CC BY
223. М. Шаяхметова
Z. M. Shajachmetova
ЭПИФИТНЫЕ ЛИШАЙНИКИ СРЕДНЕ- И ЮЖНОТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ ПРЕДУРАЛЬЯ В ПРЕДЕЛАХ ПЕРМСКОГО КРАЯ
EPIPHYTE LICHENS OF MIDDLE AND SOUTH TAIGA FORESTS OF PRE-URAL WITHIN PERM TERRITORY
Пермский государственный педагогический университет Факультет биологии и химии, кафедра ботаники 614600, Пермь, ул. Пушкина, д. 42 schajachmetova@pspu.ru
Представлены результаты обработки коллекции эпифитных лишайников, собранных в северо-западной и центральной части Пермского края. В результате обработки коллекции из 900 образцов и анализа литературных данных составлен аннотированный список, включающий 203 вида эпифитных лишайников.
Ключевые слова: Пермский край, эпифитные лишайники.
900 samples of epiphyte lichens were collected in the north-western and central parts of Perm Region. As a result of their identification and revision of published sources, a list of 203 species of epiphyte lichens was made.
Keywords: Perm Region, epiphyte lichens.
В статье представлены результаты обработки коллекции эпифитных лишайников, собранных в северо-западной и центральной части Пермского края. Согласно ботанико-географическому районированию растительности (Овеснов, 1997), обследованная территория охватывает 2 ботанико-географических района: средне- и южнотаежных пихтово-еловых лесов.
Район среднетаежных пихтово-еловых лесов занимает северо-западную часть края; южная его граница проходит по линии Юрла — Соликамск, восточная — по линии Красновишерск — Александ-ровск. Преобладают еловые и елово-пихтовые леса, приуроченные в основном к междуречным равнинным плато, на подзолистых суглинистых и глинистых почвах. Наиболее широко представлены ассоциации зеленомошной группы. Подлесок развит очень слабо, травяно-кустарничковый и моховой ярусы развиты достаточно хорошо. Большое количество слабодренированных пространств обусловливает в районе развитие болотообразовательного процесса. До 20% территории занято болотами и заболоченными лесами, преимущественно сосняками и березняками. Здесь же большую роль играют и камские песчаные террасы с развитыми на них сосновыми лесами.
Район южнотаежных пихтово-еловых лесов располагается в центральной части края; южная граница идет по линии Большая Соснова — Краснокамск — Добрянка — Лысьва; восточная — по линии Александровск — Лысьва. Леса характеризуются более сложной структурой по сравнению со среднетаежными, представлены, как правило, полидоминантными хвойными лесами с обязательным участием широколиственных пород: липы (Tilia cordata Mill.) и двух видов ильма (Ulmus laevis Pall., U. glabra Huds.). Из еловых лесов наиболее распространены зеленомошные ельники-кисличники, располагающиеся на более возвышенных местах и богатых почвах. Развиты черничники, покрывающие более ровные, менее богатые и хуже дренированные места. В сложных ельниках выделяются липняки, покрывающие верхние части склонов пологих увалов. Липа в них либо присутствует в подлеске, либо выходит во второй негустой ярус. В долинах рек полосами распространены болотно-травяные ельники; по поймам рек, кромкам болот — сфагновые ельники. На песчаных террасах расположены сосняки-брусничники, у подножия террас — низинные и верховые болота, занимающие незначительные площади.
В связи с длительным периодом промышленных лесозаготовок большие площади в обоих районах заняты вторичными лесами, представляющими различные серии восстановительных сукцессий. Широко распространены смешанные елово-березовые, пихтово-еловоберезовые, сосново-березовые, елово-осиновые леса.
Первые упоминания о лишайниках исследуемой территории есть в статье К. Игошиной (1930), которая для северо-западной части Верхне-Камского округа, пересекаемого тремя северными притоками р. Камы: Пильвой, Южной Кельтмой и Тимшером, — приводит 19 видов лишайников, обнаруженных при проведении геоботанических описаний растительности. Е. М. Шкараба (1968, 1979) в ходе исследований в северо-западном Предуралье выявила 98 видов лишайников, образующих эпифитные синузии на ели, пихте, сосне, березе и осине. Однако полный список выявленных видов не был опубликован. В 1987-1991 гг. студентом Пермского государственного университета В. Банниковым в Гайнском, Косинском и Кочевском районах была собрана коллекция эпифитных и эпигейных лишайников, которая впоследствии была передана для обработки на кафедру ботаники Пермского педагогического университета.
С 2000 года эпифитные лишайники изучались в ходе инвентаризации лихенофлоры Пермского края. В 2001-2003 гг. А. В. Мелехин
на территории Юрлинского, частично Кочевского и Косинского районов в бассейне р. Коса выявил 144 вида лишайников, из них 76 видов были отнесены к группе эпифитов (Мелехин, 2004). В результате исследования был обнаружен новый для России вид — Maronella laricina M. Steiner (Урбанавичюс, Мелехин, 2006).
Помимо вышеперечисленных исследований, сборы лишайников проводились автором, преподавателями и студентами Пермского государственного педагогического университета: в Гайнском (З. М. Шаяхметова и А. И. Полушкин), Чердынском (Л. В. Гагарина), Косинском (Д. Г. Федосеев), Ильинском (З. М. Шаяхметова, Л. Г. Малышева, Л. В. Гагарина), Добрянском (З. М. Шаяхметова, А. Е. Селиванов., Е. М. Шкараба, Ю. А. Атеева, А. В. Мелехин), Карагайском (З. М. Шаяхметова, Е. А. Попова) районах. Камеральная обработка образцов эпифитных лишайников, собранных на вышеперечисленных территориях, проведена при непосредственном участии автора.
Особое внимание в процессе инвентаризации уделено изучению биоразнообразия лишайников особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Так, в охраняемом ландшафте регионального значения «Верхняя Кважва» было выявлено 100 видов лишайников, из которых 60 заселяют стволы и крону лесообразующих пород деревьев (Шкараба и др., 2006). В Карагайском районе в ООПТ «Боронят-ский бор» и «Зюкайский обрыв» на коре деревьев было обнаружено 56 видов лишайников (Попова, Шкараба, 2006). Во всех вышеперечисленных публикациях не представлены полные списки видов, а дан лишь анализ выявленного разнообразия лишайников обследованных территорий с указанием количества видов. Назрела необходимость в обобщении разрозненных сведений и подготовке к публикации сводного списка эпифитных лишайников средне- и южнотаежных лесов Предуралья, что стало одной из основных задач автора. С этой целью был проведен анализ всего коллекционного материала, проверена правильность идентификации образцов, хранящихся в гербарии кафедры (PPU), приведена в соответствие с современными данными номенклатура таксонов, определена значительная часть образцов из ранее не обработанных сборов Е. М. Шкараба, А. В. Мелехина,
В. Банникова.
В настоящее время коллекция эпифитных лишайников из двух ботанико-географических районов Пермского края составила около 900 образцов. В результате обработки коллекции, собранной автором, студентами, преподавателями кафедры ботаники ПГПУ, и анализа
литературных данных составлен список, включающий 203 вида эпи-фитных лишайников. При составлении списка учтены также сведения об образцах лишайников, собранных в Чердынском р-не Я. Хер-манссоном и хранящихся в гербарии университета Упсалы (UPS). В списке виды расположены в алфавитном порядке, названия таксонов даны преимущественно по сводке Р. Сантессона с соавторами (San-tesson et al., 2004), с учетом некоторых других работ (Blanco et al., 2004). Для каждого таксона цифрами обозначены ботанико-географические районы: 1 — район среднетаежных пихтово-еловых лесов, 2 — район южнотаежных пихтово-еловых лесов; указаны сведения о характерных местообитаниях и субстрате, частота встречаемости на территории исследования по следующей шкале: единично — известно единственное местонахождение вида; редко — 2-3 находки; нечасто — 4-10; часто — 11-20; очень часто — более чем 20 находок. Для видов, обнаруженных один раз, приведены точные местонахождения, дата сбора образца и фамилия коллектора. При указании биотопов используются следующие сокращения: т.м. — темнохвойномелколиственные леса, ос. — осинники, е. — ельники, с. — сосняки, б. — березняки, п.о. — пойменные ольшаники, п.и. — пойменные ивняки, к.с.б. - кустарничково-сфагновые болота.
Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid. — 1, 2: т.м., па стволах Abies sibirica Ledeb. и Populus tremula L.; нечасто.
Anaptychia ciliaris (L.) Korb. — 1: Юрлинский р-н, 5 км па северо-запад от с. Юрла, овраг, поросший мелколиственным лесом, па стволах Populus tremula, 01.08.2003, Мелехип; единично.
Arthonia mediella Nyl. — 2: Ильинский р-н, окрестности г. Чермоза, OOПT «Чермозское болото», темнохвойно-мелколиственный лес, па коре Picea obovata Ledeb., 13.05.2005, Малышева; единично.
A. patellulata Nyl. — 2: Добрянский р-п, OOOT «Верхняя ^ажва», осинник разнотравный, па коре Populus tremula, 07.08.2003, Шкараба; единично.
A. punctiformis Ach. — 1, 2: т.м.; па стволах Alnus incana (L.) Moench и Abies sibirica; редко.
A. radiata (Pers.) Ach. — 1, 2: т.м., ос., с., па стволах Alnus incana, Betula pendula Roth и Abies sibirica; часто.
Arthrosporum populorum A. Massal. — 1, 2: ос., па стволах Populus tremula; нечасто.
Bacidia igniarii (Nyl.) Oxner — 1, 2: т.м., ос., па стволах Populus tremula; нечасто.
B. laurocerasi (Delise ex Duby) Zahlbr. — 1: Гайнский р-п, водораздел рек ^мы и Весляны, в 7 км от дер. Шумипо, ельпик-черпичпик, па стволе Sorbus aucuparia L., 28.07.1966, Шкараба; единично.
B. subincompta (Nyl.) Arnold — 1: Kосипский р-п, 5 км па северо-восток от пос. Горки, елово-осиновый лес в пойме ручья на левом берегу р. ^са, па коре Populus tremula, 11.08.2003, Мелехип; единично.
Bacidina chloroticula (Nyl.) Vezda et Poelt — 1: т.м., па гпилой коре корней Picea obovata Ledeb. и ветвей Rubus idaeus L.; редко.
Biatora helvola Korb. ex Hellb. — 1: Гайнский р-п, водораздел рек Kамы и Весляны, в 7 км от дер. Шумино, ельник-черничник, на стволе Sorbus aucuparia, 28.07.1966, Шкараба; единично.
B. vernalis (L.) Fr. — 1: Ясинский р-п, 5 км па северо-восток от пос. Горки, опушка смешанного леса па левом берегу р. ^са, па коре Populus tremula, 11.08.2003, Мелехип; единично.
Biatorella conspurcans Norman — 1: ^чевский р-п, пойменный ивпяк па левом берегу р. ^са, в 2 км па северо-восток от поселка Мараты, па стволе Salix sp., 09.08.2003, Мелехип; единично.
Bilimbia sabuletorum (Schreb.) Arnold — 1, 2: ос., в основании замохо-велого ствола Populus tremula; редко.
Bryoria capillaris (Ach.) Brodo et D. Hawksw. — 1, 2: е., с., т.м., ос., б., к.с.б., па ветвях и стволах хвойных и лиственных деревьев; очепь часто.
B. chalybeiformis (L.) Brodo et D. Hawksw. — 1, 2: сосняки кустарнич-ково-сфагновые, па стволах Pinus sylvestris L. и Betula pendula; редко.
B. fremontii (Tuck.) Brodo et D. Hawksw. — 1: ельник хвощово-сфагновый, соспяк-зелепомошпик, па стволах Pinus sylvestris и Picea obovata; редко.
B. furcellata (Fr.) Brodo et D. Hawksw. — 1, 2: с., к.с.б., б., е., т.м., па ветвях и стволах хвойных и лиственных деревьев; очепь часто.
B. fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. — 1, 2: с., к.с.б., е., т.м., па ветвях и стволах хвойных и лиственных деревьев; очепь часто.
B. implexa (Hoffm.) Brodo et D. Hawksw. — 1, 2: к.с.б., с., е., па ветвях и стволах хвойных деревьев; нечасто.
B. lanestris (Ach.) Brodo et D. Hawksw. — 1: к.с.б., па стволах Pinus sylvestris; редко.
B. nadvornikiana (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. — 1, 2: е., с., т.м., ос., б., к.с.б., па ветвях и стволах хвойных и лиственных деревьев; очепь часто.
B. simplicior (Vain.) Brodo et D. Hawksw. — 1, 2: с., т.м., па ветвях хвойных деревьев и Betula pendula; нечасто.
B. subcana (Nyl. ex Stizenb.) Brodo et D. Hawksw. — 1, 2: е., с., т.м., ос., б., к.с.б., па ветвях и стволах хвойных и лиственных деревьев; очепь часто.
Buellia disciformis (Fr.) Mudd — 1, 2: т.м., ос., с., па стволах Alnus incana, Tilia cordata, Abies sibirica; нечасто.
B. erubescens Arnold — 1, 2: т.м., п.о., е., с., па стволах Alnus incana, Tilia cordata, Betula pendula, Populus tremula, Abies sibirica; нечасто.
B. schaereri De Not. — 1: т.м., па стволах Pinus sylvestris и Larix sibirica; редко.
Calicium parvum Tibell — 1, 2: с., па стволах и ветвях Pinus sylvestris; нечасто.
Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr. — 1, 2: т.м., ос., с., па стволах лиственных деревьев; очепь часто.
C. cerinelloides (Erichsen) Poelt — 1: Юрлинский р-н, 1 км на юг от с. Юрла, пойменный еловый лес, па стволе Populus tremula, 02.05.2002, Ме-лехип; единично.
C. holocarpa (Hoffm.) A. E. Wade — 1, 2: леса с участием мелколиственных пород, па стволах лиственных деревьев; очепь часто.
Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. — 1: т.м., п.и., па стволах Populus tremula и Salix sp.; редко.
C. efflorescens R. C. Harris et W. R. Buck — 1: окраина г. Чердынь, на коре Betula pendula; редко.
C. vitellina (Hoffm.) Mull. Arg. — 1, 2: леса с участием мелколиственных пород, па стволах лиственных деревьев и Larix sibirica; очепь часто.
C. xanthostigma (Ach.) Lettau — 1, 2: т.м., па стволе Sorbus aucuparia, Populus sp., и Abies sibirica; нечасто.
Catillaria erysiboides (Nyl.) Th. Fr. — 1: ^ди^арский р-н, окр. дер. Пер-ково в 50 м от левого берега р. Сывю, па стволе Populus sp., 27.08.2004, Ра-достева; единично.
Catinaria atropurpurea (Schaer.) Vezda et Poelt — 1: Гайнский р-н, окрестности пос. Сейва, сосняк-брусничник, на коре Salix sp., 25.07.2006, Ша-яхметова; единично.
C. neuschildii (Korb.) P. James — 1: Ясинский р-н, 2 км на северо-запад от с. Мараты, левый берег р. ^са, пойменный ивняк, на коре Salix sp., 09.08.2003, Мелехин; единично.
Cetraria islandica (L.) Ach. — 1: е., в основании стволов Picea obovata; редко.
C. sepincola (Ehrh.) Ach. — 1, 2: е., с., к.с.б., т.м., на ветвях и стволах хвойных и лиственных деревьев; очень часто.
Cetrelia cetrarioides (Delise ex Duby) W. L. Culb. et C. F. Culb. — граница 1 и 2: Юрлинский р-н, 3 км на юг от дер. Галечник, ельник кислично-зе-леномошный на левом коренном берегу р. Галечник, на стволах Sorbus aucuparia, 08.06.2004, Мелехин; единично.
Chaenotheca brunneola (Ach.) Mull. Arg. — 1: е., на сухой ветви Picea obovata; редко.
C. chrisocephala (Turner ex Ach.) Th. Fr. — 1: е., т.м., на ветвях Picea obovata, Abies sibirica, Betula pendula и Salix sp.; редко.
C. ferruginea (Turner ex Sm.) Mig. — 1, 2: с., е., т.м., на стволах и ветвях хвойных деревьев; очень часто.
C. furfuracea (L.) Tibell — 1, 2: к.с.б., е., на стволах Pinus sylvestris и Betula pendula; редко.
C. trichialis (Ach.) Th. Fr. — 2: е., на коре Abies sibirica; нечасто.
Chaenothecopsis viridialba (Kremp.) Alb. Schmidt — 1: Гайнский р-н, левый берег р. Лолог, в 2 км от пос. Сергеевский, ельник хвощово-сфагновый, на стволе Picea obovata, 28.07.1967, Шкараба; единично.
Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. s. l. — 1, 2: е., ос., в основании стволов Picea obovata, Pinus sylvestris и Betula pendula; редко.
C. bacilliformis (Nyl.) Gluck — 1: зеленые насаждения г. Чердынь, в основании стволов Pinus sylvestris, 19.07.2005, Гагарина; единично.
C. botrytes (K. G. Hagen) Willd. — 1, 2: с., е., т.м., в основании стволов Picea obovata, Pinus sylvestris, Betula pendula, Tilia cordata, Alnus incana; часто.
C. cenotea (Ach.) Schaer. — 1, 2: с., т.м., в основании стволов Pinus sylvestris, Betula pendula и Populus tremula; нечасто.
C. chlorophaea (Florke ex Sommerf.) Spreng. — 1, 2: т.м., с., ос., в основании стволов Picea obovata, Abies sibirica, Tilia cordata, Populus tremula, Salix sp., Juniperus communis L.; часто.
C. coniocraea (Florke) Spreng. — 1, 2: т.м., с., е., в основании стволов Picea obovata, Pinus sylvestris, Betula pendula, Tilia cordata, Alnus incana, Populus tremula; очень часто.
C. cornuta (L.) Hoffm. — 1, 2: т.м., в основании стволов Picea obovata, Pinus sylvestris и Betula pendula; нечасто.
C. crispata (Ach.) Flot. — 1: т.м., в основании стволов Pinus sylvestris и Populus tremula; нечасто.
C. deformis (L.) Hoffm. — 1, 2: с., к.с.б., на стволах Pinus sylvestris; редко.
C. digitata (L.) Hoffm. — 1, 2: с., т.м., на стволах Pinus sylvestris и Larix sibirica; нечасто.
C. fimbriata (L.) Fr. — 1, 2: с., т.м., на стволах хвойных и лиственных деревьев; часто.
C. gracilis (L.) Willd. subsp. turbinata (Ach.) Ahti — 2: т.м., е., в основании стволов Picea obovata, Betula pendula, Alnus incana; редко.
C. macilenta Hoffm. — 1, 2: с., б., в основании стволов Pinus sylvestris и Betula pendula; редко.
C. pleurota (Florke) Schaer. — 2: с., в основании стволов Pinus sylvestris; редко.
C. rangiferina (L.) F. H. Wigg. — 1, 2: с., в основании стволов Picea obovata; редко.
C. sulphurina (Michx.) Fr. — 1, 2: с., к.с.б., в основании стволов Picea obovata и Pinus sylvestris; нечасто.
Collema flaccidum (Ach.) Ach. — 1: Чердынский р-н, на запад от р. Березовка, 33 км на северо-запад от р. Ларевка, заболоченный смешанный лес в пойме небольшой речки, в основании ствола Populus tremula, 25.08.1994, Херманссон; единично.
C. furfuraceum (Arnold) Du Rietz — 1: Чердынский р-н, на запад от р. Березовка, 33 км на северо-запад от р. Ларевка, осинник на возвышенности, на стволе Populus tremula, 25.08.1994, Херманссон; единично.
C. nigrescens (Huds.) DC. — 1: Чердынский р-н, 33 км на северо-запад от р. Ларевка, осинник на возвышенности, на стволе Populus tremula,
24.08.1994, Херманссон; единично.
Evernia divaricata (L.) Ach. — 1, 2: е., на ветвях хвойных деревьев и Populus tremula; нечасто.
E. mesomorpha Nyl. — 1, 2: т.м., е., с., на ветвях и стволах хвойных и лиственных деревьев; очень часто.
E. prunastri (L.) Ach. — 1, 2: е., с., т.м., на стволах хвойных деревьев, Betula pendula, Tilia cordata и Padus avium Mill.; часто.
Fellhanera subtilis (Vezda) Diederich et Serus. — 1, 2: е., на тонких веточках Picea obovata и Abies sibirica; нечасто.
Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale — 2: ООПТ «Парк ^зьминка», на стволе Betula pendula, 05.09.2007, Шаяхметова; единично.
Graphis scripta (L.) Ach. — 2: пойменные смешанные леса, в основании стволов лиственных деревьев; нечасто.
Heterodermia speciosa (Wulfen) Trevis. — 1: т.м., ос., на стволе Populus tremula; редко.
Hypocenomyce caradocensis (Leight. ex Nyl.) P. James et Gotth. Schneid. — 2: с., на стволе Pinus sylvestris; нечасто.
H. friesii (Ach.) P. James et Gotth. Schneid. — 2: с., т.м., на стволе Pinus sylvestris и Larix sibirica; нечасто.
H. scalaris (Ach.) M. Choisy — 1, 2: с., к.с.б., на стволе Pinus sylvestris и Larix sibirica; очень часто.
Hypogymnia bitteri (Lynge) Ahti — 1: Гайнский р-н, окрестности пос. Сейва, ельник-черничник, на стволах Picea obovata, 26.07.2006, Шаяхметова; единично.
H. physodes (L.) Nyl. — 1, 2: во всех фитоценозах, на всех древесных субстратах; очень часто.
H. tubulosa (Schaer.) Hav. — 1, 2: е., ос., т.м., на ветвях хвойных, Betula pendula и Salix sp.; очень часто.
H. vittata (Ach.) Parrique — 1: Юрлинский р-н, 2 км выше по течению р. Усть-Янчер, ельник, на стволе Betula pendula, 02.08.2003, Мелехин; единично.
Imshaugia aleurites (Ach.) S. L. F. Meyer — 1, 2: с., к.с.б., на стволах Pinus sylvestris и Larix sibirica; очень часто.
Japewia subaurifera Muhr et T0nsberg — 1: е., на ветвях Picea obovata и Betula pendula; нечасто.
J. tornoёnsis (Nyl) T0nsberg — 1, 2: е., с., к.с.б., на ветвях хвойных пород и Betula pendula; часто.
Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr. — 1, 2: ос., б., на стволах Populus tremula и Alnus incana; часто.
L. koerberiana J. Lahm — 2: Юрлинский р-н, окрестности с. Юрла, пойменный ольшаник, на правом берегу р. Лопва, на стволе Alnus incana,
09.01.2005, Мелехин; единично.
L. naegelii (Hepp.) Diederich et van den Boom — 2: Юрлинский р-н, 1 км на юг от с. Юрла, пойменный ельник, на стволе Populus tremula, 02.05.2002, Мелехин; единично.
L. prasinoides Elenkin — 1, 2: ос., п.о., на стволе Populus tremula и Alnus incana; редко.
Lecanora albellula (Nyl.) Th. Fr. — 2: ос., c., на стволах Populus tremula, Betula pendula, Tilia cordata и Pinus sylvestris; редко.
L. chlarotera Nyl. — 2: е., на стволах Abies sibirica и Tilia cordata; нечасто.
L. circumborealis Brodo et Vitik. — 1: зеленые насаждения г. Чердынь, на коре Betula pendula; редко.
L. conizaeoides Nyl. ex Cromb. — 1: зеленые насаждения г. Чердынь, на коре Populus sp.; редко.
L. hagenii (Ach.) Ach. — 2: с., на стволах Abies sibirica, Pinus sylvestris и Betula pendula; редко.
L. hypoptella (Nyl.) Grummann — 1: с., на стволах Pinus sylvestris; редко.
L. intumescens (Rebent.) Rabenh. — 1: Юрлинский р-н, 1 км на юг от с. Юрла, пойменный еловый лес, на стволе осины, 02.05.2002, Мелехин; единично.
L. populicola (DC.) Duby — 1: Косинский р-н, пойменный лес на берегу р. Коса в 5 км на север от пос. Коса, на коре Populus tremula, 09.08.2003, Мелехин; единично.
L. pulicaris (Pers.) Ach. — 1, 2: е., с., т.м., на стволах и ветвях Picea obovata, Abies sibirica, Populus tremula; очень часто.
L. rugosella Zahlbr. — 1: Добрянский р-н, сфагновое болото на юго-запад от ст. Боковая, на стволе Populus tremula, 27.09.2003, Шаяхметова; единично.
L. subintricata (Nyl.) Th. Fr. — 1: окр. г. Чердынь, смешанный лес, на стволе Betula pendula, 19.07.2005, Гагарина; единично.
L. symmicta (Ach.) Ach. — 1, 2: е., т.м., п.и., п.о., на стволах и ветвях хвойных и лиственных деревьев; очень часто.
L. varia (Hoffm.) Ach. — 1: зеленые насаждения г. Чердынь, на коре Betula pendula; редко.
Lecidea albofuscescens Nyl. — 1: Гайнский р-н, водораздел Камы и Вес-ляны, в 7 км от дер. Шумино, ельник-черничник, на коре Picea obovata,
28.07.1966, Шкараба; единично.
L. nylanderi (Anzi) Th. Fr. — 1, 2: е., с., на стволах Pinus sylvestris и Abies sibirica; редко.
L. turgidula Fr. — 1: с., на стволах и ветвях Pinus sylvestris; редко.
Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy — 1: т.м., на стволе Populus tremula и Larix sibirica; нечасто.
L. euphorea (Florke) Hertel — 2: т.м., на стволах Populus tremula; нечасто.
Lepraria incana (L.) Ach. — 2: Карагайский р-н, ООПТ «Зюкайский обрыв», на стволе Pinus sylvestris, 18.08.2004, Шаяхметова; единично.
Leptogium cyanescens (Rabh.) Korb. — 1, 2: т.м., на стволах Abies sibirica и Larix sibirica; редко.
L. saturninum (Dicks.) Nyl. — 1, 2: т.м., ос., на стволах старых деревьев Populus tremula и Sorbus aucuparia; нечасто.
L. teretiusculum (Wallr.) Arnold — 1: Чердынский р-н, 33 км на северо-запад от р. Ларевка, заболоченный смешанный лес в пойме небольшой речки, на коре Salix caprea, осинник, на замшелом стволе Populus tremula,
25.08.1994, Херманссон; единично.
Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. — 1, 2: т.м., на стволах Populus tremula, Abies sibirica, Betula pendula, Tilia cordata; нечасто.
Loxospora elatina (Ach.) A. Massal. — 1: е., на ветвях Picea obovata; часто.
Maronella laricina M. Steiner — 1: Косинский р-н, окрестности дер. Ва-рыш, одинокая пихта на пастбище на левом берегу р. Коса, на ветви Abies sibirica, 10.08.2003, Мелехин; единично.
Melanelixia fuliginosa (Fr. ex Duby) O. Blanco et al. — 2: Добрянский р-н, коренной берег р. Чусовая, на стволе Tilia cordata, 27.09.2003, Мелехин; единично.
M. subargentifera (Nyl.) O. Blanco et al. — 1: одиноко стоящие деревья на покосах, п.и., на стволах Salix sp., Ulmus sp., Sorbus aucuparia; нечасто.
M. subaurifera (Nyl.) O. Blanco et al. — 1, 2: т.м., л., на коре лиственных пород и Abies sibirica; нечасто.
Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco et al. — 1, 2: ос., т.м., на стволах и ветвях лиственных деревьев и Abies sibirica; часто.
M. exasperatula (Nyl.) O. Blanco et al. — 1, 2: т.м., п.и., на стволах лиственных деревьев и Abies sibirica; очень часто.
M. olivacea (L.) O. Blanco et al. — 1, 2: в большинстве фитоценозов, на стволах и ветвях хвойных и лиственных деревьев; очень часто.
M. septentrionalis (Lynge) O. Blanco et al. — 1: Гайнский р-н, водораздел Лолога и Камы, в 26 км к югу от пос. Гайны, ельник-кисличник, на стволе Abies sibirica, 28.06.1966, Шкараба; единично.
Micarea melaena (Nyl.) Hedl. — 1: с., на ветвях и стволах Pinus sylvestris и P sibirica Du Tour; редко.
M. prasina Fr. — 1, 2: с., на стволе Pinus sylvestris; нечасто.
Mycobilimbia carneoalbida (Mull. Arg.) Printzen — 1, 2: т.м., ос., на стволах Populus tremula; нечасто.
M. epixanthoides (Nyl.) Vitik. et. al. ex Haffellner et Turk — 1: Юрлинс-кий р-н, 43-й квартал Юрлинского лесничества, смешанный лес на плакоре, на стволе Populus tremula, 07.05.2002, Мелехин; единично.
M. tetramera (De Not.) Vitik. et. al. ex Haffellner et Turk — 1: Юрлинский р-н, 43-й квартал Юрлинского лесничества, смешанный лес на плакоре, на стволе Populus tremula, 07.05.2002, Мелехин; единично.
Mycoblastus fucatus (Stirt.) Zahlbr. — 1, 2: е., на ветвях Picea obovata; редко.
M. sanguinarius (L.) Norman — 1, 2: с., е., к.с.б., на стволах и ветвях хвойных деревьев; очень часто.
Mycocalicium subtile (Pers.) Szatala — 2: Ильинский р-н, окрестности пос. Чермоз, на коре Padus avium, 04.08.2007, Гагарина; единично.
Naetrocymbe punctiformis (Pers.) R. C. Harris — 1: Ясинский р-н, окрестности дер. Варыш, одинокая пихта на пастбище на левом берегу р. ^са, на ветви Abies sibirica, 10.08.2003, Мелехин; единично.
Nephroma bellum (Spreng.) Tuck. — 1, 2: т.м., на стволах Populus tremula и Sorbus aucuparia; нечасто.
N. parile (Ach.) Ach. — 1: т.м., на стволах Picea obovata, Abies sibirica, Larix sibirica; нечасто.
N. resupinatum (L.) Ach. — 1: т.м., на стволе Populus tremula и Sorbus aucuparia; редко.
Nephromopsis laureri (Kremp.) Kurok. — 1, 2: старовозрастные заболоченные ельники, на стволах и ветвях Picea obovata и Betula pendula; нечасто.
Ochrolechia pallescens (L.) A. Massal. — 1: Гайнский р-н, окрестности дер. Сейва, сосняк кустарничково-сфагновый, на стволе Pinus sylvestris,
26.07.2006, Шаяхметова; единично.
Pachyphiale fagicola (Hepp ) Zwackh — 1, 2: сосняки сфагновые, на стволах Populus tremula и Salix sp., ивняки; нечасто.
Parmelia sulcata Taylor — 1, 2: на всех древесных субстратах; очень часто.
Parmeliella triptophylla (Ach.) Mull. Arg. — 1: е., на стволе Picea obovata; редко.
Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale — 1, 2: на старых тополях; редко.
Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. — 1, 2: е., т.м., с., к.с.б., на ветвях и стволах хвойных пород, Betula pendula и Salix sp.; очень часто.
P. hyperopta (Ach.) Arnold — 1, 2: е., т.м., с., к.с.б., на ветвях и стволах хвойных пород, Betula pendula и Populus tremula; очень часто.
Peltigera canina (L.) Willd. — 1: т.м., в основании замоховелых стволов Populus tremula, Salix sp., Picea obovata; нечасто.
P. didactyla (With.) J. R. Laundon — 1, 2: т.м., в основании замоховелых стволов Populus tremula и Larix sibirica; редко.
P. leucophlebia (Nyl.) Gyeln. — 1: т.м., ос., на стволах Picea obovata и Populus tremula; нечасто.
P. neckeri Hepp ex Mull. Arg. — 1: Ясинский р-н, 5 км на северо-восток от пос. Горки, пойменный лес, в основании замоховелого ствола осины, Populus tremula, 09.08.2003, Мелехин; единично.
P. neopolydactyla (Gyeln.) Gyeln. — 2: т.м., на стволе Populus tremula; редко.
P. polydactylon (Neck.) Hoffm. — 1: т.м., на стволе Populus tremula; нечасто.
P. praetextata (Florke ex Sommerf.) Zopf — 1, 2: т.м., ос., в основании за-моховелых стволов Populus tremula, Picea obovata и Abies sibirica; редко.
Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy et Werner — 2: Юрлинский р-н, 43-й квартал Юрлинского лесничества, ельник-пихтарник, на стволе Sorbus aucuparia, 10.05.2002, Мелехин; единично.
P. amara (Ach.) Nyl. — 1, 2: т.м., на стволах Populus tremula, Picea obovata и Tilia cordata; нечасто.
P. ophthalmiza (Nyl.) Nyl. — 1: е., т.м., с., на ветвях Picea obovata и Abies sibirica; нечасто.
Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg — 1, 2: т.м., ос., п.и., п.о., на стволах лиственных деревьев; очень часто.
P. kairamoi (Vain.) Moberg — 1, 2: т.м., ос., на стволах Picea obovata, Pinus sylvestris, Populus sp.; нечасто.
P. nigricans (Florke) Moberg — 1, 2: т.м., ос., п.и., на стволах лиственных деревьев и Abies sibirica; часто.
P. orbicularis (Neck.) Moberg — 1, 2: ос., п.и., на стволах лиственных деревьев; часто.
P. sciastra (Ach.) Moberg — 1, 2: ос., на стволах Populus sp. и Sorbus aucuparia; редко.
Phlyctis argena (Spreng.) Flot. — 1, 2: т.м., с., на коре Tilia cordata, Populus tremula; редко.
Physcia adscendens H. Olivier — 1, 2: т.м., с., на стволах лиственных деревьев и Abies sibirica, отдельно стоящие деревья; часто.
P. aipolia (Ehrh. ex Humb.) Furnr. — 1, 2: т.м., ос., с., на стволах лиственных деревьев; очень часто.
P. dubia (Hoffm.) Lettau — 2: т.м., на стволах лиственных деревьев и Abies sibirica, отдельно стоящие деревья; нечасто.
P. stellaris (L.) Nyl. — 1, 2: т.м., с., ос., п.и., на стволах лиственных деревьев и Abies sibirica; очень часто.
Physconia detersa (Nyl.) Poelt — 2: т.м., на стволах лиственных деревьев и Abies sibirica; нечасто.
P. distorta (With.) J. R. Laundon — 1, 2: т.м., ос., с., на стволах лиственных деревьев; нечасто.
P. enteroxantha (Nyl.) Poelt — 1, 2: е., отдельно стоящие деревья, на стволах лиственных пород; редко.
Placynthiella uliginosa (Schrad.) Coppins et P. James — 1: Гайнский р-н, водораздел ^мы и Весляны, в 8 км от дер. Шумино, сосняк-черничник, в основании ствола Pinus sylvestris, 28.07.1966, Шкараба; единично.
Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. et C. F. Culb. — 1, 2: е., т.м., с., на стволах и ветвях хвойных и Betula pendula; очень часто.
Protopannaria pezizoides (Weber) P. M. J0rg. et S. Ekman — 1: Юрлинский р-н, 6 км вверх по течению р. Лопан от барака «Высокий бор», кедрово-еловый лес, в основании ствола Picea obovata, 01.01.2003, Мелехин; единично.
Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf — 1: Косинский р-н, окрестности дер. Горки, сосняк, на стволе Pinus sylvestris, 03.11.2005, Федосеев; единично.
Pycnora leucococca (R. Sant.) R. Sant. — 1, 2: е., с., на ветвях хвойных; часто.
P. sorophora (Vain.) Hafellner et Turk — 1, 2: с., на стволе Pinus sylvestris; часто.
Ramalina calicaris (L.) Fr. — 1: Чердынский р-н, 33 км на северо-запад от р. Ларевка, смешанный лес, на коре Populus tremula, 25.08.1994, Херманс-сон; единично.
R. dilacerata (Hoffm.) Hoffm — 1, 2: т.м., е., с., на стволах и ветвях Picea obovata, Abies sibirica, Populus tremula, Betula pendula и Salix sp.; часто.
R. pollinaria (Westr.) Ach. — 1, 2: т.м., на коре хвойных пород; редко.
R. roesleri (Hochst. ex Schaer.) Hue — 2: ос., на стволах Populus tremula и Betula pendula; редко.
R. sinensis Jatta — 1, 2: ос., т.м., с., на стволах и ветвях Populus tremula и Picea obovata; часто.
R. thrausta (Ach.) Nyl. — 1, 2: е., т.м., ос., на стволах и ветвях Picea obovata, Abies sibirica, Populus tremula и Salix sp.; часто.
Rinodina exigua (Ach.) Gray — 2: с., к.с.б., на стволах и ветвях Salix sp., Sorbus aucuparia, Betula pendula; редко.
R. cinereovirens (Vain.) Vain. — 1: Чердынский р-н, на запад от р. Березовка, заболоченный смешанный лес, на коре Salix sp., 25.08.1994, Херманс-сон; единично.
R. degeliana Coppins — 1: Чердынский р-н, на запад от р. Березовка, заболоченный смешанный лес, на коре Betula pendula, 25.08.1994, Херманссон; единично.
R. exigua (Ach.) Gray — 2: т.м., с., на стволах и ветвях Sorbus aucuparia, Betula pendula и Salix sp.; редко.
R. pyrina (Ach.) Arnold — 1, 2: т.м., п.о., на стволах и ветвях Abies sibirica, Larix sibirica, Tilia cordata и Alnus incana; нечасто.
R. septentrionalis Malme — 1, 2: е., б., п.и., п.о, на стволах и ветвях лиственных деревьев; часто.
R. sophodes (Ach.) A. Massal. — 1: с., на коре Tilia cordata, Populus tremula, зеленые насаждения г. Чердынь; редко.
Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vezda — 1, 2: с., т.м., ос., п.и., п.о., на ветвях и стволах хвойных и лиственных деревьев; очень часто.
S. umbrinum (Ach.) Arnold — 1: Косинский р-н, 2 км на северо-запад от с. Мараты, ивняк в пойме р. Коса, на ветке ивы, 09.08.2003, Мелехин; единично.
Stenocybe major Nyl. ex Korb. — 1: Гайнский р-н, ельник-кисличник в 26 км к югу от пос. Гайны, на стволе пихты, 28.06.1966, Шкараба; единично.
S. pullatula (Ach.) Stein — 1, 2: п.о., п.и., на стволах и ветвях Alnus inca-na; нечасто.
Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins et P. James — 2: ос., к.с.б., на стволах Picea obovata и Populus tremula; редко.
T. granulosa (Hoffm.) Lumbsch — 1: Гайнский р-н, 7 км от пос. Гайны, сосняк-верещатник, на стволе Pinus sylvestris, 28.07.1966, Шкараба; единично.
Tuckermanopsis chlorophylla (Willd.) Hale — 1, 2: е., с., т.м., на ветвях и стволах хвойных и лиственных деревьев; очень часто.
T. ciliaris (Ach.) Gyeln. — 1: Гайнский р-н, водораздел Камы и Весляны, 8 км от дер. Шумино, сосняк-черничник, на стволе Betula pendula,
28.07.1967, Шкараба; единично.
Usnea dasypoga (Ach.) Rohl. — 1, 2: е., с., т.м., к.с.б., ос., п.и., п.о., на ветвях и стволах хвойных и лиственных деревьев; очень часто.
U. glabrescens (Nyl. ex Vain.) Vain. — 1: е., с., т.м., на ветвях Picea obovata и Betula pendula; нечасто.
U. fulvoreagens (Rasanen) Rasanen — 2: Добрянский р-н, пойменный ольшаник на берегу р. Полазненский Вож, на коре Alnus incana, 29.09.2003, Шаяхметова; единично.
U. hirta (L.) F. H. Wigg. — 1, 2: с., к.с.б., на стволах хвойных пород и Betula pendula; очень часто.
U. lapponica Vain. — 1: т.м., на стволах Picea obovata и Betula pendula; нечасто.
U. subfloridana Stirt. — 1, 2: е., т.м., на ветвях и стволах хвойных и лиственных деревьев; часто.
U. substerilis Motyka — 1: т.м., на коре Abies sibirica, Betula pendula, Populus tremula; редко.
U. wasmuthii Rasanen — 1, 2: т.м., на стволах Abies sibirica, Larix sibirica и Salix sp.; нечасто.
Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M. J. Lai — 1, 2: во всех местообитаниях, на ветвях и стволах хвойных и лиственных деревьев; очень часто.
Xanthomendoza ulophyllodes (Rasanen) Sochting, Karnefelt et S. Y. Kondr. — 2: ос., б., на стволах Populus tremula; редко.
Xanthoria candellaria (L.) Th. Fr. — 1: одиноко стоящие деревья на пастбище, на стволах Abies sibirica; редко.
X. parietina (L.) Th. Fr. — 1, 2: т.м., ос., на стволах Populus sp.; нечасто.
Выявленное многообразие эпифитных лишайников принадлежит к 33 семействам и 76 родам. Видовое богатство выше среднего обнаружено в 6 семействах: Parmeliaceae (18 родов, 47 видов), Phys-ciaceae (6 родов, 21 вид), Ramalinaceae (7 родов, 17 видов), Clado-
піасеае, Ьесапотсеае и Peltigeraceae содержат соответственно 16, 15 и 7 видов. Эти семейства содержат и наиболее многочисленные роды: Сіайопіа (16 видов), Ьесапога (13), Вгуогіа (11), иэпеа (8), Реі^ет и Яіпойіпа по 7 видов, Яатаїіпа — 6 видов.
Богатый видовой состав лишайников выявлен на широко распространенных породах деревьев: на осине — 94 вида, березе — 71, ели— 66, пихте — 62, сосне — 61, иве — 50 видов. Такая же тенденция проявляется и при анализе распределения видов по биотопам. Наибольшее количество видов зафиксировано в темнохвойно-мелко-лиственных лесах (105), что объясняется большим разнообразием древесных пород в этих фитоценозах. В сосняках и ельниках, также занимающих большие площади на территории исследования, выявлено примерно одинаковое количество видов — 76 и 70 видов соответственно. Остальные типы местообитаний характеризуются бедным видовым составом эпифитных лишайников: осинники и березняки — 47 и 19 видов соответственно, кустарничково-сфагновые болота — 28, пойменные ольшаники и ивняки — 19 и 22 вида соответственно.
Из 203 видов 179 видов обнаружено в районе среднетаежных пихтово-еловых лесов (далее — БГР 1) и 132 вида в районе южнотаежных пихтово-еловых лесов (далее — БГР 2). Общими для двух районов являются 108 видов, специфичных для БГР 1 — 71 вид и для БГР 2 — 24 вида. На основе этих данных был рассчитан коэффициент Стугрена — Радулеску, который обладает наибольшим дифференцирующим свойством при сравнении близких по таксономическому составу флор. Его значение оказалось отрицательным (-0.06), что указывает на сходство видового состава эпифитных лишайников этих двух районов.
Почти четверть видов (49) известны с территории исследования по единичным находкам. Большинство видов этой группы — малозаметные накипные лишайники, не идентифицируемые в полевых условиях, которые могут быть найдены в дальнейшем. Но среди видов с единичными находками имеются и лишайники с крупными, хорошо заметными талломами и характерными видовыми признаками, которые объективно можно считать редкими. Три эпифитных вида: ЬоЪапа риїтопагіа, Вгуогіа /гешоМіі и Nеркготор$і$ Іаигегі — занесены в Красную книгу Российской Федерации (2008), Heteroder-тіа $ресіо$а ^и№п) ТгєуІ8. — в Красную книгу Пермского края (2008). Редкие на территории края Єе^еііа cetrarioides, Пауорип^еііа
soredica, Parmelina tiliacea и Anaptychia ciliaris включены в список видов, состояние которых в природной среде требует особого внимания (Приложение к Красной книге Пермского края (2008)).
Литература
Игошина К. Растительность северной части Верхне-Камского округа Уралобласти // Тр. Биол. науч.-исслед. ин-та и биол. ст. при Пермском гос. ун-те. Т. 3. Вып. 2. Пермь, 1930. с. 73-150. — Красная книга Пермского края / Науч. ред. А. И. Шепель. Пермь, 2008. 256 с. — Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М., 2008. 855 с. — Меле-хин А. В. Биоразнообразие и распространение лишайников в лесах Коми-Пермяцкого автономного округа // Проблемы охраны природных ландшафтов и биоразнообразия России и сопредельных стран. Пенза, 2004. С. 8991.— Овеснов С. А. Конспект флоры Пермской области. Пермь, 1997. 252 с. — Попова Е. А., Шкараба Е. М. Использование лишайников для оценки состояния особо охраняемых природных территорий // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии. Вып. 4. Пермь, 2006. С. 86-94. — Урбанавичюс Г. П., Мелехин А. В. Интересные находки лишайников Maronella laricina и Micarea lutulata в Пермском крае // Ботан. журн. 2006. Т. 91, № 6. С. 963-966. — Шкараба Е. М. Материалы к характеристике эпифитов в еловых лесах Северо-Западного Предуралья // Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ. Пермь, 1968. С. 371-375. (Учен. зап. Перм. гос. пед. ин-та. Т. 64). — Шкараба Е. М. Консортивные связи деревьев с эпифитами в лесах Предуралья // Микориза растений. Пермь, 1979. С. 77-85. — Шкараба Е. М., Селиванов А. Е., Шаяхметова З. М. Лишайники окрестностей биостанции и охраняемого ландшафта Верхняя Кважва // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии. Вып. 4. Пермь, 2006. С. 94-99. — Blanco O., Crespo A., Divakar P. K., Esslinger T. L., Hawksworth D. L., Lumbsch H. T. Melanelixia and Melanohalea, two new genera segregated from Melanelia (Parmeliaceae) based on molecular and morphological data // Mycol. Res. 2004. Vol. 108, N 8. P. 873884. — Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T., Viti-kainen O. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala, 2004. 359 p.
