CC BY
69
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Ботанические исследования
УДК 581.557.24
В.А. Агафонов, Л.Г. Переведенцева
ЭНДОМИКОРИЗА РАСТЕНИЙ РАЗНОТРАВНОГО ЛУГА НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА АВ^КО (ШВЕЦИЯ)
В 2007 г. было проведено исследование микотрофности растений на территории Национального парка Abisko (Швеция). Представлены результаты исследования микотрофности одного из сообществ. Исследованы 20 видов растений, принадлежащих к 11 семействам. Из них у 15 видов (75%) обнаружена микориза, у 5 видов (25%) ее выявить не удалось.
Ключевые слова: микориза, растения луга, национальный парк Аbisko (Швеция).
Микориза - один из распространенных в природе типов мутуалистических растительно-грибных взаимодействий. Около 90% наземных растений образуют микоризу. Значительная часть круговорота макроэлементов в наземных экосистемах происходит в пределах микоризных симбиозов [1].
В природе наиболее распространена везикулярно-арбускулярная эндомикориза, где в качестве микобионтов выступают гломовые грибы (отдел Glomeromycota), которые являются облигатными микосимбиотрофами [2].
Исследования микосимбиотрофизма растений, проводившиеся в различных природных зонах, показали зависимость интенсивности микоризообразования от эколого-ценотических условий. Большинство ученых отмечает, что в природных сообществах наиболее высокая интенсивность микоризной инфекции наблюдается в оптимальных для высших растений условиях произрастания, ухудшение их, как правило, ведет к ослаблению микоризообразования.
Изучение микотрофии особенно интересно на севере. Здесь при наличии вечной мерзлоты и низких температур почвы, затрудняющих процессы поглощения питательных веществ корнями растений, при дефиците доступного для них азота, и особенно, фосфора, наличие микоризы является важным фактором приспособления растений к специфическим условиям севера [3].
Микориза арктических и субарктических растений изучена довольно ограниченно, главным образом, у кустарников и кустарничков, имеющих эктомикоризу или микоризу эрикоидного типа. Поэтому изучение эндомикоризы растений севера - довольно малоизученная и актуальная тема.
Целью нашей работы являлось исследование микотрофности у травянистых растений, произрастающих на разнотравном лугу Национального парка АЫ8ко (Швеция).
Материалы и методика исследований
Швеция занимает восточную, большую часть Скандинавского полуострова и лежит на западных склонах Скандинавских гор. Национальный парк АЫ8ко располагается на севере Швеции, севернее полярного круга на 250 км, в пределах субарктического климатического пояса [4]. Место проведения исследований - разнотравный луг на склоне южной экспозиции на высоте 600-650 м над уровнем моря. Сбор материала был осуществлен в июне-июле 2007 г. Правильность определения растений проверена проф. кафедры геоботаники МГУ В.Г. Онипченко. Полевые сборы и камеральная обработка материалов проведены по методике И.А. Селиванова [5].
Корневые системы анализировали на наличие и интенсивность развития эндомикоризы. Для этого были изготовлены микроскопические препараты, которые просматривались на микроскопе «Мнкмед-5» при увеличении в 100 раз. Далее определялись следующие параметры: частота встречаемости микоризной инфекции (Б) Г = ° где N - общее число просмотренных полей зрения; п -число полей зрения, где обнаружен микоризообразующий гриб; интенсивность микоризной инфекции (С) вычисляется ПО формуле С = —, где - 1 - сумма произведений, П1 - количество
N ' К
полей зрения с баллом 1, п2 - количество полей зрения с баллом 2, п3 - количество полей зрения с баллом З и т. д., N - общее число исследованных срезов (с грибом и без гриба), К - наивысший балл
2012. Вып. 3 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
шкалы учета (5); средняя интенсивность микоризной инфекции растительного сообщества ^) ££. с, где п - количество микотрофных видов, относительная интенсивность микоризной инфек-
□
£. «юо
ции растительного сообщества (М) М = , где N - общее количество исследованных расте-
ний в фитоценозе.
Результаты и их обсуждение
Характеристика микотрофности растений разнотравного луга. Нами были исследованы на микотрофность 20 видов растений, принадлежащих к 10 семействам, произрастающих на разнотравном лугу (табл.).
Частота встречаемости и интенсивность микоризной инфекции растений разнотравного луга
№ п/п Семейство Виды Частота встречаемости микоризной инфекции, % Интенсивность микоризной инфекции, %
1 Asteraceae Saussurea alpina (L.) DC. 100 100
2 Antennaria alpina (L.) Gaerth. 85 32
3 Gnaphalium supinum L. 57 25,5
4 Solidago virgaurea L. 10,6 7,6
5 Equisetaceae Equisetum arvense L. 0 0
6 Ericaceae Phyllodoce caerulea (L.) Bab. 100 83
7 Vaccinium myrtillus L. 94,6 66,6
8 Fabaceae Astragalus alpinus L. 0 0
9 Poaceae Phleum alpinum L. 30 11
10 Poa alpina L. 29 10,6
11 Deschampsia flexuosa (L.) Trin. 25 7
12 Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. 28,3 5,6
13 Polygonaceae Oxyria digyna (L.) Hill 0 0
14 Rumex acetosa L. 0 0
15 Ranunculaceae Trollius europaeus L. 89 41
16 Ranunculus nivalis L. 77,3 38
17 Ranunculus acris L. 85,3 32
18 Rosaceae Potentilla crantzii (Crantz) G. Beck ex Fritsch 14,6 8,3
19 Scrophulariaceae Veronica alpina L. 98,6 76
20 Saxifragaceae Saxifraga aizoides L. 0 0
Микроскопическое исследование корней показало, что 75% растений вступают в симбиоз с грибами, а 25% не имеют микоризы. Безмикоризными оказались такие растения, как Equisetum arvense, Astragalus alpinus, Oxyria digyna, Rumex acetosa, Saxifraga aizoides.
Из всех микоризных растений 2 вида (Phyllodoce caerulea и Vaccinium myrtillus) образуют микоризу эрикоидного типа, остальным свойственна везикулярно-арбускулярная эндомикориза.
Частота встречаемости микоризной инфекции характеризует соотношение между огрибненны-ми и неогрибненными участками корневой системы изучаемого растения. Даже у средне- и высокомикотрофных растений на долю безмикоризных участков приходится до 27 %. В среднем частота встречаемости микоризной инфекции равна 46%. Неравномерное заселение корневых систем эндофитами, возможно, связано с малой плотностью популяций этих грибов в почве и с их пониженной активностью в связи с суровыми природными условиями Субарктики.
Интенсивность микоризной инфекции (С) - наиболее важная величина, отражающая как распределение огрибненных участков корня, так и обилие гриба в нем. В результате исследований было установлено, что интенсивность микоризной инфекции у микотрофных видов колеблется от 5,6% до 100% (рис. 1). Средняя интенсивность микоризной инфекции в данном фитоценозе составляет 36,3%, а относительная - 27,2%.
% __________________________________________________________
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 о
Рис. 1. Интенсивность микоризной инфекции (С,%) изученных растений
Анализируя микотрофные растения по их микотрофному статусу выделяют: 1) сильномикотрофные (С > 76); 2) среднемикотрофные (38 < С < 75); 3) слабомикотрофные (С < 37). Среди исследованных микотрофных растений преобладают слабомикотрофные (60 %). Средне- и сильномикотрофные составляют лишь по 20 % от растений, имеющих гриб. Такое распределение микотрофных видов еще раз показывает общее снижение микотрофности растений Арктики и Субарктики в сравнении с фитоценозами умеренных широт.
Анализируя развитие микоризы у различных семейств, мы находим, что у подавляющего большинства микотрофных растений грибной симбионт представлен в виде зернистой массы, которая является продуктом лизиса гриба высшим растением, везикулы встречаются довольно редко. По-видимому, такое состояние гриба связано с условиями среды обитания субарктических растений, которые ограничивают распространение и развитие микориз. Плохая аэрация и низкая температура почв не способствует развитию грибного мицелия. Даже темпы развития самих высших растений, их медленный рост, быстрое старение корневой системы (переход во вторичное строение) не являются благоприятными для внедрения и разрастания гифов мицелия, который при этом так же используется растениями в качестве дополнительного питания. Взаимоотношения, таким образом, принимают оттенок паразитизма.
Характеристика микотрофности отдельных семейств
Сем. Asteraceae. Из этого семейства исследовано 4 вида растений. Все они оказались микотрофными. Интенсивность микоризной инфекции колеблется в пределах от 7,6 (Solidago virgaurea) до 100% (Saussurea а1рта). Три вида являются слабомикотрофными. Частота встречаемости у трех видов довольно велика, более 50%. Исключение составляет Solidago virgaurea, где частота встречаемости зафиксирована 10,6%. Эндофит находится, в основном, в виде зернистой массы и везикул. Но у АМеппапа а1рта Ь. гриб чаще всего представлен клубками гиф и везикулами (рис. 2).
Сем. Еricaceae. У двух растений этого семейства обнаружена характерная для них микориза эри-коидного типа, которая характеризуется клубками тонких гиф и зернистой массой в клетках корня (рис. 3). Частота встречаемости близка к 100% у обоих видов, гриб занимает практически весь корень.
Сем. Poaceae. Нами было исследовано 4 растения из этого семейства. Все они оказались микоризными. Интенсивность микоризной инфекции колеблется от 5,6 до 11 %, то есть, все они являются слабомикотрофными. Степень микотрофности тоже имеет низкие значения, очень много неогриб-
2012. Вып. 3 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
ненных участков, но есть места, где гриб занимает всю кору корня (оценка 4 и 5 баллов). Гриб представлен в основном везикулами и арбускулами. Чаще всего гифы проходят по межклетникам.
Обычно ярко выражена зона переваривания эндофита. Это два слоя клеток, граничащих с эндодермой. Там располагаются арбускулы на разной стадии переваривания. Причем чем ближе к эндодерме, тем степень переваривания выше (рис. 4). Везикулы же и клубки гиф располагаются ближе к периферии коры корня.
Рис. 2. Клубки гиф гриба в корнях Рис. 3. Клубок гиф в корнях
Атеппагіа аїріпа Vaccinium туПіїїш
Сем. Ranunculaceae. Нами было изучено 3 растения из этого семейства. Все они оказались в разной степени микоризными. Интенсивность микоризной инфекции колеблется от 32 до 41 %. Однако показатели частоты встречаемости очень высокие у всех представителей, то есть распределение гриба в корне плотное, мало неогрибненных участков. Эндофит представлен в основном зернистой массой, везикулами и клубками гиф. Арбускул мало (рис. 5). Распространение гиф как внутриклеточное, так и межклеточное.
Рис. 4. Зона переваривания арбускул Рис. З. Везикулы, гифы и зернистая масса
и везикулы в корнях Роа alpina в корнях Ranunculus nivalis
Сем. Rosaceae. У Potentilla crantzii эндофит встречается только в самых тонких корнях порядка. Частота встречаемости низкая (всего 14,6 %), гриб в корне распределен неравномерно и представлен везикулами и зернистой массой.
Выводы
На разнотравном лугу было исследовано 20 видов высших растений, относящихся к 10 семействам. Установлено, что 1З видов растений (7З %) вступают в симбиоз с грибами, З видов (2З %) не имеют микоризы.
В распределении гриба в корнях растения-хозяина отмечена высокая фрагментарность (частота встречаемости равна 46%). Средняя интенсивность микоризной инфекции составляет 36,3%, а относительная - 27,2%.
Среди микоризных растений преобладают слабомикотрофные (60 %), что говорит о малом обилии гриба в корнях большинства растений. Средне- и сильномикотрофных по 20 %.
В связи с суровыми условиями Субарктики и с общим обеднением микобиоты по мере продвижения к северу микотрофность растений существенно снижается в сравнении, например, с лесной зоной. Взаимоотношения гриба и растения приобретают оттенок паразитизма.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 46-62.
2. Бетехтина А.А. Эндомикориза травянистых растений: распространенность и экологическое значение: авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2005. 29 с.
3. Катенин А.Е. Микориза растений северо-востока Европейской части СССР. Л.: Наука, 1972. 140 с.
4. Ерамов Р.А. Физическая география зарубежной Европы. М., 1973. С. 31-40.
5. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. 232 с.
Поступила в редакцию 21.04.12
V.A. Agafonov, L. G. Perevedentseva
Endomycorrhiza of the forb meadow plants in the National park Abisko (Sweden)
A study of plants mycotrophism on the territory of the national park Abisko (Sweden) was conducted in 2007. The article shows the results of one of the cenoses’ mycotrophism study. 20 species of plants belonging to 11 families were researched. Mycorrhiza was found in 15 species (75%), while it was not found in 5 species (25%).
Keywords: mycorrhiza, meadow plants, National park Abisko (Sweden).
Агафонов Владимир Алексеевич, аспирант E-mail: [email protected]
Переведенцева Лидия Григорьевна, доктор биологических наук, профессор E-mail: [email protected]
ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614990, Россия, г. Пермь, ул. Букирева, 15
Agafonov V.A., postgraduate student E-mail: [email protected]
Perevedentseva L.G., doctor of biology, professor E-mail: [email protected]
Perm State University
614990, Russia, Perm, Bukireva st., 15
