CC BY
1
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 582.736
ЕЩЕ РАЗ О LOTUS ZHEGULENSIS KLOKOV (FABACEAE) Татьяна Евгеньевна Крамина1, Иван Алексеевич Шанцер2
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, биологический факультет
2
Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН Автор, ответственный за переписку: Татьяна Евгеньевна Крамина, tkramina@yandex.ru
Аннотация. Настоящее сообщение содержит комментарий к опубликованной в этом же выпуске заметке В.М. Васюкова и С.А. Сенатора о признании ими самостоятельности вида Lotus zhegulensis Klokov (Fabaceae). Опираясь на морфлогиче-ские и молекулярные исследования обширного материала, мы обоснованно считаем, что Lotus zhegulensis является членом комплекса Lotus corniculatus и связан потоком генов с другими членами этого комплекса. Мы считаем, что этот таксон представляет собой часть широко распространенного и крайне полиморфного те-траплоидного вида L. corniculatus.
Ключевые слова: концепция вида, молекулярные маркеры, популяционная изменчивость, Fabaceae, Lotus
Финансирование. Работа выполнена в рамках госзадания ГБС РАН «Биологическое разнообразие природной и культурной флоры: фундаментальные и прикладные вопросы изучения и сохранения», № 122042700002-6, и госзадания МГУ № 121032500084-6.
Для цитирования: Крамина Т.Е., Шанцер И.А. Еще раз о Lotus zhegulensis Klokov (Fabaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2022. Т. 127. Вып. 5. С. 81-84.
ORIGINAL ARTICLE
ONCE AGAIN ABOUT THE LOTUS ZHEGULENSIS KLOKOV (FABACEAE)
Tatiana E. Kramina 1, Ivan A. Schanzer 2
Corresponding author: Tatiana E. Kramina, tkramina@yandex.ru
Annotation. This note contains a comment to an article published in the same issue by V.M. Vasyukov and S.A. Senator on their recognition of the independence of the species Lotus zhegulensis Klokov (Fabaceae). Based on morphological and molecular studies of extensive material, we substantiate that Lotus zhegulensis is a member of the Lotus corniculatus complex and is linked by gene flow to other members of this complex. We believe that this taxon is part of the widespread and extremely polymorphic tetraploid species L. corniculatus.
Key words: Fabaceae, Lotus, molecular markers, population variability, species concept
Financial Support. The work was carried out within the framework of the state assignment of the MBG RAS "Biological diversity of natural and cultural flora: fundamental and applied issues of study and conservation", No. 122042700002-6, and the state assignment of MSU No. 121032500084-6.
For citation: Kramina T.E., Schanzer I.A. Once again about the Lotus zhegulensis Klokov (Fabaceae) // Byul. MOIP. Otd. biol. 2022. T. 127. Vyp. 5. S. 81-84.
© Крамина Т.Е., Шанцер И.А., 2023
Сообщение написано по предложению редакции «Бюллетеня МОИП» как комментарий к опубликованной в этом же выпуске заметке В.М. Васюкова и С. А. Сенатора.
Споры между систематиками о «крупном» и «мелком» понимании видов, о «линнеонах» и «жорданонах» начались еще во времена Карла Линнея. Позднее (XX в.), после появления генетики и внедрения в биологические исследования методов математической статистики, они вылились в длительные дискуссии о проблеме вида и концепциях вида (Giray, 1976; De Queiroz, 2007). Однако независимо от принимаемой исследователем теоретической концепции в практической работе современного систематика, как правило, «хороший» вид должен характеризоваться наличием хиатуса в морфологических признаках, позволяющего надежно отличать его от близких видов, и генетической изоляцией или существенным ограничением потока генов с популяциями близких видов. Помимо этого, важными характеристиками вида являются общность происхождения его популяций и особенности экологической ниши (Pigliucci, 2003; Sites & Marshall, 2003). Первая из этих характеристик обычно выявляется исследованием внутри- и межпопуляционной (в том числе и географической, при больших ареалах) изменчивости видов. Однако нельзя полностью исключить возможность политопного происхождения полиплоидов (Parisod & Besnard, 2007; Halverson et al., 2008; Servick et al., 2015), видовая целостность которых может быть в дальнейшем поддержана генетическим обменом и/или стабилизирующим отбором. Вторая особенность, связанная с общностью экологической ниши вида, выявляется при популяци-онно-генетическом, филогеографическом и филогенетическом анализе исследуемого и близких к нему видов.
Морфологические исследования Т.Е. Крами-ной (Kramina, 1999), охватывающие 54 локальных популяции комплекса Lotus corniculatus L., собранные на всей территории европейской части бывшего СССР от Архангельской обл. до юга Украины, показали более или менее непрерывную изменчивость тетраплоидного вида Lotus corniculatus по 20 морфологическим признакам, включая длину и характер опушения листьев и чашечек, и невозможность его разделения на отдельные мелкие виды, такие как L. ambiguus Besser ex Spreng., L. balticus Miniaev, L. callunetorum (Üksip) Miniaev, L. komarovii Miniaev, L. olgae Klokov, L. ruprechtii Miniaev, L. zhegulensis, на основе морфологических данных. Одной из изученных популяций была попу-
ляция L. zhegulensis из locus classicus (Самарская (бывшая Куйбышевская) обл., окрестности с. Бахилова Поляна, C. Саксонов и Р. Уткина, 15.VI 1989 (MW)). Позднее такой же результат был получен и по молекулярным данным, а именно по данным восьми микросателлитных локусов ядерной ДНК, полученным для 51 локальной популяции комплекса (Kramina et al., 2018). Этот анализ показал, что все изученные популяции тетрапло-идного вида L. corniculatus связаны потоком генов, что приводит к невозможности обособления мелких видов в пределах этой группы. Этот вывод был также подтвержден филогенетическим анализом комплекса L. corniculatus по участку trnL-trnF пластидной ДНК, который показал, что в популяции L. zhegulensis из locus classicus обнаружен гаплотип A, достаточно широко распространенный в Европе (Kramina et al., 2018).
В рамках исследований по проекту РФФИ № 19-04-01308 «Эндемики долины Волги: реальность или миф?» нами было проведено специальное, уже более узкое исследование L. zhegulensis и L. corniculatus s.l. (Крамина и др., 2021) с использованием тех же 8 ядерных микро-сателлитных локусов, пяти пластидных межгенных спейсеров (rpl32-trnL, psbA-trnH, ndhC-trnV, trnL-trnF и atpB-rbcL) и ядерных ITS. В исследование были включены 3 популяции L. corniculatus s.l. из Московской, Липецкой и Ульяновской областей, ранее уже изученные в работах Т. Е. Кра-миной, выборка из популяции лядвенцев из locus classicus L. zhegulensis 1989 г. (изученная ранее), а также выборки из 7 популяций с берегов Волги (включая повторную выборку из locus classicus L. zhegulensis), собранные в ходе экспедиции 2019 г. Анализ микросателлитов показал, что хотя наиболее удаленные друг от друга популяции (московская, липецкая и жигулевская, т.е. L. zhegulensis s.str.) образуют три самостоятельных равноудаленных генетических кластера, все остальные популяции оказались в значительной мере генетически смешанными. Ядерные ITS оказались практически неизменчивыми, а пла-стидные маркёры не выявили никакой закономерной пространственной структуры, хотя по разным последовательностям в общей выборке было выявлено от 6 до 7 гаплотипов. Таким образом, мы полностью подтвердили вывод, сделанный Т. Е. Краминой в более ранних работах, что тетраплоидный L. corniculatus невозможно разделить на более мелко понимаемые виды. Различия образцов, иногда разных популяций, по густоте и длине опушения листьев и чашечки, а также по размерам цветков носят характер внутривидовой
изменчивости и не могут рассматриваться в качестве диагностических признаков самостоятельных видов вроде L. zhegulensis.
Таким образом, результаты наших исследований, проведенных разнообразными методами на обширном материале, свидетельствуют про-
тив возможности рассмотрения L. zhegulensis в качестве самостоятельного вида. Это не более чем обладающая некоторым генетическим своеобразием популяция широко распространенного и крайне полиморфного тетраплоидного вида L. corniculatus.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Крамина Т.Е., Мещерский И.Г., Федорова А.В., Васильева Н.В., Степанова Н.Ю., Шанцер И.А. Что такое Lotus zhegulensis Klok. (Fabaceae): самостоятельный вид, эндемичный для Среднего Поволжья, или форма изменчивости широко распространенного L. corniculatus L.? II Turczaninowia. 2021. Т. 24, № 4. С.73-83. doi: 10.14258Iturczaninowia.24.4.7. URL: http:IIturcza-ninowia.asu.ruIarticleIviewI10773.
De Queiroz K. Species concepts and species delimitation II Systematic Biology. 2007. Vol. 56, N 6. P. 879-886 (DOI: 10.1080I10635150701701083).
Giray E. F. An Integrated Biological Approach to the Species Problem II The British Journal for the Philosophy of Science. 1976. Vol. 27, N 4. P. 317-328 (http:IIwww.jstor. orgIstableI686861).
Halverson K., Heard S.B., Nason J.D., Stireman J.O. 3rd. 2008. Origins, distribution, and local co-occurrence of polyploid cytotypes in Solidago altissima (Asteraceae) II American Journal of Botany. 2008. Vol. 95. P. 50-58.
Kramina T.E. 1999. A contribution to the taxonomic revision of the Lotus corniculatus complex (Leguminosae, Loteae) in the European part of the former USSR. II Systematics and Geography of Plants. 1999. Vol. 68. P. 265-279.
Kramina, T.E., Meschersky I.G., Degtjareva G.V, Samigul-lin T.H., Belokon Y.S., Schanzer I.A. Genetic variation in the Lotus corniculatus complex (Fabaceae) in northern Eurasia as inferred from nuclear microsatellites and plas-tid trnL-trnF sequences // Botanical Journal of the Lin-naean Society. 2018. Vol. 188. P. 87-116.
Parisod C., Besnard G. 2007. Glacial in situ survival in the Western Alps and polytopic autopolyploidy in Biscutella laevigata L. (Brassicaceae). // Molecular Ecology. 2007. Vol. 16. P. 2755-2767.
Pigliucci M. Species as family resemblance concepts: the (dis-)solution of the species problem? Species as family resemblance concepts: the (dis-)solution of the species problem? // BioEssays. 2003. Vol. 25. P. 596-602 (DOI: 10.1002/bies.10284).
Servick S., Visger C.J., Gitzendanner M.A., Soltis P.S., Solt-is D.E. Population genetic variation, geographic structure, and multiple origins of autopolyploidy in Galax urceolata // American Journal of Botany. 2015. Vol. 102. P. 973-982.
Sites Jr J.W., Marshall J.C. Delimiting species: a Renaissance issue in systematic biology // TRENDS in Ecology and Evolution. 2003. Vol. 18, N 9. P. 462-470 (DOI: 10.1016/S0169-5347(03)00184-8)
REFERENCES
Kramina T.E., Meshcherskii I.G., Fedorova A.V., Vasil'eva N.V., Stepanova N.Yu., Shantser I.A. Chto takoe Lotus zhegulensis Klok. (Fabaceae): samostoyatel'nyi vid, en-demichnyi dlya Srednego Povolzh'ya, ili forma izmenchi-vosti shiroko rasprostranennogo L. corniculatus L.? // Turczaninowia. 2021. T. 24, № 4. S.73-83. doi: 10.14258/ turczaninowia.24.4.7. URL: http://turczaninowia.asu.ru/ article/view/10773.
De Queiroz K. Species concepts and species delimitation // Systematic Biology. 2007. Vol. 56, N 6. P. 879-886 (DOI: 10.1080/10635150701701083).
Giray E. F. An Integrated Biological Approach to the Species Problem // The British Journal for the Philosophy of Science. 1976. Vol. 27, N 4. P. 317-328 (http://www.jstor. org/stable/686861).
Halverson K., Heard S.B., Nason J.D., Stireman J.O. 3rd. 2008. Origins, distribution, and local co-occurrence of polyploid cytotypes in Solidago altissima (Asteraceae) // American Journal of Botany. 2008. Vol. 95. P. 50-58.
Kramina T.E. 1999. A contribution to the taxonomic revision of the Lotus corniculatus complex (Leguminosae, Loteae) in the European part of the former USSR. // Systematics and Geography of Plants. 1999. Vol. 68. P. 265-279.
Kramina, T.E., Meschersky I.G., Degtjareva G.V, Samigul-lin T.H., Belokon Y.S., Schanzer I.A. Genetic variation in the Lotus corniculatus complex (Fabaceae) in northern Eurasia as inferred from nuclear microsatellites and plas-tid trnL-trnF sequences II Botanical Journal of the Lin-naean Society. 2018. Vol. 188. P. 87-116.
Parisod C., Besnard G. 2007. Glacial in situ survival in the Western Alps and polytopic autopolyploidy in Biscutella laevigata L. (Brassicaceae). II Molecular Ecology. 2007. Vol. 16. P. 2755-2767.
Pigliucci M. Species as family resemblance concepts: the (dis-)solution of the species problem? Species as family resemblance concepts: the (dis-)solution of the species problem? II BioEssays. 2003. Vol. 25. P. 596-602 (DOI 10.1002Ibies.10284).
Servick S., Visger C.J., Gitzendanner M.A., Soltis P.S., Soltis D.E. Population genetic variation, geographic structure, and multiple origins of autopolyploidy in Galax urceolata II American Journal of Botany. 2015. Vol. 102. P. 973-982.
Sites Jr J.W., Marshall J.C. Delimiting species: a Renaissance issue in systematic biology II TRENDS in Ecology and Evolution. 2003. Vol. 18, N 9. P. 462-470 (D0I:10.1016I S0169-5347(03)00184-8).
Информация об авторах
Крамина Татьяна Евгеньевна - доцент кафедры высших растений биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, канд. биол. наук, tkramina@yandex.ru;
Шанцер Иван Алексеевич - глав. науч. сотр. Главного ботанического сад им. Н.В. Цицина РАН, докт. биол. наук, ischanzer@gmail.com.
Information about the author
Kramina Tatiana Evgenievna - Associate Professor of the Faculty of Biology of Lomonosov Moscow State University, PhD. biol. sciences, tkramina@yandex.ru;
Schanzer Ivan Alekseevich - Chief Researcher of the N.V. Tsitsin Main Botanical Garden of the Russian Academy of Sciences, Doctor biol. sciences, ischanzer@gmail. com.
Вклад авторов
Все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Contribution of the authors
the authors contributed equally to this article.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. inflicts of interests
The authors declare no conflicts of interests.
Статья поступила в редакцию 11.05.2021; одобрена после рецензирования 12.06.2022; принята к публикации 06.09.2022.
The article was submitted 11.05.2022; approved after reviewing 12.06.2022; accepted for publication 06.09.2022.
