CC BY
36УДК 582.929.4:581.41
ЭПИДЕРМАЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ И АНАТОМИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ MELISSA OFFICINALIS В СВЯЗИ С ЭФИРОМАСЛИЧНОСТЬЮ
Бирюлева Э. Г., Петришина Н. Н.
Таврический национальный университет имени В. И. Вернадского, Симферополь, [email protected],
Изучены анатомо-морфологические особенности вегетативных органов Melissa officinalis L. в связи с ее эфиромасличностью. Выявлено наличие эпидермальных структур: кроющие трихомы и три типа железистых структур. Установлена их топография по органам и определено количественное распределение.
Ключевые слова: Melissa officinalis, эфироносы, железистые структуры, кроющие трихомы.
ВВЕДЕНИЕ
Растения семейства Губоцветные (Lamiaceae) характеризуются высоким содержанием эфирных масел [3; 8; 9; 13]. В настоящий момент их ассортимент не удовлетворяет потребностям эфиромасличной и парфюмерно-косметической промышленности [5; 7; 10; 12; 14]. В связи с этим всестороннее изучение представителей семейства является весьма актуальным.
По данным А. В. Ены [4] семейство Губоцветные на территории Крыма насчитывает 26 родов и 102 дикорастущих вида, из которых 4 - являются эндемиками. Melissa officinalis Linnaeus, 1753 -вид интродуцент, один из перспективных эфироносов, сырье которого применяют в медицине, парфюмерии и кулинарии [9]. Столь обширное его использование обусловлено, прежде всего, наличием секреторных структур. Поэтому анатомо-морфологические особенности в связи с эфиромасличностью - важный аспект в изучении всех эфиромасличных и лекарственных растений.
Целью нашей работы являлось исследование анатомо-морфологических структур вегетативных органов Melissa officinalis как эфироноса.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследование анатомо-морфологических структур вегетативных органов Melissa officinalis проводилось на материале, полученном с пятнадцати растений. Материал собирали с растений в период их цветения в 2013-2014 гг. Анатомические препараты готовили по общепринятой методике с контрастированием срезов флороглюцином и концентрированной соляной кислотой в количестве 20 штук с каждого растения [11]. Локализацию эфирного масла определяли с использованием реактива Шифа [1]. Обработку данных проводили стандартными методами математической статистики [6]. Фотографирование препаратов осуществляли с помощью микроскопа BRESSER Biolux LCD40-1600x.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Melissa officinalis - это поликарпическая трава, которая характеризуется симподиальным типом нарастания побегов, а также мезотонным ветвлением с наиболее сильными боковыми ветвями в средней части материнского побега. Высота и количество побегов у растений в условиях Предгорного Крыма составили 28-42 см и 31-48 штук соответственно.
Стебель в поперечном сечении четырехгранный, покрыт эпидермой, состоящей из довольно крупных клеток. Снаружи имеется слой кутикулы. Под эпидермой располагается первичная кора, образованная колленхимой и хлоренхимой. В зоне между ребрами 2-4 слоя пластинчатой, а по ребрам - до 10 слоев уголковой колленхимы. В некоторых межреберьях колленхима замещена хлоренхимой. Хорошо дифференцированная эндодерма образована крупными паренхимными клетками. Под первичной корой расположен центральный цилиндр. Проводящая система представлена флоэмой и ксилемой. На периферии флоэмы под зоной ребер локализованы
2014 Ekosistemy, ikh Optimizatziya i Okhrana (Optimization and Protection of Ecosystems), 10: 88-93. ISSN 2078-967X Published by V. I. Vernadskiy Taurida National University, Simferopol.
толстостенные одревесневающие склереиды с простыми порами. Сосуды ксилемы расположены правильными рядами и имеют широкие просветы. Сердцевина с хорошо выраженной перимедулярной зоной представлена паренхимными клетками. В различных частях стебля общий план анатомического строения сохраняется, но ближе к апикальной его части в межреберьях более выражены участки хлоренхимы, а колленхима по ребрам представлена всего 1-2 слоями, более четко выражена эндодерма. Базальная часть стебля характеризуется меньшим количеством и размерами кроющих волосков по сравнению с его апикальной частью (рис. 1).
Лист покрыт одним слоем эпидермальных клеток, наиболее крупные из них - в основании кроющих трихом. Верхняя эпидерма образована клетками неодинакового размера, длина которых варьирует от 1,25 до 9,38 мкм, а высота - от 1,38 до 15,5 мкм. Стенки их равномерно утолщены с тонкой кутикулой. Нижняя эпидерма состоит из мелких тонкостенных паренхимных клеток, длина и ширина которых составляет в среднем 3,75±0,88 мкм и 2,73±0,99 мкм соответственно. Листовая пластинка гипостоматическая. Тип устьичного комплекса диацитный. Устьица расположены вровень с поверхностью, на 1 мм2 их 331,10±19,23 штук. Лист тонкий бифациальный, четко дифференцирован на палисаду и рыхлую ткань. Толщина листа 18,54±2,68 мкм. Палисада состоит из одного ряда клеток цилиндрической или конической формы, имеются межклетники. Рыхлая ткань образована мелкими паренхимными клетками, располагающимися в 4-5 рядов с небольшими межклетниками (рис. 2, а). Главная жилка - закрытый коллатеральный пучок. Ксилема с одревесневающими сосудами, располагающимися правильными радиальными рядами. Над пучком находятся довольно крупные паренхимные клетки, под пучком ближе к эпидерме - 23 слоя уголковой колленхимы (рис. 2, б).
Корень снаружи покрыт ризодермой аналогичной эпидерме, которая в некоторых участках начинает замещаться перидермой. Под покровной тканью 4-6 слоев первичной коры, образованной крупными клетками, вытянутыми в тангентальном направлении. Эндодерма слабо дифференцирована. За первичной корой центральный цилиндр, ограниченный перициклом, представленным мелкими неделящимися клетками. В центре корня первичная диархная ксилема, затем вторичные элементы: трахеи, либриформ и паренхима, образующая узкие радиальные лучи. Флоэма кольцом окружает ксилему (рис. 3, а).
Обозначения: эп - эпидерма, укл - уголковая колленхима, пкл - пластинчатая колленхима, э -эндодерма, кс - ксилема, фл - флоэма, скл -склереиды, сц - сердцевина, пз - перимедулярная зона.
Рис. 1. Поперечный срез стебля мелиссы лекарственной (фото автора)
Рис. 2. Анатомическое строение листа (фото автора)
а - мезофилл, б - центральная жилка. Обозначения: вэп - верхняя эпидерма, нэп - нижняя эпидерма, кс -ксилема, смз - столбчатый мезофилл, гмз - губчатый мезофилл, фл - флоэма, прх - паренхимные клетки, пп - проводящий пучок.
Рис. 3. Поперечный срез придаточного корня (фото автора)
а - без воздухоносных полостей; б - с воздухоносными полостями. Обозначения: рз - ризодерма, п -перидерма, пк - первичная кора, э - эндодерма, пц - перицикл, пкс - первичная ксилема, вкс - вторичная ксилема, вфл - вторичная флэма, вп - воздухоносные полости.
Сравнивая поперечные срезы корня растений, выросших на богаре и в условиях орошения, мы обнаружили особенности в строении первичной коры. Во втором случае в коре отмечены крупные воздухоносные полости, образование которых, по-видимому, связано с недостаточной аэрацией почвы (рис 3, б).
На изученных органах растений М. о/АетаШ нами выявлены эпидермальные структуры, которые представлены нежелезистыми и железистыми трихомами, а также железками. Так, стебель, лист и чашечка опушены простыми кроющими трихомами с крупной базальной клеткой конической формы и удлиненной терминальной клеткой. Мелкие волоски одноклеточные -длиной 2,84±0,41 мкм (рис. 4, а, б), крупные волоски, как правило, четырех-, пятиклеточные длиной в среднем 56,14±8,93 мкм (рис. 4, в, г). На верхней эпидерме листа кроющие волоски изогнутые, более короткие и редкие по сравнению с нижней эпидермой.
Рис. 4. Эпидермальные структуры органов M. officinalis (фото автора)
а - 1-клеточные кроющие трихомы не стебле; б - 1-клеточные кроющие трихомы на листе; в - 4-5-клеточные кроющие трихомы на стебле, г - 4-5-клеточные кроющие трихомы на листе, д - сидячая железка с восьмиклеточной головкой; е - железистый трихом с 1-2-клеточной ножкой и одноклеточной головкой. Обозначения: эп - эпидерма, кт - кроющий трихом, жт - железистый трихом, пк - первичкая кора, цц -центральный цилиндр, мз - мезофилл, пп - проводящий пучок, нэп - нижняя эпидерма, прх - паренхимные клетки.
Согласно классификации терпеноидсодержащих структур Г. А. Денисовой [2] на всех исследованных органах нами выявлены: восьмиклеточная сидячая железка (рис. 4, д), железистый трихом с 1-2 клеточной ножкой и одноклеточной головкой (рис.4, е), железистый трихом с одноклеточной ножной и многоклеточной головкой (рис. 4, б). Распределение железистых структур по органам растений неравномерно. Наибольшая их плотность на 1 мм2 обнаружена на листьях 14,95±1,75 штук и в межреберьях чашечки 13,89±0,72 штук. Причем, количество волосков с одноклеточной головкой на листе составляет 73,5% от общего числа железистых структур. Таким образом, как чашечка цветка, так и лист являются важными маслообразующими органами. На верхней эпидерме листа M. officinalis в большом количестве выявлены железистые волоски с одно-, двухклеточной ножкой и одноклеточной головкой, остальные виды отмеченных ранее железистых структур встречаются только в единичных экземплярах, а на некоторых листьях не обнаружены вовсе. Наибольшее количество железистых волосков с одно-, двухклеточной ножной и одноклеточной головкой встречается вдоль средней и боковых жилок. Количество их больше к основанию листовой пластинки.
Железистые структуры на растении также отличаются размерными параметрами: диаметр многоклеточных железистых образований составляет в среднем 11,81±0,98 мкм, а одноклеточной головки волоска с одно-, двухклеточной ножкой — 1,23±0,13 мкм.
Итак, анализ анатомических структур органов M. officinalis показал, что для растений данного вида характерно наличие как ксероморфных (утолщенные наружные стенки эпидермы, хорошо развитая кутикула, наличие опушения, локализация эфирного масла), так и мезоморфных признаков (дорзовентральность в строении мезофилла, развитая система межклетников в листе и наличие устьиц в его нижней эпидерме). Изучение структуры железистого аппарата и его топографии позволило определить наиболее маслообразующие органы растений, которыми являются чашечка околоцветника и лист.
ВЫВОДЫ
1. В результате изучения вегетативных органов M. officinalis выявлены различные типы эпидермальных структур: одно-, пятиклеточные кроющие трихомы и три типа железистых структур: сидячая железка с восьмиклеточной головкой, железистый трихом с одно-, двухклеточной ножкой и одноклеточной головкой и железистый трихом с одноклеточной ножкой и многоклеточной головкой.
2. Определена топография и плотность железистых структур. Наибольшее количество железистых структур характерно для листа и чашечки цветка.
3. Установленный тип строения листа позволяет отнести M. officinalis к экологической группе мезофитов с ксероморфными признаками, что увеличивает адаптивные возможности данного вида с последующим применением их в интродукции.
Список литературы
1. Гродзинский А. М. Краткий справочник по физиологии растений / А. М. Гродзинский, Д. М. Гродзинский - К.: Наукова думка, 1973. - 591.
2. Денисова Г. А. Терпеноидсодержащие структуры растений / Г. А. Денисова - Л.: Наука, 1989. - 140 с.
3. Еленевский А. Г. Систематика высших или наземных растений / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьева, В. Н. Тихомиров - М.: Академия. - 2004 г. - 423 с.
4. Ена А. В. Природная флора Крымского полуострова / А. В. Ена - Симферополь: Н. Орианда, 2012. - С. 134—139.
5. Кутько С. П. Бюлопчш особливоси шавлп (Salvia officinalis L.) лжарсько! у Передпрному Криму: автореферат дис. на здобуття наук. ступеня. канд. бюл. наук / С. П. Кутько; Нштський боташчний сад - Нацюнальний науковий центр УААН. — Ялта, 2005. - 21 с.
6. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.
7. Логвиненко И. Е. Интродукция лекарственных растений на Украине / И. Е. Логвиненко, Л. А. Логвиненко // Бюллетень Главного Ботанического сада. — М.: Наука, 2003. — Вып. 186. - С. 4.
8. Мяделец М. А. Исследование химического состава эфирных масел некоторых видов семейства Lamiaceae L., культивируемых в условиях Западной Сибири / М. А. Мяделец, Д. В. Долерачев, В. А. Черемушкина // Химия растительного сырья. - 2012. — № 1. - С. 111—117.
9. Назаренко Л. Г. Эфироносы юга Украины / Л. Г. Назаренко, А. В. Афонин. - Симферополь, Таврия, 2008. - 144 с.
10. Павлыгина Л. М. Новые эфирномасличные растения для степной зоны Крыма / Л. М. Павлыгина, З. Я. Иванова // Бюллетень ГНБС. - Ялта, 1987. - Вып. 63. - С. 62-67.
11. Паушева З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. - М.: Колос, 1970. - 255 с.
12. Свиденко Л. В. Бюлопчш особливоси i господарсько цшш ознаки перспективних ефiроолiйних рослин в умовах Херсонсьюл области автореферат дис. на здобуття наук. ступеня. канд. бюл. наук / Л. В. Свиденко; Нштський ботанiчний сад - Нацюнальний науковий центр УААН. - Ялта, 2002. - 21 с.
13. Тахтаджян А. Л. Жизнь растений в шести томах / А. Л. Тахтаджян. - М.: Просвещение, 1981. - (Цветковые растения) Т. 5 (2). - С. 404-412.
14. Эфиромасличные и лекарственные растения, интродуцированные в Херсонской области: эколого-биологические особенности и хозяйственно ценные признаки / [В. Д. Работягов, Л. В. Свиденко, В. Н. Деревянко и др]. - Херсон, 2003. - 286 с.
Бiрюльова Е. Г., Петршина Н. М. Етдермальш структури та анатомiя вегетативних оргашв Melissa officinalis у зв'язку з ефiроолiйнiстю // Екосистеми, ïх оптимiзацiя та охорона. Сiмферополь: ТНУ, 2014. Вип. 10. С. 88-93.
Вивчено анатомо-морфологичнi особливостi оргашв Melissa officinalis у зв'язку з ефiроолiйнiстю. Виявлено наявнiсть епiдермальних структур: криючи волоски та три типи залозистих структур. Встановлена ïх топографiя по органах та визначен кшьюсний розподiл.
Ключовi слова: Melissa officinalis, ефiроноси, залозист структури, криючи волоски.
Birulova E. G., Petrishina N. N. Epidermal structure and anatomy of vegetative organs of Melissa officinalis in connection with essential-oil productivity // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2014. Iss. 10. P. 88-93.
It was studied anatomic-morphological features of the organs of Melissa officinalis in connection with its essential-oil productivity. It was revealed the existence of the epidermal structures: covering trichomes and three types of glandular structures. It was installed them topography by the authorities and is determined quantitative distribution. Key words: Melissa officinalis, essential oil plants, glandular structures, covering trichomes.
Поступила в редакцию 13.01.2014 г.
