УДК 582.29
ЭПИФИТНЫЕ ЛИШАЙНИКИ ОКРЕСТНОСТЕЙ ГОРОДА ТАМБОВА И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В ФИТОИНДИКАЦИИ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
© Л.Ф. Яндовка, А.М. Пучнин, Е.С. Завьялова
Последние десятилетия характеризуются ухудшением экологической ситуации во многих регионах нашей страны. Выбросы в атмосферу являются наиболее значимыми и опасными, т. к. влекут за собой загрязнение почвы, всей земной поверхности, растительных и животных организмов. Источниками изменения среды обитания живых организмов могут быть разные по своей природе явления. Наиболее вредными для живых организмов являются искусственно созданные химические соединения, выбрасываемые в атмосферу в результате хозяйственной деятельности человека. В природе имеются растительные организмы, которые являются индикаторами загрязнения окружающей среды. Изучение их видового состава и жизненного состояния является особенно актуальным, т. к. они первыми реагируют на изменения состава среды обитания. К числу таких организмов издавна относят лишайниковую флору. Изучение видового состава и жизненного состояния лишайников в Тамбовской области не проводилось много лет. Это и стало основанием для проведения исследования по данной проблеме. Целью исследования было выявление наиболее часто встречающихся в г. Тамбове и его окрестностях видов лишайников, а также оценка их состояния в связи с воздействиями окружающей среды.
Если коснуться истории изучения лишайниковой флоры, можно отметить, что в лихенологии вначале господствовало чисто описательное и классификационное направление. В первой половине прошлого века в связи с усовершенствованием микроскопа и постановкой ряда общебиологических проблем начинаются работы по анатомии и отчасти - физиологии лишайников. И лишь во второй половине прошлого века, наряду с общим развитием биологических наук, формируется современная лихенология во всех ее разнообразных разветвлениях. Выясняется дуалистическая природа лишайников, в связи с этим подвергаются коренному пересмотру взгляды на их строение и образ жизни, возникают различные теории о взаимоотношении обоих компонентов лишайников. Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов -гриба и водоросли. Сейчас каждый школьник знает, что в основе биологии лишайников лежит явление симбиоза - сожительства двух разных организмов. Чем же лишайники отличаются от других растений? Во-первых, специфичный признак лишайников - симбиотическое сожительство двух разных организмов - гетеротрофного гриба (микобионта) и автотрофной водо-
росли (фикобионта). Во-вторых, лишайники образуют особые морфологические типы, жизненные формы, не встречающиеся отдельно у слагающих лишайниковое слоевище грибов и водорослей. В-третьих, для лишайников в целом и каждого его компонента в отдельности характерен особый тип метаболизма. В-четвертых, весьма специфична биохимия лишайников, образование в них вторичных продуктов обмена - лишайниковых веществ, не встречающаяся в других группах организмов. Наконец, лишайники отличаются от других групп организмов, в том числе и от свободноживущих грибов и водорослей, особой биологией: способом размножения, медленным ростом, отношением к экологическим условиям.
Много работ посвящено экологии лишайников. Видное место среди них занимает изучение зависимости лишайников от характера субстрата. В последнее время начинается сравнительное экологическое изучение нескольких видов в пределах одного рода. Распространены лишайники повсюду - до крайних пределов растительности. По отношению к субстрату и другим условиям местообитания лишайники объединяют в несколько крупных экологических групп, например, лишайники, растущие на почве, скалах, деревьях и др. Группировка по субстратам, конечно, не вполне строгая; есть виды, которые селятся на самых разнообразных субстратах. Многие чаще встречаются на определенных субстратах, но могут жить и на других, например, некоторые древесные лишайники встречаются также на камнях, почве и т. п. Особенного развития в Тамбовской области достигли лишайники-эпифиты (поселяющиеся на древесных субстратах).
Развиваясь на разных субстратах, лишайники образуют в биогеоценозах определенные растительные группировки - синузии, которые являются компонентами биогеоценозов и играют определенную роль в их жизни, динамике и круговороте веществ. В «лишайниковых зарослях» обитает огромное количество клещей, ногохвосток, сеноедов, гусениц, листоедов, тараканов, пауков, клопов и др. Всего было зарегистрировано около 300-400 видов беспозвоночных животных, жизнь которых так или иначе связана с лишайниками.
Слоевища выявленных в г. Тамбове и его окрестностях лишайников очень разнообразны по окраске, размерам, форме и строению. Они окрашены в самые разные цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, серый, голубовато-серый, серовато-зеленый, желтовато-зеленый, оливково-коричневый и др. Окраска слоевища лишайников зависит от наличия пигментов, кото-
рые откладываются в оболочках гиф их грибов, реже в протоплазме. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников и различные части их плодовых тел. Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Насколько разнообразны слоевища лишайников по окраске, настолько же разнообразны они и по форме: слоевище может иметь вид корочки, листовидной пластинки или кустика.
Видовой состав и систематическое положение наиболее часто встречающихся в г. Тамбове и его окрестностях эпифитных лишайников
Кустистые лишайники
I. Семейство: Кладониевые (Cladoniaceae)
Род: Кладония (Cladonia)
Виды: кладония шишконосная (Cladonia
coniacraea), к. гроздевая (C. botrytes), к. бахромчатая (C. fimbriata), к. пальчатая (C. digitata), к. бесформенная (C. deformis), к. палочковая (C. bacillaris), к. утолщенная (C. incrassate), к. стройная (C.gracilis), к. чешуйчатая (C. squamosa), к. листовая (C. foliacea).
II. Семейство: Уснеевые (Usneaceae)
Род: Эверния (Evernia)
Вид: эверния шелушащаяся (Evernia furfuracea) Листовые лишайники
III. Семейство: Пармелиевые (Parmeliaceae)
Род: Пармелия (Parmelia)
Виды: пармелия бороздчатая (Parmelia sulcata), п. блуждающая (P. vagans).
Род: Пармелиопсис (Parmeliopsis)
Вид: пармелиопсис темный (Parmeliopsis hyperopta) Род: Цетрария (Cetraria)
Вид: цетрария сизая (Cetraria glauca)
IV. Семейство: Фисциевые (Physciaceae)
Род: Фисция (Physcia)
Вид: фисция припудренная (Physcia pulverulenta)
V. Семейство: Телошистовые (Teloshistaceae)
Род: Ксантория (Xanthoria)
Вид: ксантория постенная (Xanthoria parietina) (“Стенная золотянка”)
Накипные лишайники
VI. Семейство: Лицидиевые (Lecideaceae)
Род: Псора (Psora)
Вид: псора устричная (Psora ostreata)
Таким образом, в г. Тамбове и его окрестностях выявлено 18 наиболее часто встречающихся видов эпифитных лишайников. Из них большую часть составляют кустистые лишайники - 11 видов; 6 видов - листовых лишайников и 1 вид - накипных.
Анализ мест обитания эпифитных лишайников показал, что они широко распространены в сосновоберезовых, сосново-лиственных и березовых лесах пригородов г. Тамбова. В лишайниковых типах лесов доминируют кустистые лишайники (наиболее часто -кладония, цетрария, эверния). В основаниях стволов и на ветвях березы, сосны, вяза и лиственниц достаточно часто встречаются листовые лишайники (пармелия бороздчатая). В пределах г. Тамбова можно выделить небольшое количество видов семейства Кладониевых (кладония листовая и др.), Пармелиевых (пармелия бороздчатая и др.) и некоторых представителей семейства Телошистых (ксантория постенная).
В связи с тем, что лишайники поглощают воду всей поверхностью тела в основном из атмосферных осадков и отчасти из водяных паров, влажность их слоевищ не постоянна и зависит от влажности окружающей среды. Следовательно, поступление воды в лишайники происходит, в отличие от высших растений, по физическим, а не по физиологическим законам. Недаром слоевище лишайников часто сравнивают с фильтровальной бумагой. Большое количество химических элементов лишайники получают из атмосферы с осадками и пылью. Поглощение элементов из дождевой воды идет очень быстро и сопровождается их концентрированием. При повышении концентрации соединений металлов в воздухе резко возрастает их содержание в слоевищах лишайников, причем в накоплении металлов они далеко опережают сосудистые растения. Особенно много химических соединений попадает в тело эпи-фитных лишайников, растущих на стволах деревьев. Поэтому лишайники издавна используются для наблюдения за распространением в атмосфере вредных химических элементов и их соединений. Изучение видового состава и состояния лишайников в районах промышленных объектов, оживленных магистралей, зон отдыха и «спальных» районов г. Тамбова показало прямую зависимость между загрязнением атмосферы и сокращением численности определенных видов лишайников. По мере приближения к источнику загрязнения слоевища лишайников становятся толстыми, компактными и почти совсем утрачивают плодовые тела. Дальнейшее загрязнение атмосферы приводит к тому, что лопасти лишайников окрашиваются в беловатый, коричневый или фиолетовый цвет, их талломы сморщиваются и погибают.
Для выявления наиболее часто встречающихся в городской среде видов были выбраны 11 пробных площадок, расположенных в разных частях г. Тамбова. Было установлено, что около дороги разнообразие лишайников не превышает одного вида, а на расстоянии 20-120 м от нее оно достигает 3-4, иногда - 5-6 видов. На участках исследуемых площадок было выявлено 3 наиболее часто встречающихся вида: ксантория постенная, пармелия бороздчатая и кладония листовая. Было установлено, что частота встречаемости наиболее распространенных видов лишайников обнаруживает явную зависимость от местообитания отдельного дерева в отношении дороги. Отмечено уменьшение числа особей лишайников от окраин к центру.
Таким образом, изучение лишайниковой флоры в г. Тамбове и прилегающих к нему лесах показало, что состояние окружающей среды оказывает существенное влияние на развитие лишайников. По их видовому составу и численности особей каждого вида в том или ином районе можно судить о степени загрязнения воздуха. Распределение эпифитных лишайников в г. Тамбове и его окрестностях носит закономерный характер и связано с его экологическими характеристиками. При повышении загрязненности воздуха первыми исчезают кустистые лишайники, за ними - листоватые, последними - накипные. В местах наибольшего загрязнения среды встречается малое количество видов (преобладают накипные лишайники), характеризующихся слабым покрытием субстрата.
Поступила в редакцию 20 ноября 2007 г.