (табл. 3) оказались достаточно близкими: по длине они находились в пределах 18.65-19.14 мм, по ширине — в пределах 13.72-14.15 мм, что, скорее всего, свидетельствует об отсутствии у этого вида географических различий по размерам яиц.
Таблица 2. Морфометрические показатели яиц болотной камышевки в районе биостанции «Камышанова поляна»
Параметры n Lim М ± m а CV, %
Длина яиц, мм 34 17.0-21.5 19.14±0.16 0.95 4.95
Ширина яиц, мм 34 12.0-15.6 13.78±0.14 0.79 5.76
Объём яиц, мм3 34 1360.20-2652.38 1896.85±50.19 292.65 15.43
Индекс удлиненности 34 31.69-51.66 39.11±0.98 5.72 14.64
Внутрикладковая изменчивость яиц по длине, мм 7* 0.3-1.9 1.09±0.20 0.53 48.57
Внутрикладковая изменчивость яиц по ширине, мм 7* 0.4-0.9 0.6±0.06 0.16 27.22
Внутрикладковая изменчивость яиц по объёму, мм3 7* 128.01-268.54 204.06±19.82 52.43 25.69
* — число полных кладок, содержавших от 3 до 5 яиц.
Таблица 3. Размеры яиц болотной камышевки в разных частях ареала
Место сбора данных (автор) n М ± m, мм Max, мм Min, мм
Великобритания 100 18.96x14.15 22.2x15.3 17.4x13.3
(Jourdain, цит. по: Makatch 1976) 20.0x15.5 18.0x13.0
Центральная Европа 54 19.10x13.90 20.2x13.7 18.1x13.2
(Rey, цит. по: Makatch 1976) 18.4x13.7 18.5x13.0
Центральная Европа 100 18.65x13.85 20.1x13.7 16.1x13.0
(Makatch 1976) 19.7x14.7
Бельгия (Makatch 1976) 40 18.76x14.12 20.4x14.2 17.3x13.7
18.8x14.6 18.8x13.5
Венгрия (Makatch 1976) 13 18.97x13.82 20.1x14.1 17.3x14.1
19.4x14.4 18.3x13.1
Швеция (Rosenius, цит. по: Makatch 1976) 10 18.65x13.86 19.0x14.0 18.0x13.0
Украина (Пекло 2018) 54 18.74±0.10x13.72±0.07 20.8x13.9 17.3x13.8
18.7x14.9 18.4x12.6
Липецкая область (Ефимов 2003) 77 19.10±0.15x14.01±0.09 22.3x? 17.1 x?
?x16.0 ?x12.8
Северо-Западный Кавказ (наши данные) 34 19.14±0.16x13.78±0.14 21.5x15.0 17.0x12.9
21.0x15.6 18.2x12.0
В то же время средняя длина яиц из района нашего исследования оказалась наибольшей среди всех сравниваемых выборок, а средняя ширина была лишь незначительно больше, чем у яиц из Украины, но меньше, чем в остальных регионах. Что же касается их крайних значений, то максимальные длина и ширина и минимальная длина яиц из района нашего исследования находились в пределах уже известных
«_» А и
из литературных источников значений, а 4 яйца из исследуемого региона имели наименьшую ширину (19.5x12.5, 17.4x12.4, 17.6x12.4 и 17.0x12.0 мм) среди всех сравниваемых 482 яиц этого вида. К сказанному следует добавить, что первые два яйца (из разных кладок) оказались неоплодотворёнными, а два последних яйца были из одной кладки, в которой остальные яйца также были небольшими по ширине — 18.6x12.9 и 18.9x12.9 мм.
В 1989-1991 годах вылупление птенцов отмечалось с середины до конца июня, а в 1992 — с 24 июня по 8 июля. По расчётам, птенцы из самой поздней из известных нам в 1992 году кладок должны были вылупиться в середине июля, а в 1980 году из кладки, о которой мы уже говорили ранее, — в самом конце июля.
Таблица 4. Отход яиц и птенцов в гнёздах болотной камышевки в районе биостанции «Камышанова поляна» в 1989-1992 годах
Показатели Абс. %
Насиживание
Количество яиц под наблюдением 149 100
Из них: неоплодотворённых («болтуны») 7 4.7
с погибшим эмбрионом («задохлики» 5 3.4
брошено 2 1.3
вылупилось птенцов 135 90.6
Выкармливание
Всего птенцов под наблюдением 135 100
Из них: уничтожено хищниками 12 8.9
погибли по неизвестной причине 6 4.4
вылетело из гнёзд 117 86.7
Успешность размножения (число слётков к числу яиц, %) 78.5
Самостоятельное оставление птенцами гнезда происходило в возрасте 10-11 сут (14 случаев), при беспокойстве птенцы могут покинуть гнездо на 1-2 дня раньше. В одном гнезде непотревоженные птенцы сидели 12 сут.
В начальный период исследования болотной камышевки в районе биостанции для неё был характерен довольно высокая успешность размножения - от 63.5% в 1992 году до 93.8% в 1990 году, в среднем 78.5% (табл. 4). Высокую успешность размножения мы объясняем как скрытным характером гнездования болотной камышевки, так и отсутствием в то время в районе биостанции ворон, сорок, бродячих кошек, собак, коров и лошадей, практически полным отсутствием беспокойства со стороны человека.
Литер атур а
Аверин Ю.В., Насимович А.А.1938. Птицы горной части Северо-Западного Кавказа //
Тр. Кавказского заповедника 1: 5-55. Бёме Л.Б. 1926. Птицы Северной Осетии и Ингушетии (с прилежащими районами) //
Учён. .зап. Сев.-Кавказ. ин-та краеведения 1: 175-274. Бёме Р.Л. 1958. Птицы Центрального Кавказа // Учён. зап. Сев.-Осетин. пед. ин-та им.
К.Л.Хетагурова 23, 1: 111-183. Джамирзоев Г.С., Перевозов А.Г., Комаров Ю.Е., Тильба П.А., Мнацеканов Р.А., Караваев А.А., Букреев С.А., Пшегусов Р.Х., Гизатулин И.И., Поливанов В.М., Витович О.А., Хубиев А.Б. 2014. Болотная камышевка Acrocephalus palustris // Птицы заповедников и национальных парков Северного Кавказа. Тр. заповедника «Дагестанский» 8: 342-343.
Ефимов С.В. 2003. К ооморфологической характеристике некоторых видов камышевок
Липецкой области // Актуальные проблемы оологии. Липецк: 101-102. Зацепина Р.А. 1978. Камышевка болотная Acrocephalus palustris Bechst., 1798 // Птицы
Волжско-Камского края. Воробьиные. М.: 112-115. Климов С.М., Овчинникова Н.А., Архарова О.В. 1989. Методические рекомендации по использованию оологического материала в популяционных исследованиях птиц. Липецк: 1-9.
Костин Ю.В. 1977. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1: 14-22. Моламусов Х.Т. 1967. Болотная камышевка Acrocephalus palustris (Bechst.) // Птицы
Центральной части Северного Кавказа. Нальчик: 71-72. Музаев В.М. 1993. Материалы по биологии размножения болотной камышевки на Северо-Западном Кавказе // Актуальные вопросы экологии и охраны природы предгорных экосистем: Материалы межреспубликанской науч.-практ. конф. Краснодар, 1: 114-118.
Пекло А.М. 2018. Acrocephalus palustris (Bechstein, 1798) - Болотная камышевка // Птицы.
Оологическая коллекция. Воробьеобразные - Passeriformes. Черновцы, 2: 92-93. Портенко Л.А. 1960. Acrocephalus palustris (Bechst.) - Болотная камышевка // Птицы СССР. М., 4: 55-57.
Птушенко Е.С. 1954. Кустарниковая, или болотная камышевка Acrocephalus palustris
Bechst. // Птицы Советского Союза. М., 4: 286-291. Радищев А.М. 1926. Материалы к познанию авифауны Кабарды и Балкарии (отряды
Passeriformes и Coraciiformes) // Учён. зап. Сев.-Кавказ. ин-та краевед. 1: 119-145. Тильба П.А. 2006. Авифауна Сочинского национального парка // Инвентаризация основных таксономических групп и сообществ, созологические исследования Сочинского национального парка - первые итоги первого в России национального парка. М.: 226-270.
Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96: 73-77.
Makatsch W. 1976. Acrocephalus palustris (Bechstein) // Die Eier der Vögel Europas. Leipzig; Radebeul, 2: 252-254.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1942: 2957-2960
О первой регистрации бородатой неясыти Strix nebulosa в Казахстане
М.В.Сорочинский
Максим Викторович Сорочинский. Северо-Казахстанское областное музейное объединение, ул. Конституции Казахстана, д. 48, Петропавловск, 150000, Казахстан. E-mail: max_car-man.kbsk@mail.ru
Поступила в редакцию 25 мая 2020
В сводке «Птицы Казахстана» встречи с бородатой неясытью Strix nebulosa не указаны, однако не исключалась вероятность её залётов зимой на территорию республики (Гаврин 1962). Б.В.Щербаков (1990)
