CC BY
52
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1162: 2369-2378
Энергетический баланс и явление гипотермии у кукши Perisoreus infaustus в зимний период
А.В.Андреев
Второе издание. Первая публикация в 1978*
Кукша Perisoreus infaustus - один из трёх представителей близкого к сойкам рода Perisoreus, который широко распространён в хвойных лесах Евразии (P. infaustus), Северной Америки (P. canadensis) и в горной тайге Гималаев (P. internigrans) (Vaurie 1959). О последнем виде известно пока мало, а экология двух других кукш весьма сходна. Оба вида ведут преимущественно оседлый образ жизни, проникая на север до полосы лесотундры и даже в кустарниковую тундру (Irving I960), всеядны и широко используют запасание корма на зиму (Dow 1965; Blomgren 1971), причём имеют в этой связи усиленно развитые подъязычные слюнные железы - особенность, отличающая кукш от других врановых (Воск 1961). Условия зимовки обоих видов часто бывают крайне суровыми и тем не менее кукши не откочёвывают на большие расстояния. Птицы благополучно переносят холодную зиму и приступают к размножению, как известно, ещё в апреле, задолго до того, как начнёт таять снег. Кукша - пример вида, хорошо адаптированного к жизни в условиях северной тайги.
Поскольку низкие температуры зимой требуют значительного увеличения теплопродукции для поддержания постоянной температуры тела, можно думать, что энергетическое обеспечение жизнедеятельности в этот период становится наиболее ответственным моментом экологии кукши. Вопрос о метаболических реакциях на низкие температуры у канадской кукши P. canadensis был исследован Ветом (Veghte 1964), который пришёл к заключению, что «птицы имеют достаточное количество энергетических резервов и поведенческие приспособления, которые позволяют им переносить значительные тепловые потери во время длительных зимних ночей без физиологических приспособлений, таких как гипотермия или спячка».
В своих исследованиях Вет пользовался холодильными камерами и измерял величину энергетического обмена по потреблению кислорода. Этот метод даёт сравнительно точные результаты, но не гарантирует соответствия между физиологическим состоянием подопытной птицы и состоянием птиц в естественной обстановке. Указанные обстоятельства
* Андреев А.В. 1978. Энергетический баланс и явление гипотермии у кукши в зимний период // Экология 4: 66-72.
заставляют с осторожностью отнестись к экологическим выводам. Изучая биоэнергетику обыкновенной кукши, мы пришли к иному заключению. Нами была применена более корректная, хотя и менее точная методика, а результаты экспериментов сопоставлены с данными, полученными в тот же период в природных условиях.
Методика исследования
Работа выполнена в осенне-зимний период в 1974-1976 годах на Омолонском стационаре Института биологических проблем Севера (66° с.ш.). Биоэнергетика кукши оценивалась балансным методом. Птиц отлавливали в начале зимы и помещали в специальные клетки с пластиковым дном размером 70x40x50 см, установленные на открытом воздухе в защищённом от ветра месте. Для ночёвки птиц над одной из жёрдочек был сделан навес. Регистрация двигательной активности производилась с помощью контактного устройства, соединённого со счётчиком электрических им-пульсов. Количество съеденного корма и выделенных экскрементов учитывалось ежесуточно. Взвешивание птиц производилось раз в 5 дней в утренние часы, до начала кормёжки. Поскольку в сильные морозы птицы, питаясь однообразным кормом (мелко нарезанное мясо), теряли до 0.8-1% веса тела в сутки, через каждые 7-10 дней их помещали в просторную вольеру, где в дополнение к экспериментальному рациону птицы получали жир, ягоды смородины, шиповника и восстанавливали в значительной степени утраченный вес. Всего в опытах использовано 4 кукши (1 самец и 3 самки), средний вес которых составил 91 г (средний вес кукши в долине реки Омолон составляет 92.6 г, 41 зимнее измерение).
Для измерения калорийности и содержания воды в пище и экскрементах они высушивались при температуре +60°С до воздушно-сухого состояния. Калорийность корма и экскрементов определяли путём сжигания в калориметрической бомбе. Перед сжиганием образцы пищи и экскрементов, взятые от разных птиц и в разное время, тщательно перемешивались. Калорийность корма найдена равной 5.460 ккал/г, экскрементов — 2.949 ккал/г (точность измерения ±2%).
Энергию существования ЕМЯ находили как разность между валовой, или «большой» энергией корма ОЕ1 и энергией, потерянной с экскрементами ЕЕ:
ЕМИ = ввЕ! — ЕЕ = — ц2ж2 ; где ц1 и ц2 — калорийность корма и экскрементов; w1 и т2 — их сухой вес за сутки. Величина калорического эквивалента изменения веса тела не определялась. При учёте суточных изменений веса считалось, что при малых отклонениях связь между энергией существования и весом имеет линейный характер. Окончательное вычисление энергии существования производилось, таким образом, по формуле:
Р
ЕМЯ' = ЕМЯ— ;
Р
где ЕМЯ' — уточнённое значение энергии существования; ЕМЯ — энергия существования, рассчитанная по первой формуле; Р — средний вес птицы за период опытов; р' — вес птицы в день измерения ЕМЯ. Как показывает дополнительный расчёт, ошибка, вносимая допущением о линейной зависимости ЕМЯ от веса, значительно меньше колебаний самой измеряемой величины.
Опыты по измерению температуры кожи выполнены на птицах, ночевавших в вольере, в условиях, близких природным (птицы устраивались под навесом из ветвей и снега и прижимались к стволу дерева). Датчиком служил микротерморези-стор КМТ-54, который с помощью клея и пластыря надёжно укреплялся на боковой аптерии, под крылом, и тонкими проводами соединялся с электротермометром,
показания которого автоматически через каждые 5 мин регистрировались на киноплёнку. Датчик и провода не мешали птице принимать естественную позу и почти не нарушали структуры оперения. Такой способ регистрации температуры не тревожит птицу, что очень важно при изучении естественного хода эколого-физио-логических процессов.
Температуру воздуха регистрировали метеорологическим самописцем. В биоэнергетических расчётах использовалась среднесуточная температура, а при измерении температуры кожи - средняя температура воздуха за период измерений. Средняя влажность воздуха составляла 70%, её колебания были невелики и в расчёт не принимались.
Результаты и их обсуждение
В таблице 1 приведены результаты измерений энергии существования при разных температурах воздуха, усреднённые для интервала 5°С. На рисунке 1 показана обобщённая по четырём экземплярам зависимость компонентов энергетического баланса от температуры среды, а также теоретическая зависимость энергии существования от температуры для птицы весам 91 г, построенная по биоэнергетическим уравнениям, используемым в настоящее время (Дольник 1975; Кеп-deigh et al. 1976). Порядок величин, рассчитанных теоретически и полученных в эксперименте, как видим, одинаков. Однако вместо ожидаемого непрерывного увеличения энергии существования с понижением температуры обнаруживается, что она слегка уменьшается в интервале от минус 15 до минус 35°С и очень незначительно возрастает при более низких температурах.
Таблица 1. Энергия существования (БЫВ, ккал/особь-сутки) и уровень двигательной активности (А, прыжков/ч) при отрицательных температурах воздуха Средние значения ± S.D. Числа в скобках — количество суточных измерений.
Интервал температур, °С Самец (93 г) Самка (86 г) Самка (04 г) Самка (91 г)
ЕЫН А EMR А EMR А EMR А
Минус
5-10 - - 53.3 ±.1.3 (5) - - - - -
10-15 - - 52.9±12.4 (8) 742 51.0±3.0 (5) - 50.9 (1) -
15-20 50.6±4.2(5) - 48.7±2.0 (8) 624 51.9±3.9 (7) 593 45.1 ±2.1 (2) -
20-25 52.6 ±4.1 (5) - 47.7±й.2 (6) 418 53.2±2.3 (3) 350 50.3±5.5 (4) -
25-30 55.3 ±7.2 (7) 262 48.2±4.5(1!) 250 51.6±3.5 (6) 213 52.1 ±5.4 (8) 118
30-35 54.5±6.3(11) 187 49.8±4.2.(12) 161 51.7±3.8 (4) - 53.7±3.5 (7) -
35-40 57.0±5.6 (9) 125 47.9+1.5 (4) 68 47.9±4.5 (2) - - 22
40-45 53.2±3.7 (8) 54 46.5±4.7(14) 43 - - - 12
45-50 54.8±3.7 (4) 26 46.8±5.0 (2) 11 - - - -
Практически же она остаётся на стабильном уровне — 51-54 килокалории на особь в сутки (рис. 1). То же самое можно сказать о других компонентах энергетического баланса — большой и экскреторной энергиях. При температурах минус 20-35°С это, по-видимому, связано со
значительным сокращением уровня двигательной активности (см. таблицу 1 и рисунок 2). Вместе с тем при температурах ниже минус 40°С кукши двигались мало, а при минус 45°С и ниже практически весь день проводили в неподвижности. Таким образом, снижение энергии существования при крайне низких температурах вряд ли может быть обусловлено только уменьшением двигательной активности. Фотопериод также, очевидно, не может играть в данном случае существенной роли, поскольку измерения для одного и того же интервала температур выполнялись при разных фотопериодах, а длина дня менялась незначительно ( от 5.5 до 7.5 ч).
Рис. 1. Теоретическая (1) и экспериментальная (2) зависимости энергии существования от температуры воздуха для птицы весом 91 г (зима). 3 — большая энергия в опытах, 4 — экскреторная энергия (вертикальные линии — ± S.E., в скобках — количество измерений).
Рис. 2. Связь двигательной активности с температурой воздуха.
Рис. 3. Ночной ход температуры на поверхности кожи у кукши при различных температурах воздуха (вертикальной чертой показано начало утренних сумерек, стрелка — ночное повышение температуры): а - 20 ноября 1975, -20°С; б - 27 ноября 1975, -30°С; в - 18 ноября 1975, -35°С; г -4 декабря 1975, -40°С; д -17 декабря 1975, -45°С. Допустимое отклонение от указанных средних значений не более ±0.5°
Попытаемся объяснить это явление с помощью данных о характере изменения температуры кожи кукши в ночные часы (рис. 3). Хорошо видно, что при сильных морозах эта температура падает заметно ниже обычного ночного уровня, равного 35-36°С. Такое понижение температуры кожи по сравнению с дневным уровнем (39-40°С) должно уменьшать потери тепла с поверхности оперения птицы и, следовательно, затраты энергии на его (тепла) производство. По нашим подсчётам, основанным на измерении перепада температуры на поверхности оперения птицы, сидящеи в распушённой, «шаровиднои» позе (Андреев
1976), снижение температуры кожи на один градус ниже +39°С ведёт к экономии тепла, равной приблизительно 0.33 ккал/ч. Это составляет примерно 10-12% общей теплоотдачи бодрствующей, но уже принявшей шаровидную позу кукши, т. е. выигрыш, получаемый птицей при понижении температуры кожи, представляется весьма существенным. Независимо от того, каков механизм описанного явления, можно констатировать у кукши способность в течение сравнительно долгого времени переносить значительное охлаждение поверхности тела, а также, надо полагать, и внутренних его частей.
Способность впадать в состояние гипотермии известна у целого ряда насекомоядных птиц — стрижей, колибри, козодоев, ласточек (Lasiew-ski 1972) и синиц (Haftorn 1972; Chaplin 1974). В условиях крайне низких температур она проявляется, по-видимому, и у кукши. Зарегистрированное в ночные часы при сильных морозах падение кожной температуры почти на 6° свидетельствует в пользу такого заключения. Если термин «гипотермия» применим в данном случае, то нужно указать, что это гипотермия в гораздо более слабой форме, чем у птиц, перечисленных выше. Сравнительно крупные размеры кукши и густой перьевой покров уменьшают степень снижения температуры, необходимую для поддержания энергетического равновесия. Но всё же, вероятно, именно гипотермией объясняется зарегистрированное в биоэнергетических опытах снижение энергии существования у кукши в условиях сильных морозов.
I 34
-50 -40 -30 -20 Температура воздуха, °С
Рис. 4. Зависимость средней температуры кожи кукши от температуры воздуха.
Средняя температура поверхности кожи уменьшается с понижением температуры воздуха (рис. 4). При температурах ниже минус 40°С значительно возрастает и время пребывания птицы в состоянии гипотермии. Однако и охлаждение, он нагрев тела ею контролируются. Это видно из того, что в середине ночи, как правило, наблюдается некото-
рый подъём температуры кожи, что, возможно, является реакцией на переохлаждение организма. Глубокого охлаждения кукша, очевидно, не переносит. Заметим также, что разогревание организма и подъём температуры в утренние часы происходит, как видно из графиков, за 40-50 мин до рассвета, т.е. уровень охлаждения контролируется не только внешней температурой, но и эндогенным ритмом особи.
Рассмотрим теперь, в какой степени приведённые экспериментальные данные соответствуют природной ситуации. Начнём с ритма активности. В неволе кукша демонстрирует, по нашим наблюдениям, два пика двигательной активности — утренний и вечерний, причём второй может затягиваться до глубоких сумерек. Вслед за Ветом (Veghte 1964), обнаружившим то же самое и у канадской кукши, удлинение активности можно было бы рассматривать как приспособление к короткому северному дню. Однако в нашем случае это, очевидно, не так. В природных условиях восточносибирские кукши используют лишь около 3-3.5 ч светлого времени и заканчивают дневную деятельность задолго до того, как начнёт смеркаться. В морозную погоду в середине зимы нам ни разу не приходилось видеть кукш активными после 13 ч. Как раз в это время они устраиваются на отдых и ночлег (обычно в кроне лиственницы, возле ствола, да высоте 3-5 м, под «шапкой» из снега и ветвей). Таким образом, вечернюю активность в клетке следует рассматривать скорее как активность, вызванную недостатком движения в неволе или как одну из форм замещающей активности (например, поиск места для ночлега), чем как адаптацию к короткому зимнему дню. Большое количество корма, запасаемое с осени кукшами и другими животными (синицы, поползень, белка) под корой и на ветвях деревьев, позволяет кукше зимой сравнительно мало времени тратить на поиски и добывание пищи.
Птицы, добытые незадолго до устройства на ночлег или вскоре после этого, имеют, как правило, туго набитый желудок, вес которого может достигать 30% веса самой птицы (табл. 2). У большинства кукш желудок содержал главным образом грибы, заимствованные, судя по всему, из беличьих запасов. В меньшем количестве встречались ягоды голубики, шиповника, остатки насекомых, рыб и мышевидных грызунов, т.е. всего того, что кукша осенью интенсивно запасает сама.
Попытаемся на основании имеющихся данных определить энергетические показатели кукши в природной обстановке. Птицы, отстрелянные в конце ноября — январе, не были тощими, но и видимых жировых отложений они также не имели. По нашим данным, вес кукш в течение зимы практически не изменяется, и его суточные колебания, по-видимому, не существенны для нижеследующих расчётов.
Среднюю скорость потребления пищи в ночные часы определяли путём деления сухого веса содержимого желудка на период ночёвки
птиц при допущении, что весь запас пищи в желудке используется в течение ночи (иное предположение в данных условиях кажется маловероятным). Этот показатель изменяется от 0.46 до 0.63 г/ч при среднем значении 0.56 г/ч (табл. 2). Калорийность зимнего рациона кукши составляет, по нашим измерениям, 5.19 ккал/г. Если принять степень усвоения энергии равной 0.75 (среднее значение, полученное в клеточных опытах на мясном рационе), то вероятная величина среднего уровня энергообмена БМЯ в ночные часы составит 0.56x5.19x0.75 = 2.18 ккал/ч для кукши весом около 96 г при температурах воздуха минус 38-45°С.
Таблица 2. Количество пищи, запасаемой кукшей на ночь в природных условиях
Дата добычи Местное время, ч=мин Вес птицы без содержимого желудка, г Вес содержимого желудка, г Период ночёвки, ч Скорость потребления пищи, г/ч
Сырой Сухой
Самцы
11 декабря 13=00 105.0 28.1 12.8 20.5 0.66
22 января 14=00 101.6 23.7 10.0 19.0 0.53
Самки
10 ноября 13=05 94.1 23.4 9.3 19.5 0.54
1 декабря 13=10 97.0 29.2 12.0 20.4 0.63
27 декабря 16=10 94.0 19.0 3.0 (19.0 0.46
7 января 13=05 93.2 23.8 9.8 20.6 0.52
14 февраля 13=55 90.5 24.5 10.2 18.0 0.57
Среднее 96.5 0.56
Суточный бюджет энергии можно ориентировочно подсчитать по времени дневной активности и ночного покоя — в декабре соответственно 3.5 и 20.5 ч. Деятельность кукш при добывании корма не сопровождается большими перелётами и может вполне быть квалифицирована как «умеренная работа». В этом случае уровень энергообмена примерно в 1.4 раза выше среднего значения БМЯ (Kendeigh вЬ а1. 1976). Отсюда ЕМЯ = 1.4x3.5x2.10 + 20.5x2.18 = 55.4 ккал/особь-сутки. Полученный результат говорит о том, что между бюджетом энергии кукши в эксперименте (см. табл. 1) и в природе, очевидно, нет принципиальных расхождений.
Теперь рассмотрим вопрос о том, в состоянии ли найденная нами величина БМЯ обеспечить терморегуляцию кукши в природе. Для воробьиной птицы весом 96 г обмен покоя в термонейтральной зоне, рассчитанный по биоэнергетическим уравнениям (Kendeigh вЬ а1. 1976), составляет 0.93 ккал/ч. Критическая температура для канадской кукши весом 71 г была найдена равной +6°С (Veghte 1964), т.е. почти на 9° ниже, чем следовало бы ожидать для «теоретической» птицы такого
веса. У сибирской кукши, также отличающейся чрезвычайно длинным и густым оперением, критическая температура, вероятно, ещё ниже. Очевидно, мы не ошибёмся, приняв её равной +5°С. Считая температуру тела кукши равной 41°С, путём графической экстраполяции* находим, что уровень метаболизма, равный 2.18 ккал/ч, имеет место при температуре воздуха минус 42°С. Эта температура практически не отличается от среднедекабрьской температуры в районе наших работ.
Предполагая высокую переваримость естественного корма, на основании полученных данных можно считать, что запас корма, найденный в желудке кукши, в состоянии обеспечить её терморегуляцию при температуре воздуха до минус 42°С без включения механизма гипотермии. Однако учитывая, что, во-первых, кукше приходится ночевать и при гораздо более низких температурах (до минус 55-57°С), во-вторых, время её ночёвки в декабре может достигать 21-21.5 ч и, в-третьих, реальный коэффициент усвоения грибной пищи, по-видимому, меньше принятого нами, следует признать, что понижение температуры тела при крайне низких температурах воздуха — единственный способ сохранить энергетический баланс и вес организма. Как уже отмечено, в природе кукши не теряют зимой сколько-нибудь заметно в весе тела, т.е. условие равенства прихода и расхода энергии выполняется в естественных условиях лучше, чем в эксперименте. Перечисленные обстоятельства дают основание считать, что снижение энергетических затрат в сильные морозы, показанное экспериментально, существует и в природе.
Таким образом, наряду с известными морфологическими и поведенческими адаптациями, характерными для кукши в связи с оседлым образом жизни (например, густое и длинное оперение, запасание корма осенью, усиленно развитые подъязычные слюнные железы), осо -бенности её биоэнергетики, выявленные в экспериментальных условиях (малая двигательная активность, гипотермия и как результат — снижение энергии существования), также можно рассматривать в качестве важных приспособлений, позволяющих обходиться малым количеством пищи и благополучно зимовать в северных широтах.
При анализе и интерпретации материала мы воспользовались рядом ценных советов и замечаний В.РДольника, которому считаем приятным долгом выразить свою благодарность.
Литератур а
Андреев А.В. 1976. О теплозащитных свойствах оперения северотаёжных птиц // Материалы 7-го симпоз. «Биологические проблемы Севера, Зоология». Петрозаводск, 3. Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-398.
* Для этого по оси абсцисс откладывалась температура, а по оси ординат — уровень энергетического метаболизма. Экстраполяция выполнялась путём соединения точки, соответствующей +41°, с точкой пересечения +5° и 0.93 ккал/ч и продолжения линии в область крайне низких температур.
Dow D.D. 1965. The role of saliva in food storage by the Gray Jay // Auk 82: 139-154. Irving L. 1960. Birds of Anaktuvuk Pass, Kobuk and Old Crow. A study in arctic adaptation //
U.S. Nat. Mus. Bull. Washington. Kendeigh S.Ch., Dolnik V.R., Gavrilov V.M. 1976. Bioenergetics // Population dynamic,
energetics, impact in ecosystem and pest control of granivorous birds. Edinburgh. Lasiewski R.C. 1972. Respiratory functions in birds // Avian Biology. New York; London, 2: 287-342.
Haftorn S. 1972. Hypothermia of tits in the arctic winter // Ornis scand. 3: 153-166. Vaurie C. 1959. The Birds of the Palearctic Fauna. London, 1.
Veghte J.H. 1964. Thermal and metabolic response of Gray Jay to cold stress // Physiol. Zool. 3: 316-328.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1162: 2378-2381
Соловей-свистун Luscinia sibilans на Камчатке
Ю.Н.Герасимов
Второе издание. Первая публикация в 2012*
Соловей-свистун Luscinia sibilans до настоящего времени остаётся сравнительно слабо изученным видом. Наиболее подробные сведения по его биологии приводятся в монографии В.А.Нечаева «Птицы острова Сахалин» (1991). Гнездовой ареал соловья-свистуна расположен в Восточной Азии от Салаирского кряжа и района Телецкого озера к востоку до побережья Берингова, Охотского и Японского морей (Нечаев, Га-мова 2009). На полуострове Камчатка соловей-свистун на гнездовании населяет старые высокоствольные лиственные, смешанные и хвойные леса с кустарниковым подлеском к северу до рек Лесная и Карага.
Материалы по распределению, численности и биологии соловья-свистуна собраны в 1990-2011 годах в различных районах Камчатки. Учёты выполнены трансектным методом с полосой обнаружения 100 м. Найденные гнёзда описаны по стандартной методике.
Самая высокая численность соловьёв-свистунов отмечена на юго-западной Камчатке. В старовозрастном пойменном лесу вдоль реки Плотникова этот вид с плотностью населения 81.7 пар/км2 был самым многочисленным. Такая высокая плотность населения является максимальной не только для Камчатки, но, вероятно, и для всего ареала. В близлежащих каменноберезняках с кедровым стлаником численность соловьёв-свистунов также была высокой и максимальной для такого типа леса — в среднем 26.0 пар/км2. При продвижении по запад-
* Герасимов Ю.Н. 2012. Соловей-свистун Luscinia sibilans на Камчатке // Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 216-217.
