CC BY
30УДК 631.544:632.931.1/.937.12
ЭНТОМОФАГИ В ЗАЩИЩЕННОМ ГРУНТЕ: НОВЫЕ КРИТЕРИИ ОТБОРА ВИДОВ И ОСОБЕННОСТИ СОВРЕМЕННЫХ АГРОТЕХНОЛОГИЙ
Н.А. Белякова, Ю.Б. Поликарпова
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
На основе анализа особенностей возделывания овощных и цветочных культур по малообъемной технологии выявлены основные качества энтомофагов, определяющие их эффективность в условиях интенсивного возделывания сельскохозяйственных культур в защищенном грунте. Показано, что особенности проявления размерного полового диморфизма и размах внутривидовой изменчивости по массе в условиях пищевого стресса могут быть использованы для скрининга перспективных видов-продуцентов среди представителей сем. Coccinellidae.
Ключевые слова: биологическая защита растений, энтомофаги, массовое разведение насекомых, Cheilomenes sexmaculata, Propylea dissecta.
Последние десятилетия характеризуются расширением видового состава насекомых-вредителей в защищенном грунте, появлением новых инвазионных видов. Случайному завозу насекомых, в т.ч. опасных вредителей, способствует увеличение объемов импорта растениеводческой продукции, а также семенного и посадочного материала.
Инвайдеры разрушают систему биологической защиты. В борьбе с западным цветочным трипсом, табачной белокрылкой Bemisia tabaci Genn., южноамериканским минером Liriomyza huidobrensis Blanch. и томатной минирующей молью Tuta absoluta Povolny (Meyrick) сельхозпроизводитель на первых этапах инвазии был вынужден проводить химические обработки. И только спустя несколько лет удалось подобрать энтомофагов, которые отчасти «закрыли брешь», пробитую в системе биозащиты данными инвазионными вредителями.
Для быстрого реагирования на участившиеся инвазии опасных вредителей целесообразно сформировать пул энтомофагов с широкой специализацией - «универсальных солдат» биологического контроля. Против новых вредителей на первом этапе инвазии перспективно применение многоядных хищников, пока не будут интроду-цированы специализированные энтомофаги, которые, как правило, отсутствуют в отечественной энтомофауне.
Помимо инвазий есть еще один фактор, значительно усложняющий фитосанитарную обстановку в современных теплицах. Это - широкое внедрение интенсивных агротехнологий возделывания сельскохозяйственных культур (свето-
культура, продленный оборот, инплантинг - постепенная замена растений в ходе оборота). Все это обеспечивает высокую урожайность, но в то же время существенно повышаются требования к энтомофагам, в основном к их поисковой активности и пластичности.
При высокой урожайности, свойственной интенсивному растениеводству, экономический порог вредоносности стремится к нулю. Например, в продленном культурообороте с применением технологии инплантинга средняя урожайность огурца приближается к 70 кг/м2. Пропорционально урожаю возрастает цена ошибки при проведении защитных мероприятий. В данных условиях профилактическая колонизация энто-мофагов становится базовым высокорентабельным способом защиты. Она позволяет контролировать вредителей на стартовой низкой численности, при которой биологическая защита максимально эффективна. При профилактическом внесении ключевыми требованиями к энтомо-фагам будут, во-первых, длительное сохранение в теплице в отсутствие целевого вредителя; во-вторых, высокий биотехнологический потенциал, который обеспечивает рентабельное массовое размножение вида-продуцента в условиях техно-ценоза (на заменителях природных кормов, при повышенной плотности, то есть в стрессовых условиях).
Цель данной работы - оптимизировать существующий комплекс энтомофагов с учетом потребностей современного тепличного растениеводства и его технологических особенностей.
Основные задачи: выделить основные качества энтомофагов, определяющие их эффектив-
ность в условиях интенсивного возделывания сельскохозяйственных культур в защищенном грунте; найти новые морфоэкологические критерии для оценки биотехнологического потенциала энтомофагов из группы многоядных хищников.
Биоресурсы многоядных хищников весьма обширны. В отечественной фауне насчитываются десятки тысяч видов в пределах отрядов Coleoptera, Hemiptera и Neuroptera, а в мировой фауне - в 5-6 раз больше. К настоящему времени апробировано более 100 видов многоядных хищников в биологическом контроле, из них около 20 активно используются методом сезонной колонизации для защиты овощных, плодовых, ягодных и цветочных культур (Павлюшин и др., 2001; Павлюшин, Воронин, 2005; Павлюшин, 2011; van Lenteren, 2012).
Отечественный сельхозпроизводитель использует преимущественно специализированных хищников - галлицу Aphidoletes aphidimyza Rond. и клеща Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot, реже клопов-полифагов - слепняка Macrolophus nubilus Herrich-Schaeffer и антокорид рода Orius. (Павлюшин, Воронин, 2005). Хищников из отряда жесткокрылых используют крайне редко, в основном кокцинеллид на салатных линиях (Беляко-
Методика
Скрининг потенциально пригодных хищных видов с широкой пищевой специализацией и оптимизацию комплекса энтомофагов проводили на основе коллекции кокцинеллид, сформированной в ВИЗР (табл. 1).
Таблица 1. Типовые культуры энтомофагов сем.
Coccinellidae из коллекции ВИЗР
Происхождение Лаборатор-
Виды лабораторной по- ный корм для
пуляции личинок
Cycloneda sanguinea limbifer Куба, 1972 злаковая тля
Adalia bipunctata Сб, 2013, Мурманская обл., 2012 злаковая тля
Harmonia Ю-Вост. Китай, злаковая тля,
dimidiata 1990; Непал, 2013 зерновая моль
Propylea japonica, Приморский край, 2012 злаковая тля
Propylea 14-punctata Приморский край, 2012 злаковая тля
Propylea dissecta Непал, 2013 злаковая тля
Cheilomenes Непал, 2013 злаковая тля,
sexmaculata зерновая моль
Вестник защиты растений, 3, 2014 ва, 2008; Козлова, 2009). Биоресурсы кокцинеллид остаются в значительной части неосвоенными. В мировой практике используют преимущественно кокцинеллид-олигофагов, специализированных на какой-то определенной группе вредителей. Для защиты от тлей применяют Cycloneda sanguinea limbifer Casey, Harmonia dimidiata Fabr., от белокрылок - Delphastus catalinae Horn; от червецов и пульвинарий - Cryptolaemus montrouzieri Muls., от щитовок - Chilocorus renipustulatus Scr., от паутинных клещей - Stethorus punctillum Weise (van Lenteren, 2012).
Учитывая значительное разнообразие морфо-экологических адаптаций коровок к питанию насекомыми, очевидно, что освоение природных ресурсов энтомофагов данной систематической группы должно быть продолжено. Высока вероятность найти среди коровок подходящий вид-универсал, пригодный для борьбы с широким спектром уже имеющихся вредителей, а также с потенциальными инвайдерами, появление которых мы прогнозируем на территории РФ в ближайшие годы. Поэтому в качестве модельной группы для наших исследований мы выбрали эн-томофагов сем. Coccinellidae, как весьма перспективных в плане биоресурсного освоения.
исследований
В качестве корма использовали обыкновенную злаковую тлю Schizaphis graminum Rond. и/или яйца зерновой моли Sito-troga cerealella Oliv., которые приклеивали при помощи меда на карточки из плотной бумаги.
Степень проявления размерного полового диморфизма (Sexual Size Dimorphism - SSD) оценивали по соотношению массы самок и самцов. Имаго взвешивали в течение суток после выхода из куколки. Использовали весы Vibra HT-80CE с точностью ±0.0001 г. До взвешивания жукам не давали воды и пищи. Масса имаго строго коррелирует с линейными размерами, что было показано нами в предыдущих исследованиях. Использование массы для оценки SSD позволяет сравнивать разные виды, которые отличаются формой тела.
Для статистического анализа изменений массы имаго использовалась модель регрессии II типа, которая была выбрана потому, что требовалось оценить параметры уравнения регрессии (y=xb+b0), описывающего функциональные отношения между двумя неуправляемыми переменными X (масса самок) и Y (масса самцов), каждая из которых варьирует независимо друг от друга. Регрессионный анализ проводили редуцированным методом главных осей (Reduced Major Axis - RMA) в программе Statistica 10. RMA ранее был использован для анализа SSD у насекомых, в т.ч. у коровок (Teder, Tammaru, 2005).
Результаты исследований Критерии отбора энтомофагов с учетом технологических особенностей возделывания овощных и цветочных культур в современных теплицах
Анализ особенностей возделывания овощных и цветочных культур по малообъемной технологии позволяет выделить ключевые качества энтомо-фагов, определяющие их эффективность в современных теплицах.
1. Энтомофаг должен отличаться высокой расселительной способностью. Обусловлено данное требование необходимостью сокращать трудозатраты на внесение энтомофагов, которые при ручном расселении достигают 20 человеко-часов на гектар. Использование средств механизации (опрыскивателей или приспособлений для разбрасывания энтомофагов) пригодно для отдельных видов. В большинстве случаев механизированное расселение приводит к травмированию биоматериала и снижению его эффективности. Поэтому оптимальным является выпуск особей, способных к полету, что сокращает трудозатраты, не травмирует насекомых и позволяет использовать их поисковую активность для своевременного подавления первичных очагов вредителей.
Имаго хищников отличаются высокой мобильностью и поисковой активностью, которая обусловлена голодом (как у личинок), а также инстинктом размножения. В современных теплицах у энтомофага на имагинальной стадии гораздо больше шансов выявить очаг вредителя, чем у человека. Причиной является значительная плотность посадок (для томата и огурца 3-4 стебля/м2) и высота защищаемых растений - до 3
м (рис. 1).
Рис. 1. Схема посадки растений томата при выращивании по малообъемной технологии в подвесных лотках (желобах) (ЗАО «Ольдеевская», 2013 г.)
Желтые и синие клеевые ловушки сигнализируют о появлении вредителя, но не дают точ-
ной информации о его локализации в теплице. В результате человек выявляет очаги, как правило, по повреждениям растений, то есть с запозданием, когда вредитель уже накопился. Следовательно, необходимы крылатые энтомофаги, которые способны найти единичных особей вредителя, особенно в труднодоступном верхнем ярусе (выше 2.5 м), который активно заселяют сосущие вредители.
При выращивании зеленных и цветочных культур на гидропонных автоматизированных линиях доступ к растениям возможен только по периметру стеллажных установок. Например, при конвейерно-кассетном производстве зеленных культур и редиса используют гидропонные стеллажные установки с площадью рабочей зоны более 300 м , не разделенной проходами. Из-за этого затруднен мониторинг традиционными методами (визуальный осмотр растений), невозможно локальное внесение энтомофагов в очаги вредителя.
Томат, огурец и перец выращивают на минеральном субстрате в желобах (лотках), подвешенных на высоте около 1 м. Энтомофаги на имагинальной стадии при падении с растения могут вернуться обратно, в то время как бескрылые особи (личинки клопов, жуков или галлиц, фитосеидные клещи) остаются на полу теплицы и, как правило, гибнут в отсутствие корма. Поэтому одним из важных качеств энтомофага, определяющих его эффективность, является высокая мобильность, в т.ч. способность к полету.
2. Энтомофаг должен длительное время (1-2 месяца) выживать в теплице в отсутствие целевого вредителя, питаясь суррогатным кормом (яйца чешуекрылых, веслоногих раков, углеводные подкормки, искусственные питательные среды). Данное требование сформулировано исходя из того, что профилактическое внесение является в современных фитосанитарных технологиях основным методом применения энтомофагов.
Энтомофаги - олиго- и монофаги гибнут в отсутствие хозяина или жертвы в течение 7-10 дней. Необходимо регулярное внесение с трудозатратами до 20 чел.-часов на гектар. Многоядные хищники при подкормке суррогатным кормом способны сохраняться в агроценозе длительное время (до 2 месяцев).
Таблица 2. Пищевые связи видов
ВЭ Виды жертв Ссылки на источники
£ 1 К-во Отряд, семейство
« 4 11 7 1 1 2 Hemiptera Aphididae Psyllidae Tingidae Pseudococcidae Vazquez et al., 2008; Zeleny, 1969; Ruzicka, Zemek, 2008; Pluke et al., 2005; Vazquez et al., 2008; Michaud, Evans, 2000
О О о к -о 95 90 1 3 1 Hemiptera Aphididae Aleyrodidae Adelgidae Coccidae Gordon, 1985; Hodek, Honek, 1996; Omkar, Pervez, 2005; Evans, 2008; Gordon, 1985;
.д 2 Thysanoptera Thripidae Putman, 1957; Sabelis et al., 1997
1 Acari Tetranychidae Putman, 1957
tä § 1 S 21 18 1 1 1 Hemiptera Aphididae Aleyrodidae Psyllidae Margarodidae www.nbaii.res.in; Hodek, Honek, 1996; Omkar, Pervez, 2004; Evans, 2008
1 Lepidoptera Saturniidae www.nbaii.res.in
f 45 44 1 Hemiptera Aphididae Psyllidae Hodek, Honek, 1996; Gordon, 1985; Jerinic-Prodanovic et al., 2010
1 Coleoptera Chrysomelidae Gordon, 1985
£ 1 Thysanoptera Thripidae Sabelis et al., 1997
а о 8 8, 15 10 2 1 1 1 Hemiptera Aphididae Aleyrodidae Psyllidae Delphacidae Diaspididae Hodek, Honek, 1996; Omkar, Pervez, 2004; Li et al., 2011; Qiu et al., 2008; Bai et al., 2006; Omkar, Pervez, 2004
£ 1 Lepidoptera Noctuidae Zhang et al., 2006
сем. Coccinellidae из коллекции ВИЗР
14 Hemiptera
13 Aphididae Omkar, Pervez, 2004;
•tä Pervez, Omkar, 2011;
J S Inayat et al., 2011;
1 Cicadellidae Inayat et al., 2011;
1 Lepidoptera Omkar, Pervez, 2004
Xylorictidae
118 Hemiptera Hodek, Honek, 1996;
80 Aphididae Omkar, Pervez, 2004;
9 Aleyrodidae www.nbaii.res.in,
Evans, 2008; Omkar,
Pervez, 2004; Hodek,
Honek, 2009; Li et al.,
2011
9 Cicadellidae www.nbaii.res.in
3 Delphacidae www.nbaii.res.in
1 Lophopidae Omkar, Pervez, 2004;
www.nbaii.res.in
4 Psyllidae www.nbaii.res.in
2 Diaspididae www.nbaii.res.in
4 Coccidae Fallahzadeh et., 2010;
www.nbaii.res.in
s G 6 Pseudococcidae, Arif et al., 2011; Amin et
Q Ortheziidae al., 2009; Sakthivel et al.,
1 2012; www.nbaii.res.in
^ со 3 Diptera www.nbaii.res.in
R 1 Anthomyiidae
§ -S 1 Cecidomyiidae
'53 -s; 1 Tephritidae
О 2 Thysanoptera, Prabaningrum et al.,
Thripidae 2008; Setiawati et all.,
2004
5 Acari, Omkar, Pervez, 2004;
Tetranychidae www.nbaii.res.in
9 Lepidoptera www.nbaii.res.in
1 Crambidae
1 Gelechiidae
1 Lycaenidae
3 Noctuidae Omkar, Pervez, 2004
1 Papilionidae
1 Tortricidae
1 Xylorictidae
Предпочтительно использовать виды, у которых заменитель природного корма индуцирует пищевую диапаузу, чтобы хищник не расходовал репродуктивный потенциал в отсутствие целевой жертвы-вредителя.
Подкормка суррогатом позволяет сконцентрировать хищников в зонах, где появление вредителя наиболее вероятно. Например, при использовании технологии интерплантинга молодые растениях регулярно в течение 12-18 месяцев подсаживают в теплицу. Происходит постепенная замена растений, заканчивающих плодоношение. На место старых растений подсаживают молодые, которые привлекают вредителей, ранее накопившихся в теплице. Это один из ме-
тодов интенсификации тепличного овощеводства, который с одной стороны повышает риск массового размножения фитофагов, а с другой -расширяет возможности сезонной колонизации энтомофагов, для которых молодые растения являются резерватами для накопления и сохранения в теплице.
Зонами повышенного риска в теплице являются не только молодые растения, но и посадки неустойчивых сортов, которые выращивают совестно с устойчивыми. Культивирование в одной теплице нескольких сортов с разным уровнем устойчивости широко практикуют при выращивании цветочных культур (например, роз на срезку). Происходит локальное накопление фи-
Вестник защиты растений, 3, 2014 тофагов на участках с сортами, которые восприимчивы к повреждениям. Подкормка энтомо-фагов на посадках неустойчивых сортов позволяет привлекать и удерживать хищников на таких неблагополучных участках в теплице, что стабилизирует фитосанитарную обстановку.
Особенно актуальна стабильность биозащиты в условиях продленного культурооборота, а также на многолетних культурах (цветочные, ягодные), где сроки вегетации культуры составляют от 10 месяцев до 5 лет и регулярное применение химических средств защиты может привести к возникновению резистентности.
Руководствуясь описанными выше условиями интенсивного растениеводства, нами был проведен первый этап скрининга среди коллекционных видов кокцинеллид. Отбирали виды, которые (1) отличаются широким спектром жертв из разных систематических групп, (2) пригодны для долгосрочной колонизации на имаги-нальной стадии при питании суррогатным кормом (яйца зерновой моли) в отсутствие целевого вида вредителя (табл. 2).
По пищевым связям, известным из литературных источников (табл. 1), мы выделили 5 видов, которые выходят за пределы олигофагии и могут быть отнесены к многоядным хищникам:
1) H.dimidiata - субтропический вид восточ-ноазиатской фауны из крупного размерного класса (масса имаго 45-50 мг);
2) P. japónica и P. 14-punctata - близкородственные палеарктические виды из мелкого размерного класса (масса имаго 7-10 мг); P. dissecta - субтропический вид восточноазиатской фауны из мелкого размерного класса (масса имаго 8-13 мг);
3) Ch. sexmaculata - широкоареальный субтропический вид из мелкого размерного класса (масса имаго 10-15 мг).
100 -| 80 -60 -40 -20 -0
2 4 8 12 16 20 24 30
Дни 32 36
I I 7
В лабораторных условиях все насекомые отобранных нами видов энтомофагов питались яйцами зерновой моли. Однако для дальнейших опытов мы использовали только кокцинедлид из мелкого размерного класса. Использовать для профилактической колонизации крупных и средних по размерам насекомых нерентабельно по двум причинам:
1) основное преимущество крупных и средних видов - это высокая прожорливость, однако она не нужна в случае превентивных выпусков, когда вредитель отсутствует или формирует первичные очаги с низкой численностью; для подавления точечных очагов достаточно прожорливости мелкой коровки, основное в профилактической колонизации - поисковая активность, а не прожорливость;
2) для поддержания жизнедеятельности крупных и средних видов необходимы затраты зерновой моли пропорциональные массе их тела, то есть в 2-3 раза больше, чем при колонизации мелких коровок.
На заключительном этапе отбора мы тестировали три вида рода Propylea, которые потенциально пригодны для контроля тлей и белокры-лок, о чем свидетельствуют выявленные пищевые связи между данными хищниками и вредителями (Omkar, Bind 2004). При питании яйцами зерновой моли продолжительность жизни имаго Propylea japónica, P. 14-punctata и P. dissecta сокращалась до 15-20 дней, что в 1.7-2 раза ниже, чем в контроле при питании злаковой тлей. Кладок яиц не выявлено, что свидетельствует о том, что самки находились в состоянии пищевой диа-паузы.
У имаго Ch. sexmaculata при питании зерновой молью продолжительность жизни оставалась на уровне контроля и достигала 2.5-3 месяцев. Через 20 дней после выхода из куколки начинают откладывать яйца 23% самок Ch. sexmaculata (рис. 2).
40
□ Яиц в кладке
□ Суточная плодовитость
Ситотрога п=20
Рис. 2. Динамика созревания самок (%) СИейотепев вехтаспЫа и плодовитость при питании тлей и яйцами зерновой моли (при числе пар п=60 и 20 соответственно)
Заменитель природного корма индуцирует пищевую диапаузу у 70-80% самок СИ. зехтасыШа. Таким образом, хищник не расходу-
ет репродуктивный потенциал в отсутствие целевой жертвы. Однако при появлении тли стабильная откладка яиц начинается уже через сут-
25
20
15
10
5
0
Тля n=60
ки. Этим СИ. зехтасыЫа выгодно отличается от тестированных видов рода Ргору1еа, которые при переключении с суррогатного корма (зерновой моли) на целевой объект (тлю) созревают в течение 4-5 дней. Задержка созревания самок в сочетании с пониженной продолжительностью жизни особей Ргору1еа при питании зерновой молью свидетельствует о том, что зерновая моль плохо усваивается данными кокцинеллидами. Скорее всего, в опыте пропилея выживала в основном за счет меда, на который были наклеены яйца сито-троги, а белковая составляющая суррогатного корма была малопригодна для тестированных представителей рода Ргору1еа.
Таким образом, в полной мере описанным выше требованиям (долгосрочная колонизация на суррогатном корме в отсутствие целевого ви-
Вестник защиты растений, 3, 2014 да вредителя) удовлетворяет только 1 вид из 8 тестированных - Ch. sexmaculata.
Данный вид апробирован в Индонезии в борьбе с табачной белокрылкой Bemisia tabaci (Genn.) на томате в открытом грунте и против трипса Thrips parvispinus (Karny) на сладком перце в защищенном грунте (Prabaningrum et al., 2008; Setiawati et al., 2012). Ch. sexmaculata признан перспективным для подавления численности мучнистого червеца Phenacoccus solenopsis (Tinsley) на хлопчатнике в Пакистане (Arif et al., 2011). Применяется против комплекса тлей в защищенном грунте в Китае (Yang et al., 2014). Приведенные литературные данные подтверждают наш вывод о перспективности использования Ch. sexmaculata для защиты растений от комплекса сосущих вредителей в теплицах.
Морфоэкологические критерии для оценки биотехнологического потенциала энтомофагов
Оценка биотехнологического потенциала энтомофагов является ключевым элементом в системе скрининга видов-продуцентов. На данном этапе проходит отбор видов и популяций, пригодных для массового разведения, что дает возможность применять энтомофагов методами сезонной или профилактической колонизации, а также проводить кратные наводняющие выпуски.
Биотехнологический потенциал вида определяется в основном особенностями его репродукции в условиях техноценоза (масштабированного производства на заменителях природных кормов, при повышенной плотности и других стрессовых для насекомых условиях).
Методические подходы к оценке биотехнологического потенциала энтомофагов отработаны нами на примере кокцинеллид СИ. зехтасыШа и Р. йи$ес1а.
Морфоэкологические характеристики, такие как особенности проявления размерного полового диморфизма и размах внутривидовой изменчивости по размеру, являются важными показателями биотехнологического потенциала насекомых с полным превращением, в т.ч. представителей сем. CoccmeШdae.
При массовом разведении коровки подвергаются действию стресс-факторов, негативно влияющих на размер имаго. Переход на заменители природного корма, выращивание личинок в ограниченных по объему садках при высокой плотности, как правило, приводят к снижению массы куколок и, соответственно, размеров има-
го. Кроме того, одним из основных приемов повышения производительности массового разведения является ускорение преимагинального развития энтомофагов за счет повышения температуры. Несмотря на то что рекомендуемые повышенные температуры находятся в зоне оптимальных для вида, ускорение развития может усугублять негативное влияние пищевого стресса и скученности на размер имаго.
Известно, что самцы и самки могут по-разному реагировать на факторы, снижающие вес имаго. У ряда видов самки более чувствительны к изменению условий содержания. При повышении температуры или снижении качества корма их размер снижается быстрее, чем у самцов (Teder, Таттаги, 2005). Это может негативно отразиться на качестве массовой культуры.
Очевидно, что для массового разведения предпочтительны виды, которые отличаются стабильностью размерного полового диморфизма.
Поэтому одним из важных аспектов нашей работы была оценка аллометрии (непропорционального изменения размеров тела у самцов и самок) у кокцинеллид при питании полноценным и суррогатным кормом на фоне повышенных температур.
В опытах по выкармливанию личинок Р. йи-зе^а на злаковой тле выявлено, что при повышении температуры масса самок уменьшается сильнее, чем у самцов, что подтверждает уравнение регрессии:
у= 0,449х + 3,283 ^2=0.75),
Вестник защиты растений, 3, 2014 где коэффициент b0>0. При повышении температуры SSD уменьшается пропорционально массе самок в 1.3 раза (табл. 3). Это согласуется с правилом Ренча (Rensch's rule) для видов, у которых самки крупнее самцов.
Таблица 3. Масса имаго и размерный половой диморфизм P. dissecta при выкармливании личинок Schizaphis graminum
Температура поколение Масса имаго мг Отношение массы самок к массе самцов (SSD)
самцы самки средняя
24-26°С, Fl 7.7 ±1.1 10.4±0.9 9.1 1.35±0.11
27-29°С, Fl 7.3±0.8 8.8±0.8 7.6 1.21±0.03
27-29°С, F2 6.8±0.5 7.4±0.6 7.1 1.08±0.125
Выживаемость Р. йи$ее1а при выкармливании личинок яйцами зерновой моли снижалась катастрофически, до 2-3%, что не позволило собрать репрезентативные данные по массе имаго.
При выкармливании личинок СИ. зехтасиШа полноценным кормом (тлей) уменьшение массы было индуцировано, отмеченные колебания 1.271.36 повышением температуры. SSD оставался стабильным находились в пределах ошибок среднего (табл. 4). Полученное по результатам 8 разновре-
менных повторностей уравнение регрессии:
у= 0.953х-2.314 (Д2=0.95)
свидетельствует о том, что у самок масса снижается медленнее, чем у самцов, так как коэффициент Ь0<0.
При кормлении личинок 1-1У возраста СИ. звхшасыШа яйцами зерновой моли отмечено резкое падение выживаемости - до 8-10%. Следовательно, 5". сегеа1е11а является неполноценным кормом для данного вида. При выкармливании ситотрогой личинок старших возрастов выживаемость составляла около 50%. При использовании ситотроги и тли одновременно выживало более 80% личинок. Следовательно, ситотрога пригодна для массового разведения СИ. зехшасыШа в качестве подкормки, что позволяет сократить затраты основного корма - тли. Это может способствовать повышению производительности и стабильности биотехнологического процесса. В частности, в контейнерах с личинками сокращается объем срезанных растений, на которых подают тлю. В результате этого снижается риск развития в контейнерах нежелательной микрофлоры, которая нередко является причиной гибели личинок при разведении на тле.
Таблица 4. Масса имаго и размерный половой диморфизм СИ. sexmaculata при выкармливании личинок на разных кормах
Варианты Масса имаго, мг Отношение массы самок
(корм, температура, поколение) самцы самки средняя к массе самцов (SSD)
Schizaphis graminum, 24-26°С, F1 Schizaphis graminum, 24-26°С, F2 Schizaphis graminum, 27-29°С, F2 9.1±0.4 8.3±0.2 8.0±0.4 11.6±0.3 11.3±0.2 10.8±0.3 10.3 9.8 9.4 1.27±0.06 1.36±0.05 1.34±0.0751
Sitotroga cerealella, 24-26°С, F1 8.4±0.2 11.2±0.4 9.7 1.33±0.0651
Sitotroga cerealella, 27-29°С, F2 7.3±0.3 8.8±0.4 7.8 1.20±0.08
*Schizaphis graminum (Lar I-II)+ Sitotroga cerealella (Lar Ш-IV), 27-29°С, F2 6.9±0.3 9.7±0.4 8.3 1.40±0.09
*Личинок в I-II возрасте кормили злаковой тлей, в III-IV возрасте - ситотрогой.
Апробированные новые морфоэкологиче-ские критерии - особенности проявления размерного полового диморфизма и размах внутривидовой изменчивости по весу в усло-
виях пищевого стресса могут быть использованы для скрининга перспективных видов-продуцентов среди представителей сем. Сос-cinellidae.
Белякова Н.А. Новое поколение биологических средств защиты растений на основе энтомофагов // Гав-риш, 2008, 6, c.18-22. Белякова Н.А. Производство энтомофагов для тепличного растениеводства // Защита и карантин растений, 2013, 5, с. 9-12.
Козлова Е.Г. Энтомофаги в защите зеленных культур при возделывании на салатных линиях // Защита и карантин растений, 2009, 5, с. 23-25.
Павлюшин В.А. Проблемы фитосанитарного оздоровления агроэкосистем // Вестник защиты растений, 2011, 2, с. 3-9.
Павлюшин В.А., Воронин К.Е., Красавина Л.П., Асякин Б.П., Раздобурдин В.А. Использование энтомофагов в биологической защите растений в теплицах России // Тр. РЭО, 2001, 72, с. 16.
Литература
Павлюшин В.А., Воронин К.Е. (научн. ред.) Биологические средства защиты растений, технологии их изготовления и применения. Рос. акад. с.-х. наук, ВИЗР, Инновац. центр защиты растений, Санкт-Петербург, 2005, 356 с.
Яркулов Ф.Я., Белякова Н.А. Экологические основы биологической защиты тепличных культур // Защита и карантин растений. 2007. 1, с. 19-22.
Arif M.J., Imran M., Gogi M.D., Shahid M.R., Abbas H.U. Investigating the performance of some predators against cotton mealybug, Phenacoccus solenopsis Tinsley (Sternor-rhyncha: Coccoidea: Pseudococcidae): an invasive mealybug damaging cotton in Pakistan. // Thirty first Pakistan Congress of Zoology, april 19 - 21, 2011, Proceedings of Pakistan Congress of Zoology, 2011, 31, p. 244.
Bai Y.Y., Jiang M.X., Cheng J.A., Wang D. Effects of
CrylAb toxin on Propylea japonica (Thunberg) (Coleoptera: Coccinellidae) through its prey, Nilaparvata lugens Stal (Ho-moptera: Delphacidae), feeding on transgenic Bt rice // Environ. Entomol., 2006, 35, 4, p. 1130-36.
Evans G.A. The whiteflies (Hemiptera: Aleyrodidae) of the world and their host plants and natural enemies. USDA/Animal Plant Health Inspection Service (APHIS). Last Revised: September 23, 2008, 703 p.
Fallahzadeh M., Gharaat MA, Saghaei N.The first record of genus and species Anicetus italicus (Hymenoptera, Encyrtidae), a parasitoid of (Hemiptera, Coccidae) Ceroplastes rusciin Iran // 19th Iranian Plant Protection Congress, 31 July-3 August 2010, p. 121.
Gordon R.D. The Coccinellidae (Coleoptera) of America north of Mexico // Journal of the New York Entomological Society 1985, 93, 1, p. 1-912.
Hodek I., Honek A. Ecology of Coccinellidae. Kluwer, Dordrecht, 1996, XVI, 464 p.
Hodek I., Honek A. Scale insects, mealybugs, whiteflies and psyllids (Hemiptera, Sternorrhyncha) as prey of ladybirds // Biological Control, 2009, 51, 2, p. 232-243.
Inayat T.P., Rana S.A., Rana N., Ruby T., Sadiqui M.J.I., Abbas M.N. Predation rate in selected coccinellid (Coleoptera) predators on some major aphidid and cicadellid (Hemip-teran) pests // Int. J. Agric. Biol., 2011, 13, 3, p. 427-430.
Jerinic-Prodanovic D., Protic L.J., Mihajlovic L.J. Predatori i parazitoidi Cacopsylia pyri (L.) (Hemiptera: Psyllidae) u Srbiji. [Predators and Parasitoids of Cacopsylla pyri (L.) (Hemiptera: Psyllidae) in Serbia] // Pesticid. Phytomed, 2010. 25, 1, p. 29-42.
Li S.J., Xue X., Ahmed M.Z., Ren S.X., Du Y.Z., Wu J.H., Cuthbertson A.G.S., Qiu B.L. Host plants and natural enemies of Bemisia tabaci (Hemiptera: Aleyrodidae) in China // J. Insect Sci, 2011, 18, p. 101-120.
Michaud J.P., Evans G.A. Current Status of Pink Hibiscus Mealybug in Puerto Rico including a Key to Parasitoid Species // The Florida Entomologist, 2000, 83, 1, p. 97-101.
Omkar, Bind R.B. Prey quality dependent growth, development and reproduction of a biocontrol agent, Cheilomenes sexmaculata (Fabricius) (Coleoptera: Coccinellidae) // Biocontrol Science and Technology, 2004, 14, 7. p. 665-673.
Omkar, Pervez A. Predaceous Coccinellids in India: Predator-Prey Catalogue (Coleoptera: Coccinellidae) // Oriental Insects, 2004, 38, 1, p. 27-61.
Omkar, Pervez O.A. Ecology of two-spotted ladybird, Adalia bipunctata: a review // J. Appl. Entomol, 2005, 129, 9/10, p. 465-474.
Pervez A., Omkar. Ecology of aphidophagous ladybird Propylea species: a review // J. Asia-Pacific Entomol., 2011, 14, p. 357-365.
Pluke R.W., Escribana A., Micahus J.P., Stansly P.A. Potential impact of lady beetles on Diaphorina citri (Homoptera: Psyllidae) in Puerto Rico // Fla. Entomol., 2005, 88, 2, p. 123-128.
Prabaningrum L., Moekasan T.K., Udiarto B.K., den Belder E., Elings A. Integrated pest management on sweet pepper in Indonesia biological control and control thresholds for thrips // Acta Horticulturae, 2008, 7, p. 201-210.
Putman W.L. Laboratory Studies on the Food of Some Coccinellids (Coleoptera) Found in Ontario Peach Orchards // The Canadian Entomologist, 1957, 89, 12, p. 572-579.
Qiu L.M., Liu X., Zhan Z.X. Predatory functional responses of Propylea japonica and Chilomenes quadriplagiata to Cornegenapsyl-la sinica // J. Fujian Agric.For. Univ., 2008, 5, p. 239-242.
Ruzicka Z., Zemek R. Deterrent effects of larval tracks on conspecific larvae in Cycloneda limbifer // Biocontrol, 2008, 53, p. 763-771.
Sabelis M.W., van Rijn P.C.J., Lewis T. Predation by insects and mites // Thrips as crop pests, 1997, p. 259-354.
Sakthivel N., Qadri S.M.H., Balakrishna R., Kirsur M.V., Mahiba Helen S. Management strategies of papaya mealybug infesting mulberry, 2012, 21 p.
Setiawati W., Uhan T.S., Udiarto B. K. Pemanfaatan musuh alami. Dalam pengendalian hayati hama pada tanaman sayuran, 2004, 24, 52 p.
Setiawati W., Gunaeni N., Uhan T.S., Hasyim A. Potency of predator (Menochilus sexmaculatus) augmentation for white fly (Bemisia tabaci) management and its effect on gemini virus infestation on tomato // Indonesian Journal of Agricultural Science, 2012, 13, 1, p. 18-26.
Teder T., Tammaru T. Sexual size dimorphism within species increases with body size in insects // Oikos, 2005, 108, p. 321-334.
Vazquez L., Matienzo Y., Veitia M., Alfonso J. Conservacion y manejo de enemigos naturales de insectos fitofagos en los sistemas agricolas de Cuba INISAV. La Habana, Cuba, 2008, 198 p.
Yang N.W., Zang L.S., Wang S., Guo J.Y., Xu H.X., Zeleny J. A biological and toxicological study of Cycloneda limbifer Casey Coleoptera, Coccinellidae // Acta ent. bohe-moslov, 1969, 66, 6, p. 333-344.
Zhang S.Y., Li D.M., Cui J., Xie B.Y. Effects of Bt-toxin Cry1Ac on Propylaea japonica Thunberg (Col., Coccinellidae) by feeding on Bt-treated Bt-iesistant Helicoverpa aimigera (Hübner) (Lep., Noctuidae) larvae // J. Appl. Entomol., 2006, 130, 4, p. 206-212.
ENTOMOPHAGES IN GREENHOUSES: NEW SCREENING CRITERIA FOR SPECIES CHOICE AND FEATURES OF MODERN AGRICULTURAL TECHNOLOGIES
N.A.Belyakova., Yu.B.Polikarpova New morpho-ecological screening criteria for entomophage species choice were identified to improve their effectiveness in conditions of intensive cultivation of vegetable and flower crops in greenhouses. Results indicated that the sexual dimorphism in size and intraspecific variation in weight under the food-stress condition could be used to screen prospective species among Coccinellidae.
Keywords: biological control, natural enemy, mass rearing, Cheilomenes sexmaculata, Propylea dissecta.
H.A.Ee^flKOBa, K.6.H., belyakovana@yandex.ru ro.E.no^HKapnoBa, h.c., julia.polika@gmail.com
