энергический обмен и морфологические изменения в семенниках после однократного низкодозового радиационного облучения крыс
УДК [576,311,347:612.617,6:614,876] 0,29,9
© М. А. Аль Меселмани1, А. В. Евсеев2, Е. К. Солодова2, В. А. Правдивцев2, М. А. Евсеева2, Д. В. Сосин2, П. Д. Шабанов3
1УО «Гомельский государственный медицинский университет», Республика Беларусь; 2 ГОУ ВПО «Смоленская государственная медицинская академия Росздрава», Россия; 3Военно-медицинская академия им. С. М. Кирова, Санкт-Петербург, Россия
Ключевые слова:
семенники; митохондрии; окисление; малые дозы у-излучения; семенные канальцы; сперматогенный эпителий; крыса.
Резюме:_
Установлено, что после однократного общего у-облучения самцов крыс в дозе 1,0 Гр в семенниках изменяются процессы митохондриального окисления, что проявляется активацией тканевого дыхания сперматоцитов, но сопровождается разобщением окисления и фосфорилирования. Морфологические исследования, выполненные в разные сроки после облучения, позволили обнаружить элементы деструкции канальцевого аппарата семенников и признаки последующего восстановления их структуры.
Библиографическая ссылка:_
Аль Меселмани М. А., Евсеев А. В., Солодова Е. К., Правдивцев В. А., Евсеева М. А., Сосин Д. В., Шабанов П. Д. Энергический обмен и морфологические изменения в семенниках после однократного низкодозового радиационного облучения крыс // Обзоры по клин. фармакол. и лек. терапии. — 2010. — Т. 8, № 4 — С. 40-46.
ВВЕДЕНИЕ
Проблема последствий воздействия малых доз Y-излучения на организм человека в целом и на состояние половых желез в частности остается актуальной, так как риск низкодозового облучения по мере развития современного произ-
водства не только не снижается, но напротив, непрерывно растет [4, 7, 17]. Побочные эффекты радиации нередко выявляются на различных этапах лечения заболеваний, требующих применения лучевой терапии. Установлено, что после сеансов облучения у мужчин может существенно снижаться функциональная активность клеток Лейдига, которые, как известно, продуцируют около 75 % тестостерона [10, 16, 18]. Так, например, тотальное облучение больных, страдавших острой лимфобластной лейкемией, всегда осложнялось нарушением функции этих клеток [14]. Установлено, что помимо клеток Лейдига высокой чувствительностью к радиации отличаются клетки Сертоли [15]. Есть сведения, что количество этих клеток в ткани яичка существенно уменьшается даже после использования ничтожно малых доз Y-излучения (0,1 Гр), но при условии многократного воздействия [17, 18].
Согласно имеющимся данным, митохондрии сперматоцитов крайне чувствительны к воздействию проникающей радиации [9], что предполагает вероятность повреждения гонад в случае получения малых доз облучения. Результаты многочисленных исследований детально характеризуют роль процессов митохондриального окисления в физиологических реакциях, контролирующих состояние мужской репродуктивной системы, так же как и нежелательные эффекты радиационного воздействия на семенники [4, 8, 15]. Тем не менее, сведения об особенностях течения процессов митохондриаль-ного окисления в сперматоцитах после воздействия на организм малых доз Y-излучения в литературе практически отсутствуют.
цель исследования
Изучение процессов митохондриального окисления в семенниках крыс и особенностей их морфологии в разные сроки после общего однократного низ-кодозового Y-облучения.
МЕТОДИКА
Опыты выполнены на 96 белых крысах-самцах линии Wistar массой 200-220 г в соответствии с требованиями нормативных актов международной практики проведения лабораторного эксперимента. Предварительно крыс делили на 6 групп по 16 животных. Контрольная группа облучению не подвергалась. Животных опытных групп облучали с помощью установки «ИГУР-1» (Москва) однократно. Доза облучения составляла 1,0 Гр, что соответствовало мощности 0,92 Гр/мин. Опытные группы обозначали как 3с, 10с, 40с, 60с, 90с. Числовое значение соответствовало суткам наблюдения. Таким образом, умерщвление животных группы 3с проводили по истечении 3 суток с момента облучения, группы 10с — через 10 суток и т. д. Выделенные семенники промывали в физиологическом растворе хлорида натрия, освобождали от соединительной ткани и продавливали через плунжер с диаметром отверстий 0,5 мм. В полученных образцах ткани полярографическим методом изучали параметры митохондриального окисления с использованием электрода Кларка в ячейке термостата объемом 2 мл при температуре 25 °С [22]. Содержание белка в образцах определяли биуретовым методом [4].
Для оценки состояния тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования (далее ТД и ОФ) определяли скорость поглощения кислорода тканью семенников на эндогенных (Уэнд) и экзогенных субстратах, а также в присутствии разобщителя процессов ОФ — 2,4-динитрофенола 100 мкМ (Уднф). В качестве экзогенных субстратов использовали сукцинат — 5,0 мМ (Уяк) и глутамат — 5,0 мМ (V). В ходе опыта осуществляли ингибиторный анализ с помощью блокаторов электронно-транспортной цепи митохондрий: ингибитора 1-го комплекса дыхательной цепи амитала натрия 1,0 мМ (Уам) и ингибитора сукцинатдегидрогеназы — малоната натрия 1,0 мМ (Умал). Скорость потребления кислорода в образцах измеряли в нмоль О2/мин/мг белка [1]. Наряду с этим, рассчитывали параметры стимулирующего действия (сд) янтарной кислоты — СДяк=Уяк/Уэнд, глутамата — СДглу = Углу/Уэнд и 2,4-динитрофенола — СДднф=Уднф/Углу, а также коэффициенты амиталрези-стентного (АРД=Уам/Уэнд) и малонатрезистентного дыхания (МРД=У /V ). Показатели АРД и МРД ха-
рактеризовали интенсивность окисления флавопро-теидзависимых субстратов, позволяя оценить энергетический вклад жирных кислот (жк) [11, 12].
Для морфологических исследований семенники животных фиксировали в 10 %-м растворе нейтрального формалина и заливали парафином. Далее готовили гистологические срезы толщиной 6-7 мкм, которые окрашивали гематоксилин-эозином. В срезах подсчитывали количество извитых семенных канальцев, определяли типы канальцев. Количественную оценку состояния сперматогенеза проводили в 100 поперечно срезанных извитых канальцах семенников крыс контрольной группы и трех опытных групп — 3с, 10с, 90с, т. е. через 3, 10 и 90 суток после облучения. Извитые семенные канальцы по степени деструкции сперматогенного эпителия подразделяли на 5 типов [4]. К I типу были отнесены извитые канальцы с нормальным строением, содержащие клетки разной степени дифференцировки, располагавшиеся концентрически в соответствии со стадиями развития. К II типу — канальцы с признаками легких нарушений структуры сперматогенного эпителия. К III типу — канальцы, имеющие выраженные повреждения сперматогенного эпителия. К IV типу извитых канальцев были отнесены опустошенные канальцы. V тип представлял собой канальцы с незавершенным сперматогенезом, но без признаков дегенерации половых клеток [4].
Статистическую обработку полученных данных проводили с помощью компьютерной программы Statistica for Windows 5.0.
результаты исследования
И их ОБСУЖДЕНИЕ
Было установлено, что ткань семенников крыс отличается высоким уровнем дыхательной активности митохондрий и повышенной чувствительностью к воздействию Y-излучения в дозе 1,0 Гр.
Через 3 суток после облучения (группа 3с) наблюдали достоверное снижение интенсивности дыхания митохондрий в семенниках на эндогенных субстратах с 3,19 ± 0,02 нмоль О2/мин/мг в контроле до 2,72 ± 0,07 (на 15 %). После добавления в среду инкубации экзогенных субстратов наблюдали тенденцию к увеличению скорости дыхания митохондрий (рис. 1). Также отмечали статистически значимое снижение уровня содержания внутримитохондриального сукцината, что подтверждено ростом коэффициента СДяк на 42 %. Полученные на этом этапе исследования данные позволили выявить наличие разобщения процессов окисления и фосфорилирования в митохондриях ткани семенников, что проявилось значимым снижением коэффициента СДднф с 1,33 ± 0,08 до 1,18 ± 0,04 (на 11 %).
■ Рисунок 1. Показатели митохондриального дыхания в ткани семенников через 3 суток после однократного у-облучения (1,0 Гр)
■ Рисунок 2. Показатели митохондриального дыхания в ткани семенников через 10 суток после однократного у-облучения (1,0Гр)
■ Рисунок 3. Показатели митохондриального дыхания в ткани семенников через 40 и 60 суток после однократного у-облучения (1,0 Гр)
Следует отметить, что феномен разобщения процессов ОФ в изолированных митохондриях, отмеченный в опытах с применением общего радиоактивного воздействия, принято относить к признакам наступления раннего пострадиационного периода [1, 10, 19].
Применение специфических ингибиторов ОФ, таких как амитал натрия и малонат натрия, позволило к концу 3-х суток наблюдения выявить снижение скорости ТД в семенниках при окислении эндогенных субстратов. Так, отмечали достоверное снижение и Vмал с 2,53 ± 0,15 и 2,15 ± 0,31 нмоль О2/мин/мг в контроле соответственно до 1,94 ± 0,03 и 1,15 ± 0,12 нмоль О2/мин/мг, то есть на 23 и 47 %.
Через 10 суток (группа 10с) после облучения метаболическая ситуация в ткани семенников существенно изменялась (рис. 2). Первично наблюдаемое ослабление процессов ТД и ОФ сменялось их активацией. Так, интенсивность дыхания митохондрий в препаратах семенников на эндогенных субстратах возрастала
с 3,19 ± 0,02 нмоль О2/мин/мг в контроле до 7,72 ± 0,24 (на 142 %). В присутствии экзогенных субстратов также отмечали усиление дыхательной активности митохондрий — на 38 % для сукцината и на 112 % для глу-тамата. Также наблюдали увеличение скорости ТД в присутствии разобщителя ОФ 2,4-динитрофенола на 87 % с сохранением достоверности феномена разобщения, что подтверждалось коэффициентом СДднф.
В период с 40-х по 60-е сутки наблюдения (группы 40с и 60с) ТД в семенниках продолжало сохранять повышенный уровень активности (рис. 3), достигая к 60-м суткам на эндогенных субстратах 10,92 ± 1,19 нмоль О2/мин/мг (выше исходного на 94 %), а на экзогенных — 18,12 ± 3,04 (Чяк) и 14,54 ± 0,62 (Чглу) нмоль О2/мин/мг, то есть активность митохондрий превышала контрольные значения этих показателей на 82 и 80 %.
Результаты ингибиторного анализа, выполненного через 40 и 60 суток после облучения животных, с одной стороны, позволили обнаружить достоверное увеличение интенсивности процессов ТД в семенниках после однократного низкодозового облучения (увеличение Чам и Чмал), что подтвердило феномен стимулирующего влияния малых доз радиации на работу митохондрий. С другой стороны, было отмечено снижение резервов ЖК в изученных препаратах, что проявлялось в достоверном уменьшении коэффициента АРД с 0,72 ± 0,04 в контроле до 0,58 ± 0,06, то есть на 19 % (рис. 4).
Через 60 суток опыта выявленные изменения метаболизма янтарной кислоты в ткани семенников подтвердили инициацию восстановительных реакций в митохондриальном компартменте, что также прослеживалось достоверной активацией процессов окисления ЖК, то есть увеличением показателей V и V .
' 3 ам мал
Рост коэффициентов АРД к 60-м суткам, а МРД к 40-м суткам после облучения до 0,74 ± 0,14 и 0,84 ± 0,05 соответственно по сравнению с 0,72 ± 0,04 и 0,66 ± 0,02
■ Таблица 1. Процентное содержание извитых канальцев с различной степенью нарушения сперматогенеза в семенниках через 3,10 и 90 суток после однократного у-облучения (1,0 Гр)
№ группы Число канальцев в п/з (ув. 10 х 10) Число канальцев I типа (%) Число канальцев II типа (%) Число канальцев III типа (%) Число канальцев IV типа (%) Число канальцев V типа (%)
К 40,50 ± 0,55 77,00 ± 2,87 20,50 ± 0,98 1,90 ± 0,36 0,60 ± 1,10 0
3с 28,3 ± 0,27 0 2,25 ± 0,09* 93,83 ± 1,46* 3,80 ± 0,49 0
10с 29,3 ± 0,62* 1,56 ± 0,38* 3,3 ± 0,42* 82,30 ± 3,85* 12,74 ± 1,27* 0
90с 40,50 ± 0,54 38,25 ± 1,85* 39,75 ± 1,93* 11,25 ± 1,58* 9,00 ± 0,12* 1,75 ± 0,06
К — контроль; 3с, 10с, 90с — опытные группы; * — достоверно по отношению к контролю (р < 0,05)
■ Рисунок 4. Влияние специфических ингибиторов нами-тохондриальное дыхание в ткани семенников через 40 и 60 суток после однократного у-облучения (1,0 Гр)
в контроле, в свою очередь, свидетельствовал о формировании позитивных сдвигов в системе ФАД-зависимого дыхания. Однако более заметное увеличение МРД подчеркнуло особую значимость жирных кислот для энергетических превращений в семенниках в этот период наблюдения (рис. 4). Принимая во внимание последнее, следует отметить, что повышение АРД и МРД, зачастую, может сопровождаться спадом эффективности энергетического обмена.
В соответствии с полученными данными, на 40-е и 60-е сутки после облучения происходило достоверное снижение показателя СДднф с 1,21 ± 0,08 (контроль) соответственно до 1,09 ± 0,02 (на 10 %) и 1,06 ± 0,12 (12 %), что все еще позволяло констатировать присутствие разобщения в системе окисления и фосфорилирования.
Спустя 90 суток после облучения (группа 90с) активность дыхания в митохондриях ткани семенников по сравнению с периодом «40-60 суток» по большинству параметров начинала возвращаться к исходному уровню, выявлялись отчетливые признаки восстановительных реакций. В частности, отмечали достоверное снижение скорости эндогенного дыхания до 6,94 ± 0,20 нмоль О2/мин/мг (отличие от контроля составляет 23 %). В присутствии экзогенных субстратов, а также 2,4-динитрофенола скорость
дыхания митохондрии практически не отличалась от контрольных показателей. И хотя коэффициент стимулирующего действия СДяк все еще оставался высоким, коэффициент СДглу достоверно снижался на 20 %, что могло быть связано с увеличением внутри-митохондриального пула глутамата. В свою очередь, повышение СДднф до 1,31 ± 0,08 свидетельствовало в пользу полного восстановления сопряжения между процессами окисления и фосфорилирования в митохондриях семенников. Следует отметить, что показатели АРД и МРД через 90 суток после облучения также возвращались к своим исходным величинам.
Как было установлено в ходе морфологической части работы, выявленные в ответ на однократное Y-облучение в дозе 1,0 Гр изменения активности процессов митохондриального окисления в семенниках крыс сопровождались характерными нарушениями их строения (табл. 1, рис. 5). Так, в ходе исследования срезов семенников было обнаружено не только достоверное уменьшение в них количества извитых канальцев, но также изменение соотношений между канальцами I—IV типов.
Исследования показали, что через 3 и 10 суток с момента облучения (группы 3с и 10с) количество извитых канальцев в семенниках крыс уменьшалось приблизительно на 30 % (табл. 1). Однако, через 90 суток после облучения (группа 90с) количество семенных канальцев практически не отличалось от исходного значения. Снижение количества канальцев в группах животных 3с и 10с, по-видимому, было обусловлено развитием отека межканальцевой стромы. Наблюдения показали, что в ходе формирования отека извитые канальцы отделялись друг от друга, а сосуды семенников заметно расширялись.
Существенные изменения структуры сперматоген-ного эпителия канальцев были выявлены уже спустя 3 суток после облучения крыс. Как видно из таблицы, в семенниках крыс группы 3с присутствовали извитые канальцы II, III и IV типов, но практически не наблюдалось канальцев с нормальным строением, т. е. канальцев типа I. Наибольший процент извитых канальцев в семенниках крыс групп 3с и 10с был представлен канальцами III типа с выраженными признаками повреж-
■ Рисунок 5. Ткань семенников после однократного у-облучения крыс в дозе 1,0 Гр: А — стенка извитого канальца с нормальным строением — I тип (ув. 15 х 40); Б — сперматогенный эпителий с признаками дегенерации — канальцев III типа (ув. 15 х 40); В — через 10 суток после облучения. Семенные канальцы I, III и IV типов (ув. 15 х 10); Г — опустошенный семенной каналец IVтипа (ув. 15 х 40)
дения сперматогенного эпителия. Канальцы III типа у животных группы 3с составили 93,8%, а у животных группы 10с — 82,3 %, против 1,9 % в контроле (рис. 5А).
Морфологически в канальцах III типа в основной массе сперматид и сперматоцитов присутствовали различные признаки дегенерации (рис. 5Б). Эти клетки, как правило, имели множественную вакуолизацию цитоплазмы. В отдельных половых клетках удавалось наблюдать гиперхромность ядра, но в большинстве случаев отмечали признаки ядерного лизиса. Границы между клетками сперматогенного эпителия становились нечеткими. Многие из них, утратив связь с поддерживающими клетками, сустентоцитами, выпадали в просвет канальцев, где вследствие лизиса полностью теряли ядерный аппарат. Такие изменения, предположительно, могли быть обусловлены прямым влиянием радиации на межклеточные контакты сперматогенного
эпителия [8]. В эпителии канальцев на месте погибших сперматоцитов нередко возникали полости округлой формы. В ряде случаев происходило заполнение просветов извитых канальцев III типа клеточным детритом, состоящим из погибших сперматозоидов, спермато-гоний и сперматоцитов. В некоторых канальцах отмечали появление семенных шаров — крупных структур с множественными, часто пикнотичными ядрами или их фрагментами и интенсивно окрашенной цитоплазмой. Семенные шары, как известно, образуются за счет слияния сперматид в сперматогенном эпителии и последующем их отторжении в просвет канальцев [6].
Несмотря на высокую устойчивость эпителиальных клеток сперматогенного эпителия к радиации по сравнению с мужскими половыми клетками [11, 13], в некоторых канальцах III типа наблюдали изменения структуры сустентоцитов. Многие из сустентоцитов
теряли часть своей цитоплазмы в связи с ее отторжением в просвет канальцев вместе с дегенеративно изменившимися сперматоцитами, сперматидами и сперматозоидами. Часть клеток сперматогенного эпителия оставалась прикрытой цитоплазмой поддерживающих клеток, что, как известно, крайне важно для реализации их барьерной функции [15].
В процессе работы к II типу канальцев были отнесены канальцы с признаками легкого нарушения сперматогенеза в отдельных клетках. Деструктивные изменения в этих канальцах проявлялись, прежде всего, в изменениях на уровне ядерного аппарата мужских половых клеток (кариорексис, кариопикноз, кариолизис). Процентное содержание канальцев II типа у крыс контрольной группы составило 20,5 %. По завершении 3-х суток после облучения животных их количество достоверно снижалось до 2,7 %.
Спустя 10 суток с момента облучения крыс в срезах семенников находили канальцы 4 типов — I, II, III и IV. Однако, как видно из таблицы, канальцы с нормальным строением (I тип) и с признаками легкого нарушения сперматогенеза (II тип) встречались в группе 10с гораздо реже, чем в контроле. Канальцы I типа составляли лишь 1,6 % против 77,0 % в контрольной группе. Процент канальцев II типа у животных группы 10с составил 3,3 %. Таким образом, процент канальцев с признаками легкого нарушения сперматогенеза у животных через 10 суток превышал таковой для группы 3с, но был значительно ниже контроля. Следует отметить, что через 10 суток опыта в срезах семенников, все же, преобладали канальцы III типа (рис. 5В), что составило 82,3 % от общего числа. При этом процент канальцев IV типа возрастал до 12,7 (в контроле — 0,6 %).
К IV типу извитых канальцев были отнесены опустошенные извитые семенные канальцы с диаметром в несколько раз меньшим, чем у канальцев других типов (рис. 5Г). Пристеночно в большинстве канальцев IV типа сохранялось некоторое количество сперматого-ний и часть сустентоцитов, но последние были лишены основной части своей цитоплазмы и уплощены.
Спустя 90 суток с момента облучения животных (группа 90с) морфологическая картина в семенниках заметно улучшалась. Отмечали положительную динамику прироста процентного содержания канальцев с нормальным строением (I тип). Несмотря на то, что процент этих канальцев все еще был в 2 раза ниже, чем в контроле, в сравнении с прочими группами животных показатель становился существенным (38,2 %). Канальцы II типа у животных группы 90с составили примерно такой же процент (39,7 %). Обращает на себя внимание факт значительного снижения на момент завершения опыта, то есть через 90 суток, в семенниках крыс процентного содержания канальцев III типа. Необходимо подчеркнуть, что спустя 3 и 10
суток после облучения канальцы III типа в семенниках составляли абсолютное большинство.
Таким образом, полученные данные свидетельствуют в пользу повышенной чувствительности ткани семенников крыс к действию малых доз Y-излучения (1,0 Гр), что было подтверждено дестабилизацией большинства показателей, характеризующих процессы ТД и ОФ в клетках сперматогенного эпителия и изменениями структуры канальцевого аппарата половых желез.
выводы
1. После однократного общего Y-облучения крыс в дозе 1,0 Гр процессы тканевого дыхания в семенниках существенно активируются (10-60-е сутки наблюдения), что подтверждается динамикой изменений большинства показателей дыхательной функции митохондрий (ЧЭнд, Чяк, ЧгЛу, Чднф), но эта активация протекает с признаками разобщения процессов окисления и фосфорилирования (согласно динамике изменения коэффициента СДднф).
2. Изменения процессов тканевого дыхания в семенниках крыс, подвергнутых воздействию низкодозо-вого Y-излучения, сопровождаются изменениями микроструктуры гонад. Наиболее отчетливые морфологические изменения в семенниках крыс наблюдаются через 3-10 суток от момента облучения.
3. Через 90 суток после однократного общего облучения крыс в дозе 1,0 Гр в семенниках выявляются признаки восстановления их структуры и функции. Показатели дыхательной активности митохондрий возвращаются к исходному уровню, исчезают признаки отека стромы семенников, происходит частичное восстановление поврежденного радиацией сперматогенного эпителия.
Литература
1. Грицук А. И., Матюхина Т. Г., Коваль А. Н. и др. Тканевое дыхание печени крыс при облучении в сверхмалых дозах инкорпорированными радионуклидами цезия // Авиакосм. и экол. медицина. — 2002. — № 4. — С. 50-55.
2. Кондрашова М. Н., Ананенко А. А. Руководство по изучению биологического окисления полярографическим методом. — М., 1973. — С. 106-119.
3. Конопля Е. Ф., Верещако Г. Г., Ходосовская А. М. Закономерности радиационного поражения репродуктивной системы самцов при хроническом облучении // Радиация и Чернобыль. Ближайшие и отдаленные последствия. — Гомель, 2007. — С. 105-110.
4. Конопля Е. Ф., Федосенко О. Л. Отдаленные эффекты внешнего облучения репродуктивной системы половозрелых крыс-самцов // Пробл. здоровья и экологии. — 2008. — № 18. — С. 117-119.
5. Кочетков Г. А. Практическое руководство по энзимоло-гии. — М., 1980. — 220 с.
6. Котовский Е. Ф., Шатманов С. Т. // Бюл. эксперим. биол. и мед. — 1985. — Т. 99, № 5. — С. 626-628.
7. Попов Е. Г., Конопля Е. Ф., Бансцкин Н. В. Роль исходного состояния ткани коры надпочечников в результате действия внешнего облучения на ее структурно-функциональное состояние и андроген-рецепторное взаимодействие // Радиац. биол. и радиоэкология. — 2005. — Т. 45, № 1. — С. 46-50.
8. Троян Э. И. Воздействие инкорпорированных радионуклидов на становление морфофункциональных свойств семенников потомства белых крыс: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 2000. — 20 с.
9. Bezold G. Accidental radiation exposure and azoospermia // J. Androl. — 2000. — Vol. 21. — P. 403-408.
10. Ceccarelli C. Testicular function after 131I therapy for hyperthyroidism // Mol. Cell. Biology. — 2006. — Vol. 65, №4. — P. 446-452.
11. EsfahaniA. F. Gonadal function in patients with differentiated thyroid cancer treated with 131I // Hell. J. Nucl. Med. — 2004. — Vol. 7, № 1. — P. 52-55.
12. Ford W. C. Glycolysis and sperm motility: does a spoonful of sugar help the flagellum go round? // Hum. Reprod. Update. — 2006. — Vol. 12, № 3. — P. 269-274.
13. Gehlot P., Soyal D., Goyal P. K. Alterations in oxidative stress in testes of swiss albino Mice by aloe vera leaf extract after gamma irradiation // Pharmacologyonline. — 2007. — № 1. — P. 359-370.
14. Kamischke A. Gonadal protection from radiation by GnRH antagonist or recombinant human FSH: a controlled trial in a male nonhuman primate (Macaca fascicularis) // J. Endocrinol. — 2003. — Vol. 179, № 2. — P. 183-194.
15. Lambrot R. High radiosensitivity of germ cells in human male fetus // J. Clin. Endocrinol. Metab. — 2007. — Vol. 92, № 7. — P. 2632-2639.
♦ Информация об авторах
Аль Меселмани Моханад Али — аспирант кафедры биохимии. Гомельский государственный медицинский университет. 246029, Беларусь, г. Гомель, пр. Октября, д. 69. кв. 2. E-mail: [email protected]
Евсеев Андрей Викторович — д. м. н., профессор кафедры нормальной физиологии.
Смоленская государственная медицинская академия. Россия, 214019, Смоленск, ул. Крупской, 28. E-mail: [email protected].
Солодова Елена Константиновна — к. м. н., доцент кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии. Гомельский государственный медицинский университет. 246000, Беларусь, г. Гомель, ул. Ланге, д. 5. E-mail: [email protected]
Правдивцев Виталий Андреевич — д. м. н., профессор, заведующий кафедрой нормальной физиологии. Смоленская государственная медицинская академия. Россия, 214019, Смоленск, ул. Крупской, 28. E-mail:
Сосин Денис Владимирович — к. м. н., доцент кафедры нормальной физиологии.
Смоленская государственная медицинская академия. Россия, 214019, Смоленск, ул. Крупской, 28. E-mail: [email protected].
Шабанов Петр Дмитриевич — д. м. н., профессор, заведующий кафедрой фармакологии.
Военно-медицинская академия им. С. М. Кирова. Санкт-Петербург, 194044, ул. акад. Лебедева, 6. E-mail: [email protected].
16. Liang C. Cox7a2 mediates steroidogenesis in TM3 mouse Leydig cells // Asian J. Androl. — 2006. — Vol. 8, № 5. — P. 589-594.
17. Mauduit C. Differential expression of growth factors in irradiated mouse testes // Int. J. Rad. Oncol. Biol. Physics. — 2001. — Vol. 50, № 1. — P. 203-212.
18. Ramadoss S., Sivakumar N. Radiation exposure impairs luteinizing hormone signal transduction and steroidogenesis in cultured human Leydig cells // Toxicol. Sci. — 2006. — Vol. 91, № 2. — P. 550-556.
ENERGY METABOLIsM AND TEsTIs MORPHOLOGY
changes after single low-dose irradiation OF RATs
M. A. Almeselmani, A. V. Evseyev, E. K. Solodova, V. A. Pravdivtsev, M. A. Evseyeva, P. D. Shabanov
♦ Summary: Experimental investigations have shown some changes in mitochondrion oxidation in rat testis even after a single external irradiation at a dose 1,0 Gr that lead to development of a proof high-energy condition in testis tissue with uncoupling of oxidative phosphorylation reactions. Morphological studies performed in different periods of investigation showed destructive changes in tubule apparatus of testis after irradiation and subsequent compensatory-adaptive processes.
♦ Key words: testis; mitochondria; oxidation; low-dose Y-radiation; seminal ducts; spermatogenic epithelium; rat.
Al Maselmani Mokhanad Ali — Postgraduate Fellow, Dept. of Biochemistry.
Gomel State Medical University.
246029, Belaru.s, Gomel, Prospekt Oktyabrya, 69, Ap. 2. E-mail: [email protected]
Evseev Andrei Viktorovich — Doctor of Med. Sci. (Physiology), Professor.
Smolensk Medical Academy.
Kru.pskaya St., 28, Smolensk 214019, Ru.ssia.
E-mail: [email protected].
Solodova Elena Konstantinovna — PhD (Histology), Assistance Professor, Dept. of Histology, Cytology and Embriology. Gomel State Medical University. 246029, Belaru.s, Gomel, Lange Str., 5. E-mail: [email protected]
Pravdivtsev Vitaly Andreevich — Doctor of Med. Sci. (Physiology),
Professor and Head, Department of Pathological Physiology.
Smolensk Medical Academy.
Kru.pskaya St., 28, Smolensk 214019, Ru.ssia.
E-mail:
Sosin Denis Vladimirovich — PhD (Pathophysiology), Assistant Professor, Department of Pathological Physiology. Smolensk Medical Academy. Kru.pskaya St., 28, Smolensk 214019, Ru.ssia. E-mail: [email protected].
Shabanov Petr Dmitrievich — Doctor of Med. Sci. (Pharmacology),
Professor and Head, Dept. of Pharmacology.
Military Medical Academy.
St. Petersburg, 194044, Acad. Lebedev street, 6.
E-mail: [email protected].