CC BY
10МРНТИ: 34.27.51, 68.03.07, 34.35.25, 34.29.35
Е.А. ОЛЕЙНИКОВА1, Ж.Н. ЕРМЕКБАЙ*1, А.В. КЕРДЯШКИН2, А.Ж. АЛЫБАЕВА1, А.А. АМАНГЕЛД11, А.В. ЧИЖАЕВА1, М.Г. САУБЕНОВА1, Г.В. КЕРДЯШКИНА1, М.Е. ЕЛУБАЕВА1
1 ТОО «Научно - производственный центр микробиологии и вирусологии», Алматы,
Казахстан
РГП на ПХВ «Институт ботаники и фитоинтродукции» КЛХЖМ МЭГПР РК,
Алматы, Казахстан * zhan98_14@mail.ru
ЭНДОФИТНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ, ПОВЫШАЮЩИЕ УСТОЙЧИВОСТЬ
ПШЕНИЦЫ К ЗАСУХЕ
doi: 10.53729/MV-AS.2022.01.06
Аннотация
Регулярная периодичность и усиление засух вызывают серьезную озабоченность населения в Республике Казахстан и во всем мире. Оптимальной мерой предотвращения гибели сельскохозяйственных растений наряду с агротехническими мерами и селекцией засухоустойчивых сортов является использование препаратов на основе эндофитных микроорганизмов, обеспечивающих неспецифическую устойчивость растений. В данном исследовании был составлен перечень растений, произрастающих в черте города, характеризующихся высокой степенью засухоустойчивости. Из повсеместно представленного в засушливых местах обитания горца птичьего выделены эндофитные микроорганизмы. Вегетационные опыты показали повышение выживаемости пшеницы при имитации засухи в 2,5 раз у растений, обработанных эндофитами Polygonum aviculare с желтой и оранжевой окраской колоний. Указанные изоляты могут быть использованы в дальнейшей разработке микробных препаратов для повышения устойчивости растений к засухе.
Ключевые слова: эндофиты, засуха, неспецифическая устойчивость, пшеница, Polygonum aviculare
В последние годы засуха стала серьезной проблемой в Республике Казахстан и во всем мире в связи с изменением климатических условий [1-8]. За последние несколько десятков лет на территории Казахстана наблюдалось повсеместное повышение средней годовой и сезонных температур приземного воздуха. В среднем по Казахстану каждые 10 лет среднегодовая температура воздуха повышается на 0,27°С [9]. Частота сильных засух стремительно выросла. В следующем веке прогнозируется ускоренное расширение площади засушливых земель [10, 11]. Согласно отчету Организации Объединенных Наций, около 130 стран мира могут столкнуться с большой засухой уже в этом столетии, ожидаются частые и сильные засухи в большей части Африки, Центральной и Южной Америки, Центральной Азии, южной Австралии, Южной Европы, Мексики и Соединенных Штатов [12]. По данным ООН, нехватка воды и засуха нанесут ущерб человечеству в масштабах, сопоставимых с пандемией COVID-19, при этом риски возрастают по мере повышения глобальной температуры воздуха.
Атмосферные засухи наносят огромный урон сельскому хозяйству, вызывая гибель сельскохозяйственных растений и падеж скота, по цепочке влекущие за собой дальнейшие изменения в экономике и социальном благополучии. Регулярные засухи также способствуют дальнейшей деградации почв [13]. Необходимость принятия экстренных мер для улучшения прогнозирования засух, тщательного планирования и реализации мероприятий по сокращению их губительного воздействия и последствий очевидна.
Одним из способов повышения устойчивости растений к засухе наряду с созданием засухоустойчивых сортов и агротехническими приемами [14, 15] является использование
96
препаратов с микроорганизмами, обеспечивающих устойчивость растений к абиотическим стрессам, включая и засуху [16, 17]. Особый интерес в этом плане представляют эндофитные микроорганизмы, повышающие неспецифическую устойчивость растений [18-21]. Влияние микроорганизмов на устойчивость растений к засухе многостороннее. Оно включает: продукцию бактериальных экзополисахаридов, удерживающих влагу [17, 22, 23]; осмотическую адаптацию за счет продукции соединений осмопротекторов, таких как пролин, холин, галактинол и увеличения содержания общих растворимых сахаров в растениях [17, 24, 25]; синтез антиокислительных ферментов [26-28]; модуляцию уровней фитогормонов, в частности жасмоновой и абсцизовой кислот [24, 29-33]; повышение доступности питательных веществ [34]; синтез фермента 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат деаминазы и снижение индуцированной стрессом продукции этилена [17]; эпигенетическую регуляцию ряда генов растений, связанных с абиотическим стрессом, отвечающих за закрытие устьиц, синтез антиокислительных ферментов и др. [17, 24, 34, 35-38]. К настоящему времени доказана более высокая эффективность эндофитов в сравнении с ризосферными микроорганизмами в стимуляции роста и защите растений [18, 20, 39-41].
Однако механизмы взаимодействия растений и эндофитных микроорганизмов полностью не изучены. К тому же для наиболее эффективного воздействия на сельскохозяйственные и садово-парковые растения необходимы изоляция и исследование местных штаммов.
Целью нашего исследования было выделение эндофитных микроорганизмов, связанных с местными растениями, хорошо выдерживающими засушливые условия, и определение их влияния на устойчивость к засухе важных сельскохозяйственных зерновых культур. На данном этапе в качестве объекта для выделения эндофитных микроорганизмов были исследованы виды урбанофлоры, способные к произрастанию как во влажных, так и в засушливых условиях.
Материалы и методы
Растения для выделения эндофитных микроорганизмов отбирали с влажных (поливных территорий) и засушливых мест обитания Медеуского района города Алматы. Для отбора растений выбирали близкорасположенные участки с одинаковыми почвенными условиями, различающиеся лишь по степени увлажнения: регулярно орошаемые и неполивные засушливые территории.
Для выделения эндофитных микроорганизмов корни и стебли растений влажных и засушливых мест тщательно отмывали, ополаскивали стерильной водопроводной водой, разрезали на кусочки размером около 1 см, обрабатывали этанолом и раствором гипохлорита натрия и отмывали в стерильной водопроводной воде. Далее кусочки стебля и корня отдельно растирали в ступке, добавляли 1 мл стерильной воды и высевали на смесь сред (1:1): мясопептонный агар (Nutrient agar, TM-Media, India) и Сабуро (г/л: глюкоза 40,0; пептон 10,0; агар-агар 20,0). Для контроля часть цельных обработанных кусочков стебля и корня раскладывали на поверхность среды в чашках Петри. Посевы культивировали при 30°С в течение 48 ч. Затем производили сравнение состава эндофитной микрофлоры растений засушливых и влажных мест обитания и отсевали изоляты, характерные для растений сухих почв.
Для определения влияния отобранных изолятов на способность растений пшеницы и ячменя противостоять засухе проводили вегетационные эксперименты. Почву, отобранную в городских условиях, просушивали, отвешивали по 200 г и помещали в стерилизованные этиловым спиртом пластиковые емкости диаметром 9 см. Семена фуражной пшеницы и ячменя (по 15 шт.) замачивали раздельно в течение 5 мин в суспензии отобранного микроорганизма с количеством клеток 1 х 109 КОЕ/мл и раскладывали на поверхности почвы. Сверху засыпали 30 г почвы и поливали водопроводной отстоявшейся водой в количестве 70 мл для прорастания семян. Посевы
оставляли при комнатной температуре 26 - 28°С. В дальнейшем полив сокращали до разовой дозы от 30 мл (первая неделя после прорастания) до 20 мл. Придерживались следующего графика поливов для растений пшеницы: 7-е сутки - 30 мл, 11-е сутки - 30 мл, 12-е сутки - 20 мл, 16-е сутки - 25 мл, 20 сутки - 25 мл. Ячмень дополнительно поливали на 15 сутки в количестве 25 мл и на 19 сутки в количестве 20 мл. Влагу распределяли равномерно по поверхности почвы. Отмечали степень усыхания и количество засохших и живых растений.
Статистическую обработку данных проводили с использованием критерия Стьюдента.
Результаты и обсуждение
Составлен список сорных засухоустойчивых (ксеромезофитных) растений города Алматы. Выявлено 19 наименований растений, относящихся к 11 семействам. Наиболее широко было представлено семейство сложноцветных - 6 видов растений. Остальные семейства насчитывали преимущественно по одному представителю, единичные - по два (Таблица 1).
Таблица 1 - Ксеромезофитные растения города Алматы
Вид, лат. (рус.) Семейство, лат. (рус.)
Anisantha tectorum (L.) Nevski (Неравноцветник кровельный) Poaceae (Мятликовые)
Arctium lappa L. (Лопух большой) Asteraceae (Сложноцветные)
Artemisia absinthium L. (Полынь горькая) Asteraceae (Сложноцветные)
Artemisia vulgaris L. (Полынь обыкновенная) Asteraceae (Сложноцветные)
Asperugo procumbens L. (Острица лежачая) Boraginaceae (Бурачниковые)
Cannabis sativa L. (Конопля посевная) Cannabaceae (Коноплевые)
Capsella bursa-pastoris (L.) Medikus (Пастушья сумка обыкновенная) Brassicaceae (Капустные)
Chenopodium album L. (Марь белая) Chenopodiaceae (Маревые)
Cirsium arvense (L.) Scop. (Бодяк полевой) Asteraceae (Сложноцветные)
Euphorbia esula L. (Молочай острый) Euphorbiaceae (Молочайные)
Geum urbanum L. (Гравилат городской) Rosaceae (Шиповниковые)
Lactuca serriola L. (Латук компасный) Asteraceae (Сложноцветные)
Lycopsis orientalis L. (Кривоцвет восточный) Boraginaceae (Бурачниковые)
Plantago lanceolata L. (Подорожник ланцетный) Plantaginaceae (Подорожниковые)
Plantago major L. (Подорожник большой) Plantaginaceae (Подорожниковые)
Poa bulbosa L. (Мятлик луковичный) Poaceae (Мятликовые)
Polygonum aviculare L. (Горец птичий) Polygonaceae (Гречишные)
Taraxacum officinale F.H. Wigg. (Одуванчик лекарственный) Asteraceae (Сложноцветные)
Veronicapersica Poir. ex Lam. (Вероника персидская) Scrophulariaceae (Норичниковые)
Для выделения эндофитных микроорганизмов был отобран горец птичий (Polygonum aviculare L.) как наиболее широко представленный повсеместно в различных районах города. Были отобраны растения с территорий различной степени увлажненности.
Растения горца птичьего поливаемых и засушливых территорий значительно различались по морфологии: длине и разветвленности стебля и корня, размерам листьев. Средняя длина корня горца птичьего, отобранного с засушливых мест, составила 2,8±0,3 см, стебля - 6,9±0,3 см (Р<0,001). У растений поливаемых участков длина стебля характеризовалась значительно большими размерами 12,2±2,2 см, а средняя длина корня достигала - 16,5±3,5 см (Р<0,05). При этом у растений, произрастающих в условиях засухи, отмечался только один побег без разветвлений и один основной корень с очень
мелкими боковыми корешками. На регулярно поливаемых участках у горца птичьего отмечалось 2-4 длинных побега и значительное разветвление корня с множеством мелких корешков.
Из отобранных растений были выделены эндофитные микроорганизмы. При сравнении состава эндофитов горца птичьего, произрастающего на поливаемых территориях, с эндофитами растений постоянно пересыхающих мест было отмечено наличие большого количества микроорганизмов с желтыми и оранжевыми колониями различных оттенков (Рисунок 1). Среди эндофитов растений влажных мест такие микроорганизмы не встречались. Были выделены два изолята, значительно различающихся по окраске колоний. Поскольку имеются данные о возможности влияния эндофитных микроорганизмов на растения различного систематического положения [42], были поставлены вегетационные опыты на зерновых культурах с использованием выделенных микроорганизмов.
Рисунок 1 - Эндофиты Polygonum aviculare с засушливых мест обитания
Семена пшеницы и ячменя обрабатывали суспензией микроорганизмов, высевали, однократно обильно поливали для проращивания и сокращали полив, начиная со второй недели от посева так, чтобы среднее количество осадков не превышало 5 мм в сутки (в соответствии с определением понятия атмосферная засуха [43]). Температура воздуха не превышала 25°С на протяжении 30 суток. Максимальная доза полива (30 мл) соответствовала 4,7 мм осадков, при этом полив осуществлялся через несколько дней. Среднее количество воды на протяжении 25 суток эксперимента (после прорастания семян) составило для пшеницы 5 мл в сутки, что соответствовало 0,64 мм осадков, а для ячменя 6,8 мл, соответственно 0,87 мм. Данный водный режим фактически соответствовал бездождному периоду, поскольку среднесуточное количество влаги не превышало 1 мм. Разовое количество осадков было менее 5 мм, то есть являлось неэффективным [44]. Все растения очень тяжело переживали имитацию засухи. Рост растений обычно отмечался только в периоды сразу после полива (при поливе в количестве 4,7 мм). В дальнейшем у пшеницы наблюдался частичный хлороз и скручивание листьев, увядание растений. При сокращении разового полива до 3,1 мм рост сильно замедлялся, происходило отмирание верхних частей листьев вплоть до полного засыхания растений (Рисунок 2).
Ячмень оказался более требовательным к поливу, вероятно вследствие большей ширины листьев и неспособности их к скручиванию при регулярном отсутствии влаги, поэтому ему потребовались дополнительные поливы. Но, несмотря на это, растения испытывали сильную нехватку влаги, отмечались частое полегание побегов и стойкий хлороз (данные не представлены).
При последующем поливе незасохшие части листьев пшеницы продолжали отрастать. При этом во все этапы культивирования наблюдался значительный защитный эффект использования изолятов Р. а\гси1аге. Высота растений превосходила таковую в контроле, засыхание верхушек листьев в первые две недели эксперимента было значительно менее выражено.
11 сут. 16 су г
О - обработка суспензией изолята с оранжевыми колониями; Ж - обработка суспензией изолята с желтыми колониями; К - без обработки.
Рисунок 2 — Влияние эндофитных микроорганизмов Р. аугси!аге на рост пшеницы в условиях
имитации засухи
В дальнейшем после увядания поднималось значительно большее количество растений, чем в контроле. Уже на 22 сутки эксперимента погибло более 60% контрольных растений, листья же жизнеспособных растений у значительной части засохли на 50 - 70% длины. При этом растения, обработанные обоими изолятами бактерий, полностью сохранили жизнеспособность. В отдельных случаях было выявлено засушивание не более 1 см самой верхней части листьев. Через 24 суток количество растений, перенесших засуху, превосходило в опытном варианте контрольное в 2,5 раз.
По окончании эксперимента были выделены эндофитные микроорганизмы из корней и стеблей жизнеспособных растений пшеницы. В варианте с обработкой изолятом с оранжевыми колониями микроорганизмы с оранжевой окраской колоний не были замечены при рассеве. Но в варианте с обработкой «желтым» изолятом в корнях были выявлены окрашенные в желтый цвет колонии (Рисунок 3).
Отсутствие оранжево окрашенных колоний при высеве эндофитной микрофлоры через месяц культивирования после обработки изолятом может быть связано как с неспособностью его к проникновению внутрь растений пшеницы, так и с недостаточным сроком культивирования. Однако, несмотря на это, обработка суспензией изолята с оранжевыми колониями способствовала защите растений пшеницы от засухи.
Для ячменя защитный эффект не был показан. Отмечали лишь стимуляцию роста растений в самом начале жизненного цикла.
Рисунок 3 - Эндофитная микрофлора перенесших засуху растений пшеницы, обработанных перед посевом суспензией микроорганизмов с желтой окраской колоний
В целом проведенные исследования подтвердили эффективность эндофитных микроорганизмов для защиты растений от абиотических факторов. Поскольку микрофлора растений с засушливых мест отличалась от таковой на регулярно поливаемых территориях наличием микроорганизмов с желто-оранжевой пигментацией колоний, наиболее вероятно влияние на устойчивость растений именно каротиноидов микроорганизмов. Известно, что каротиноидные пигменты обладают антиоксидантными и фотозащитными свойствами [45, 46]. В последние годы показано, что летучие соединения, образующиеся вследствие окислительного распада каротиноидов растений, действуют в качестве стрессовых сигналов и участвуют в эпигенетической регуляции, вызывая перепрограммирование экспрессии генов в сторону активации механизмов клеточной защиты [47, 48]. Однако в этой области знаний к настоящему времени имеется еще слишком много пробелов [49]. В частности, не объяснено наличие очень большого количества различных регуляторов устойчивости у разных растений. Возможно, различия в химическом строении каротиноидов различных растений порождают разнообразие регуляторов, что может являться также причиной отсутствия защитного воздействия выделенных микроорганизмов на растения ячменя. Поэтому для защиты ячменя от засухи потребуется дополнительный скрининг эффективных эндофитных и микроорганизмов из других растений, в том числе непосредственно из ячменя.
Дальнейшая работа в этом направлении будет сосредоточена как на определении полного спектра сельскохозяйственных культур, на которые распространяется защитный эффект, так и на исследовании самих изолятов, включая соответствующие эксперименты, касающиеся их безопасности. В будущем данные перспективные изоляты могут быть использованы для разработки препаратов, способствующих защите сельскохозяйственных растений от засухи.
Финансирование
Работа выполнена при поддержке КН МОН РК (грант №АР09258751).
Литература
1 Засуха 2018 года привела к глобальному дефициту зерна. 08.04.2019. https://vlast.kz/novosti/32581 -zasuha-2018-goda-privela-k-globalnomu-deficitu-zerna.html Дата обращения 19.09.2020.
2 В Казахстане соберут меньше пшеницы, чем хотели: сказалась засуха. 30 сентября 2019. URL:https://forbes.kz//finances/markets/v_kazahstane_soberut_menshe_pshenitsyi_chem_sobiralis_skaz alas_zasuha/? Дата обращения 19.09.2020.
3 Васильев Е. Засуха в Казахстане: Зерна может не остаться? 27.07.2020. URL: https://ia-centr.ru/experts/egor-vasilev/zasukha-v-kazakhstane-zerna-mozhet-ne-ostatsya Дата обращения 19.09.2020.
4 Назерке Курмангазинова, Алмас Кайсар. Выжить в засуху. Уласть. URL:https://vlast.kz/story/46102-vyzit-v-zasuhu.html Дата обращения 01.10.2021.
5 Асылхан Мамашулы. Засуха в Казахстане: «Нужно признать джут и перейти к режиму чрезвычайной ситуации». 12 июля 2021. URL: https://rus.azattyq.Org/a/31353982.html Дата обращения 01.10.2021.
6 Мейирим Смайыл. Засуха была ожидаема, но мы были не готовы - министр о гибели скота. 12 августа 2021. URL: https://tengrinews.kz/kazakhstan_news/zasuha-ojidaema-myi-ne-gotovyi-ministr-gibeli-skota-445652 Дата обращения 01.10.2021.
7 Максим Блант. Жара еще придет. Каких последствий ждать от мировой засухи. Радио Свобода. 05 июля 2021. httpsV/www.svoboda.org/a/zhara-esche-pridet-kakih-posledstviy-zhdat-ot-mirovoi-zasuhi/31341712.html Дата обращения 01.10.2021.
8 Амир Хайдаров. Ученые бьют тревогу: катастрофическая засуха угрожает всему миру. 29.09.2021. URL: https://24.kz/ru/news/in-the-world/item/501243-uchenye-byut-trevogu-katastroficheskaya-zasukha-ugrozhaet-vsemu-miru Дата обращения 01.10.2021.
9 Изменение климата. Национальный доклад о состоянии окружающей среды и об использовании природных ресурсов Республики Казахстан за 2016 год. Министерство энергетики Республики Казахстан. URL: https://newecodoklad.ecogosfond.kz/2016/izmenenie-klimata/ (дата обращения 01.10.2021).
10 Алексей Калмыков. Аномальное лето-2020: то потоп, то засуха. Ученые обещают планете новый рекорд потепления. 22 августа 2020. https://www.bbc.com/russian/features-53856294
11 Yao J., Liu H., Huang J., Gao Z., Wang G., Li D., Yu H., Chen X. Accelerated dryland expansion regulates future variability in dryland gross primary production // Nat Commun. - 2020. -Vol.11. - Article No. 1665. DOI: 10.1038/s41467-020-15515-2
12 Arthur Neslen. U.N. warns drought may be 'the next pandemic'. REUTERS. June 17, 2021. https://www.reuters.com/article/us-un-drought-report-trfn-idUSKCN2DT1U6 Дата обращения 01.10.2021.
13 Hermans K., McLeman R. Climate change, drought, land degradation and migration: exploring the linkages // Current opinion in environmental sustainability. - 2021. - Vol. 50. - P. 236-244.
14 Шаповал О.А., Вакуленко В.В., Можарова И.П. Как повысить устойчивость растений к засухе // Защита и карантин растений. - 2011. - С. 61-62.
15 Zahra N., Wahid A., Hafeez M.B., Ullah A., Siddique K.H.M., Farooq M. Grain development in wheat under combined heat and drought stress: Plant responses and management // Environmental and Experimental Botany. - 2021. - Vol. 188. - Art. ID 104517. DOI: 10.1016/j.envexpbot.2021.104517
16 Kaushal M., Wani S.P. Rhizobacterial-plant interactions: Strategies ensuring plant growth promotion under drought and salinity stress // Agriculture, Ecosystems & Environment. - 2016. - Vol. 231. - P. 68-78. D0I:10.1016/j.agee.2016.06.031
17 Etesami H. , Maheshwari D.K. Use of plant growth promoting rhizobacteria (PGPRs) with multiple plant growth promoting traits in stress agriculture: Action mechanisms and future prospects // Ecotoxicology and Environmental Safety. - 2018. - Vol. 156. - P. 225-246. DOI: 10.1016/j.ecoenv.2018.03.013
18 Lata R., Chowdhury S., Gond S.K., White Jr. J.F. Induction of abiotic stress tolerance in plants by endophytic microbes // Lett Appl Microbiol. - 2018. - Vol. 66(4). - P. 268-276. DOI: 10.1111/lam.12855
19 Rana K.L., Kour D., Sheikh I., Yadav N., Yadav A.N., Kumar V., Singh B.P., Dhaliwal H.S., Saxena A.K. Biodiversity of endophytic fungi from diverse niches and their biotechnological applications// In: Singh B. (eds) Advances in Endophytic Fungal Research. Fungal Biology. Springer, Cham., 2019. - P. 105-144.
20 Ullah A., Nisar M., Ali H., Hazrat A., Keerio A.A., Ihsan M., Laiq M., Ullah S., Fahad S., Khan A., Khan A.H., Akbar A., Yang X. Drought tolerance improvement in plants: an Endophytic bacterial approach // Applied Microbiology and Biotechnology.- 2019. - Vol. 103. - P. 7385-7397. DOI: 10.1007/s00253-019-10045-4
21 Hubbard M., Germida J.J., Vujanovic V. Fungal endophytes enhance wheat heat and drought tolerance in terms of grain yield and second-generation seed viability // Journal of Applied Microbiology. - 2013. - Vol. 116. - P. 109-122. DOI: 10.1111/jam.12311
22 Timmusk S. , Abd El-Daim I.A. , Copolovici L., Tanilas T. , Kannaste A. , Behers L., Nevo E., Seisenbaeva G., et al. Drought-tolerance of wheat improved by rhizosphere bacteria from harsh
environments: enhanced biomass production and reduced emissions of stress volatiles // PLoS One. -2014. - Vol. 9. - P. e96086. D01:10.1371/journal.pone.0096086
23 Arora N.K., Fatima T., Mishra J., Mishra I., Verma S., Verma R., Verma M., Bhattacharya A., Verma P., Mishra P., Bharti C. Halo-tolerant plant growth promoting rhizobacteria for improving productivity and remediation of saline soils // Journal of Advanced Research. - 2020. - Vol. 26. - P. 6982. DOI: 10.1016/j.jare.2020.07.003
24 Sukkasem P., Kurniawan A., Kao T-C., Chuang Huey-wen. A multifaceted rhizobacterium Bacillus licheniformis functions as a fungal antagonist and a promoter of plant growth and abiotic stress tolerance // Environmental and Experimental Botany. - 2018. - Vol. 155. - P. 541-551. DOI: 10.1016/j .envexpbot.2018.08.005
25 Sarma R.K., Saikia R. Alleviation of drought stress in mung bean by strain Pseudomonas aeruginosa GGRJ21 // Plant Soil. - 2014. - Vol. 377. - P. 111-126.
26 Wang C.J., Yang W., Wang C., Gu C., Niu D.D., Liu H.X., Wang Y.P., Guo J.H. Induction of drought tolerance in cucumber plants by a consortium of three plant growth-promoting rhizobacterium strains // PLoS One. - 2012. - Vol. 7. - P. e52565. DOI: 10.1371/journal.pone.0052565
27 Armada E., Roldan A., Azcon R. Differential activity of autochthonous bacteria in controlling drought stress in native Lavandula and Salvia plants species under drought conditions in natural arid soil // Microb. Ecol. - 2014. - Vol. 67. - P. 410-420. DOI: 10.1007/s00248-013-0326-9
28 Photolo M.M., Mavumengwana V., Sitole L., Tlou M.G. Antimicrobial and Antioxidant Properties of a Bacterial Endophyte, Methylobacterium radiotolerans MAMP 4754, Isolated from Combretum erythrophyllum Seeds // International Journal of Microbiology. - 2020. - Vol. 2020. - Art. ID 9483670. DOI: 10.1155/2020/9483670
29 Liu F., Xing S., Ma H., Du Z., Ma B. Cytokinin-producing, plant growth-promoting rhizobacteria that confer resistance to drought stress in Platycladus orientalis container seedlings // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2013. - Vol. 97. - P. 9155-9164. DOI: 10.1007/s00253-013-5193-2
30 Kang S-M., Radhakrishnan R., Latif Khan A., Kim M-J., Park J-M., Kim B-R., Shin D-H., Lee I-J. Gibberellin secreting rhizobacterium, Pseudomonas putida H-2-3 modulates the hormonal and stress physiology of soybean to improve the plant growth under saline and drought conditions // Plant Physiology and Biochemistry. - 2014. - Vol. 84. - P. 115-124. DOI: 10.1016/j.plaphy.2014.09.001
31 Belimov A.A., Dodd I.C., Safronova V.I., Shaposhnikov A.I., Azarova T.S., Makarova N.M., Davies W.J., Tikhonovich I.A. Rhizobacteria that produce auxins and contain 1-amino-cyclopropane-1-carboxylic acid deaminase decrease amino acid concentrations in the rhizosphere and improve growth and yield of well-watered and water-limited potato (Solanum tuberosum) // Annals of Applied Biology. - 2015. - Vol. 167, Issue1. - P. 11-25. DOI:10.1111/aab.12203
32 Cohen A.C., Bottini R., Pontin M., Berli F.J., Moreno D., Boccanlandro H., Travaglia C.N., Piccoli P.N. Azospirillum brasilense ameliorates the response of Arabidopsis thaliana to drought mainly via enhancement of ABA levels // Physiologia Plantarum. - 2015. - Vol. 153, Issue 1. - P. 79-90. DOI: 10.1111/ppl.12221
33 Абизгильдина Р.Р. Индукция защитной системы пшеницы и картофеля эндофитными бактериями Bacillus subtilis 26Д: дисс. ... канд. биол. наук: 03.01.05/ФГБУ Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН. - Уфа, 2012. - 142 с. - Инв. №005010927.
34 Hosseini F., Mosaddeghi M.R., Dexter A.R. Effect of the fungus Piriformospora indica on physiological characteristics and root morphology of wheat under combined drought and mechanical stresses // Plant Physiology and Biochemistry. - 2017. - Vol. 118. - P. 107-120. DOI: 10.1016/j.plaphy.2017.06.005
35 Kim K., Jang S.M., Lee Y-J., Oh B.T., Chae J.C., Lee K.J. Alleviation of salt stress by Enterobacter sp: EJ01in tomato and Arabidopsis is accompanied by up-regulation of conserved salinity responsive factors in plants // Mol. Cells. -2014. - Vol. 37. - P. 109-117. DOI: 10.14348/molcells.2014.2239
36 Zhang H., Kim M.S. , Sun Y., Dowd S.E. , Shi H., Pare P.W. Soil bacteria confer plant salt tolerance by tissue-specific regulation of the sodium transporter HKT1 // Mol. Plant Microb. - 2008. -Vol. 21. - P. 737-744. DOI: 10.1094/MPMI-21-6-0737
37 Bokhari A., Essack M., Lafi F.F., Andres-Barrao C., Jalal R., Alamoudi S., Razali R., Alzubaidy H., Shah K.H., Siddique S., Bajic V.B., Hirt H., Saad M.M. Bioprospecting desert
plant Bacillus endophytic strains for their potential to enhance plant stress tolerance // Sci Rep. - 2019. -Vol. 9. - Art. No. 18154. DOI: 10.1038/s41598-019-54685-y
38 Sampangi-Ramaiah M.H., Jagadheesh, Dey P., Jambagi S., Vasantha Kumari M.M., Oelmüller R., Nataraja K.N., Ravishankar K.V., Ravikanth G., Shaanker R.U. An endophyte from salt-adapted Pokkali rice confers salt-tolerance to a salt-sensitive rice variety and targets a unique pattern of genes in its new host // Scientific Reports. - 2020. - Vol. 10. - Art. Number 3237. DOI: 10.1038/s41598-020-59998-x
39 Максимов И. В., Веселова С. В., Нужная Т. В., Сарварова Е. Р., Хайруллин Р. М. Стимулирующие рост растений бактерии в регуляции устойчивости растений к стрессовым факторам. // Физиология растений. -2015. - Т. 62, № 6. - С. 763-775. URL: https://elibrary.ru/download/elibrary_24149790_71902139.pdf
40 Hardoim P.R., van Overbeek L.S., Berg G., Pirttilä A.M., Compant S., Campisano A., Döring M., Sessitsch A. The hidden world within plants: Ecological and evolutionary considerations for defining functioning of microbial endophytes // Microb. Mol. Biol. Rev. - 2015. - Vol.79, No. 3. - P.293-320. DOI: 10.1128/MMBR.00050-14
41 Leach J.E., Triplett L.R., Argueso S.T., Trivedi P. Communication in the phytobiome // Cell. 2017. - Vol. 169, No. 4. - P. 587-596. DOI: 10.1016/j.cell.2017.04.025
42 Meng Q., Jiang H., Hao J. Effects of Bacillus velezensis strain BAC03 in promoting plant growth: theory and applications in pest management // Biological Control. - 2016 - Vol. 98. - P. 18-26. DOI: 10.1016/j.biocontrol.2016.03.010
43 Перечень и критерии опасных гидрометеорологических явлений по территории Архангельской области, акватории Белого и юго-востока Баренцева морей // Федеральное государственное бюджетное учреждение «Северное управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды». URL: http://www.sevmeteo.ru/weather/i/criteria-arh.pdf (дата обращения 30.09.2021).
44 Пироговская Г.В. Поступление, потери элементов питания растений в системе «атмосферные осадки-почва-удобрение-растение». - Минск: Беларуская навука, 2017. - 227 с.
45 Поляков Н.В., Лешина Т.В. Некоторые аспекты реакционной способности каротиноидов. Окислительно-восстановительные процессы и комплексообразование // Успехи химии. - 2006. -№75(12). - С. 1175-1192.
46 Nisar N., Li L., Lu S., Khin N.C., Pogson B.J. Carotenoid metabolism in plants // Molecular Plant. - 2015. - Vol. 8, Issue 1. - P. 68-82. DOI: 10.1016/j.biocontrol.2016.03.010
47 Uarrota V., Stefen D., Leolato L., Medeiros Gindri D., Nerling D. Revisiting carotenoids and their role in plant stress responses: from biosynthesis to plant signaling mechanisms during stress // In: Antioxidants and Antioxidant Enzymes in Higher Plants/ Eds.: Gupta D.K., Palma J.M., Corpas F. -Springer International Publishing AG, 2018. - P.207-232. DOI: 10.1007/978-3-319-75088-0_10.
48 Havaux M. Carotenoid oxidation products as stress signals in plants // The Plant Journal. -2013. - Vol. 79. - P. 597-606. DOI: 10.1111/tpj.12386
49 Stanley L., Yuan Y.W. Transcriptional regulation of carotenoid biosynthesis in plants: so many regulators, so little consensus // Front. Plant Sci. - 2019. - Vol. 10. - Art. No. 1017. DOI: 10.3389/fpls.2019.01017
Е.А. ОЛЕЙНИКОВА1, Ж.Н. ЕРМЕКБАЙ*1, А.В. КЕРДЯШКИН2, А.Ж. АЛЫБАЕВА1, А.А. АМАНГЕЛД11, А.В. ЧИЖАЕВА1, М.Г. САУБЕНОВА1, Г.В. КЕРДЯШКИНА1, М.Е. ЕЛУБАЕВА1
1 «Микробиология жэне вирусология гылыми-е ндiрiстiк орталыгы» ЖШС,
Алматы, Казакстан
КР ЭГТРМ ОШЖДК "Ботаника жэне фитоинтродукция институты" ШЖКРМК,
Алматы, Казахстан * zhan98_14@mail.ru
БИДАЙДЫЦ К^РГА^ШЫЛЫККА ТЭЗ1МД1Л1Г1Н АРТТЫРАТЫН ЭНДОФИТТ1 МИКРООРГАНИЗМДЕР
doi: 10.53729/MV-AS.2022.01.06
ТYЙiн
К^ргакшылыктыц кYшеюi жэне оныц теракты кайталуы Казахстан Республикасыныц жэне бYкiл элемде халыктыц аландаушылыгын тудырады. Ауылшаруашылык в^мдштершщ т1ршшгш сактап калудыц оцтайлы шарасы агротехникалык шаралармен жэне к¥ргакшылыкка твзiмдi сорттарды тацдаумен катар вимдштердщ спецификалык емес т^рактылыгын камтамасыз ететiн эндофиттiк микроорганизмдер непзвдеп препараттарды колдану болып табылады. Б^л зерттеуде к¥ргакшылыкка твзiмдiлiктiц жогары децгешмен сипатталатын кала iшiнде всетш вимдштердщ тiзiмi жасалды. Квптеген швлейтп жерлерде всетiн к¥старан( кызылтаспа) вшмдшнен эндофиттi микроорганизмдер бвлiнiп алынды. Вегетативт тэжiрибелер сары жэне кызгылт сары колониялары бар Polygonum aviculare эндофиттерiмен внделген всiмдiктерде к¥ргакшылык кезiнде бидайдыц вмiршендiгi 2,5 есе артканын кврсетп. Б^л изоляттарды вшмдштердщ к¥ргакшылыкка твзiмдiлiгiн арттыру Yшiн микробтык препараттарды одан эрi дамытуда колдануга болады.
Кiлттi свздер: эндофиттер, к¥ргакшылык, спецификалык емес т^рактылык, бидай, Polygonum aviculare.
IRSTI: 34.27.51, 68.03.07, 34.35.25, 34.29.35
Ye.A. OLEINIKOVA1, Zh.N. YERMEKBAY*1, A.V. KERDYASHKIN2,
A.Zh. ALYBAYEVA1, A.A. AMANGELDI1, A.V. CHIZHAYEVA1, M.G. SAUBENOVA1, G.V. KERDYASHKINA1, M.Ye. YELUBAEVA1
1 LLC «Research and Production Center for Microbiology and Virology», Almaty, Kazakhstan 2 RSE REM «Institute of Botany and Phytointroduction» CFW GNR RK,
Almaty, Kazakhstan * zhan98_14@mail.ru
ENDOPHYTIC MICROORGANISMS INCREASING WHEAT RESISTANCE TO
DROUGHT
doi: 10.53729/MV-AS.2022.01.06
Abstract
The regular recurrence and intensification of droughts are a serious concern for the population in the Republic of Kazakhstan and around the world. The optimal measure to prevent the death of agricultural plants, along with agricultural practices and selection of drought-resistant varieties, is the use of preparations based on endophytic microorganisms that provide nonspecific plant resistance. In this study, a list of plants growing within the city and characterized by a high degree of drought resistance was
compiled. Endophytic microorganisms have been isolated from the common knotgrass, which is ubiquitous in arid habitats. Vegetation experiments showed a 2.5-fold increase in the survival of wheat during drought simulation in plants treated with Polygonum aviculare endophytes with yellow and orange colonies. These isolates can be used in the further development of microbial preparations to increase plant resistance to drought.
Key words: endophytes, drought, non-specific resistance, wheat, Polygonum aviculare
In recent years, drought has become a serious problem in the Republic of Kazakhstan and around the world due to changing climatic conditions [1-8]. Over the past few decades, a widespread increase in the average annual and seasonal surface air temperatures has been observed on the territory of Kazakhstan. On average, in Kazakhstan, every 10 years, the average annual air temperature rises by 0.27°C [9]. The frequency of severe droughts has increased rapidly. In the next century, an accelerated expansion of the area of arid lands is predicted [10, 11]. According to a United Nations report, about 130 countries around the world could face major drought as early as this century, with frequent and severe droughts expected in much of Africa, Central and South America, Central Asia, southern Australia, southern Europe, Mexico, and the United States [12]. According to the UN, water shortages and drought will harm humanity on a scale comparable to the COVID-19 pandemic, with risks increasing as global air temperatures rise.
Atmospheric droughts cause enormous damage to agriculture, causing the death of agricultural plants and the loss of livestock, leading to further changes in the economy and social well-being along the chain. Regular droughts also contribute to further soil degradation [13]. The need for urgent action to improve drought forecasting, careful planning and implementation of measures to reduce their detrimental impact and consequences is obvious.
One of the ways to increase plant resistance to drought, along with the creation of drought-resistant varieties and agricultural practices [14, 15], is the use of preparations with microorganisms that provide plant resistance to abiotic stresses, including drought [16, 17]. Of particular interest in this regard are endophytic microorganisms that increase the nonspecific resistance of plants [18-21]. The influence of microorganisms on plant drought resistance is multifaceted. It includes the production of bacterial exopolysaccharides that retain moisture [17, 22, 23], osmotic adaptation due to the production of osmoprotective compounds such as proline, choline, galactinol and an increase in the content of total soluble sugars in plants [17, 24, 25], synthesis of antioxidant enzymes [26-28], modulation of the levels of phytohormones, in particular jasmonic and abscisic acids [24, 29-33], increased availability of nutrients [34], synthesis of the enzyme 1-aminocyclopropane-1-carboxylate deaminase and a decrease in stress-induced production of ethylene [17], epigenetic regulation of a number of plant genes associated with abiotic stress and responsible for stomatal closure, synthesis of antioxidant enzymes, etc. [17, 24, 34, 35-38]. To date, the higher efficiency of endophytes in comparison with rhizospheric microorganisms in promoting growth and protecting plants has been proven [18, 20, 39-41].
However, the mechanisms of interaction between plants and endophytic microorganisms have not been fully studied. In addition, for the most effective impact on agricultural and garden plants, isolation and study of local strains are necessary.
The aim of our study was to isolate endophytic microorganisms associated with native plants with good drought tolerance and to determine their effect on drought tolerance in important agricultural crops. At this stage, as an object for the isolation of endophytic microorganisms, urban flora species capable of growing both in wet and arid conditions were studied.
Materials and Methods
Plants for the isolation of endophytic microorganisms were selected from wet (irrigated areas) and arid habitats of the Medeu district of Almaty city. For the selection of plants, closely
spaced areas with the same soil conditions were chosen, differing only in the degree of moisture: regularly irrigated and non-irrigated dry areas.
To isolate endophytic microorganisms, the roots and stems with leaves of plants from wet and dry places were thoroughly washed, rinsed with sterile tap water, cut into pieces about 1 cm in size, treated with ethanol and sodium hypochlorite solution, and washed in sterile tap water. Next, pieces of the stem and root were separately ground in a mortar, 1 ml of sterile water was added and inoculated on a mixture of media (1:1): meat-peptone agar (Nutrient agar, TM-Media, India) and Sabouraud (g/l: glucose 40, 0; peptone 10.0; agar-agar 20.0). As a control, part of the treated pieces of the stems and roots were laid out on the surface of the medium in Petri dishes. The crops were cultivated at 30°C for 48 h. Then, the compositions of the endophytic microflora of plants in dry and wet habitats were compared, and microorganisms characteristic of plants in dry soils were isolated.
Vegetation experiments were carried out to determine the effect of selected isolates on the ability of wheat and barley plants to withstand drought. The soil selected under urban conditions was dried, weighed in 200 g units, and placed in plastic containers 9 cm in diameter sterilized with ethyl alcohol. Feed wheat and barley seeds (15 pcs each) were moisten with suspensions of bacteria for 5 min (1 x 109 CFU/ml) and then laid out on the soil surface. Containers were topped with 30 g of soil and watered in an amount of 70 ml for seed germination. The inoculations were left at room temperature 26-28°C. Subsequently, watering was reduced to a single dose of 30 ml (the first week after germination) to 20 ml. The following irrigation schedule for wheat plants was adhered to: 7th day - 30 ml, 11th day - 30 ml, 12th day - 20 ml, 16th day - 25 ml, 20th day -25 ml. Barley was additionally watered on the 15th day in the amount of 25 ml and on the 19th day in the amount of 20 ml. The moisture was distributed evenly over the soil surface. The degree of drying and the number of dried and living plants were noted.
Statistical data processing was carried out using Student's t-test.
Results and Discussion
A list of weed drought-resistant (xeromesophytic) plants of Almaty city has been compiled. 19 names of plants belonging to 11 families have been identified. The most widely represented family was Compositae - 6 species of plants. The rest of the families consisted mainly of one or two representatives each (Table 1).
Table 1 - Xeromesophytic plants of the Almaty city
Species, lat. (English) Family, lat. (English)
1 2
Anisantha tectorum (L.) Nevski (Drooping Brome) Poaceae (Gramineae)
Arctium lappa L. (Greater burdock) Asteraceae (Compositae)
Artemisia absinthium L. (Wormwood) Asteraceae (Compositae)
Artemisia vulgaris L. (Common mugwort) Asteraceae (Compositae)
Asperugoprocumbens L. (Madwort) Boraginaceae (Borage)
Cannabis sativa L. (Hemp) Cannabaceae (Hemp family)
Capsella bursa-pastoris (L.) Medikus (shepherd's purse) Brassicaceae (Cabbage family)
Chenopodium album L. (White goosefoot) Amaranthaceae (Amaranth family)
Cirsium arvense (L.) Scop. (Field thistle) Asteraceae (Compositae)
Euphorbia esula L. (Green spurge) Euphorbiaceae (Spurge family)
Geum urbanum L. (Wood avens) Rosaceae (Rose family)
Lactuca serriola L. (Prickly lettuce) Asteraceae (Compositae)
Lycopsis orientalis L. (Buglosse d'Orient) Boraginaceae (Borage)
Table 1 continuation
1 2
Plantago lanceolata L. (Ribwort plantain) Plantaginaceae (Plantain family)
Plantago major L. (Broadleaf plantain) Plantaginaceae (Plantain family)
Poa bulbosa L. (Bulbous bluegrass) Poaceae (Gramineae)
Polygonum aviculare L. (Common knotgrass) Polygonaceae (Knotweed family)
Taraxacum officinale F.H. Wigg. (Common dandelion) Asteraceae (Compositae)
Veronicapersica Poir. ex Lam. (Birdeye speedwell) Scrophulariaceae (Figwort family)
To isolate endophytic microorganisms, we selected the common knotgrass (Polygonum aviculare L.) as the most widely represented everywhere in different parts of the city. Plants were selected from areas of varying degrees of moisture.
Knotweed plants of irrigated and arid territories differed significantly in morphology: by the length and branching of the stem and root, and by the size of the leaves. The average length of the Knotweed root, selected from arid places, was 2.8±0.3 cm, the stem was 6.9±0.3 cm (P<0.001). In plants of irrigated areas, the stem length was characterized by a significantly larger size of 12.2±2.2 cm, and the average root length reached 16.5±3.5 cm (P<0.05). At the same time, plants growing under drought conditions had only one shoot without branching and one main root with very small lateral roots. In regularly irrigated areas, the common knotgrass had 24 long shoots and a significant branching of the root with many small roots.
Endophytic microorganisms were isolated from the selected plants. When comparing the composition of endophytes of Knotweed, growing in irrigated areas, with endophytes of plants in constantly drying places, a large number of microorganisms with yellow and orange colonies of various shades was noted (Figure 1). Such microorganisms were not found among the endophytes of plants in wet places. Two isolates were isolated, differing significantly in the color of the colonies. Since there are data on the possibility of the influence of endophytic microorganisms on plants of different systematic positions [42], vegetation experiments were carried out on grain crops using isolated microorganisms.
Figure 1 - Endophytes of Polygonum aviculare from arid habitats
Wheat and barley seeds were treated with a suspension of microorganisms, sown, abundantly watered once for germination, and watering was reduced starting from the second week after sowing so that the average rainfall did not exceed 5 mm per day (in accordance with the definition of atmospheric drought [435]). The air temperature did not exceed 25°C for 30 days. The maximum dose of watering (30 ml) corresponded to 4.7 mm of precipitation, while watering was carried out after a few days. The average amount of water during the 25 days of the experiment (after seed germination) was 5 ml per day for wheat, which corresponded to 0.64 mm of precipitation, and for barley 6.8 ml, respectively 0.87 mm. This water regime actually corresponded to a rainless period, since the average daily amount of moisture did not exceed 1 mm. A single amount of precipitation was less than 5 mm, that is, it was ineffective [44]. All
plants had a very hard time simulating drought. Plant growth was usually observed only in the periods immediately after watering (when watering by 4.7 mm). Subsequently, partial chlorosis and twisting of leaves, and wilting of plants were observed in wheat. With a reduction in onetime watering to 3.1 mm, growth slowed down significantly, the upper parts of the leaves died off until the plants completely dried (Figure 2).
Barley proved to be more demanding on watering, probably due to the greater width of the leaves and their inability to curl in the regular absence of moisture, so it required additional watering. But, despite this, the plants experienced a severe lack of moisture, frequent lodging of shoots and persistent chlorosis were noted (data not shown).
During subsequent watering, the undried parts of the wheat leaves continued to grow. At the same time, a significant protective effect of the use of P. aviculare isolates was observed at all stages of cultivation. The height of the plants exceeded that in the control, the drying of the tops of the leaves in the first two weeks of the experiment was much less pronounced.
In the future, after wilting, a significantly larger number of plants rose than in the control. Already on the 22nd day of the experiment, more than 60% of the control plants died, while the leaves of viable plants in a significant part dried up by 50-70% of their length. At the same time, plants treated with both bacterial isolates completely retained their viability. In some cases, drying of no more than 1 cm of the uppermost part of the leaves was revealed. After 24 days, the number of plants that survived the drought exceeded the control variant by 2.5 times.
At the end of the experiment, endophytic microorganisms were isolated from the roots and stems of viable wheat plants. In the variant with orange colony isolate treatment, microorganisms with orange colonies were not observed during plating. However, in the variant with the treatment with the -yellow" isolate, yellow-colored colonies were detected in the roots (Figure
3).
Note - O - suspension treatment of isolate with orange colonies; K - suspension treatment of the isolate with yellow colonies; K - without processing.
Figure 2 - Influence of endophytic microorganisms P. aviculare on wheat growth under conditions of
simulated drought
The absence of orange-colored colonies when seeding endophytic microflora a month after cultivation with the isolate may be due to both its inability to penetrate wheat plants and insufficient cultivation time. However, despite this, suspension treatment of the isolate with orange colonies contributed to the protection of wheat plants from drought.
No protective effect has been shown for barley. Only the stimulation of plant growth was noted at the very beginning of the life cycle.
Figure 3 - Endophytic microflora of drought-tolerated wheat plants treated before sowing with a suspension of microorganisms with yellow colonies
In general, the studies carried out confirmed the effectiveness of endophytic microorganisms in protecting plants from abiotic factors. Since the microflora of plants from dry places differed markedly from that in regularly watered areas by the presence of microorganisms with yellow-orange pigmentation of colonies, it is the carotenoids of microorganisms that are most likely to influence plant resistance. It is known that carotenoid pigments have antioxidant and photoprotective properties [45, 46]. In recent years, it has been shown that volatile compounds formed as a result of the oxidative breakdown of plant carotenoids act as stress signals and are involved in epigenetic regulation, causing reprogramming of gene expression towards activation of cellular defense mechanisms [47, 48]. However, there are still too many gaps in this area of knowledge [49]. In particular, the presence of a very large number of different resistance regulators in different plants has not been explained. It is possible that the differences in the chemical structure of carotenoids of different plants give rise to a variety of regulators, which may also be the reason for the lack of a protective effect of isolated microorganisms on barley plants. Therefore, to protect barley from drought, additional screening of effective endophytes and microorganisms from other plants, including directly from barley, will be required
Further work in this direction will focus both on the identification of the full range of crops that are subject to the protective effect, and on the study of the isolates themselves, including appropriate experiments regarding their safety. In the future, these promising isolates can be used to develop preparations that can help to protect agricultural plants from drought.
Funding
This research was funded by the Science Committee of the Ministry of Education and Science of the Republic of Kazakhstan (Grant No. AP09258751).
References:
1 Zasuha 2018 goda privela k global'nomu deficitu zerna. 08.04.2019. https://vlast.kz/novosti/32581 -zasuha-2018-goda-privela-k-globalnomu-deficitu-zerna.html Retrieved 19.09.2020.
2 V Kazahstane soberut men'she pshenicy, chem hoteli: skazalas' zasuha. September30, 2019.
URL:https://forbes.kz//finances/markets/v_kazahstane_soberut_menshe_pshenitsyi_chem_sobiralis
skazalas zasuha/? Retrieved 19.09.2020.
3 Vasil'ev E. Zasuha v Kazahstane: Zerna mozhet ne ostat'sja? 27.07.2020. URL: https://ia-centr.ru/experts/egor-vasilev/zasukha-v-kazakhstane-zerna-mozhet-ne-ostatsya Retrieved 19.09.2020.
4 Nazerke Kurmangazinova, Almas Kajsar. Vyzhit' v zasuhu. Vlast'. URL:
https://vlast.kz/story/46102-vyzit-v-zasuhu.html Retrieved 01.10.2021.
5 Asylhan Mamashuly. Zasuha v Kazahstane: «Nuzhno priznat' dzhut i perejti k rezhimu chrezvychajnoj situacii». July 12, 2021. URL: https://rus.azattyq.org/a73 1 3 5 3 9 82.html Retrieved 01.10.2021.
6 Mejirim Smajyl. Zasuha byla ozhidaema, no my byli ne gotovy - ministr o gibeli skota. August 12, 2021. URL: Retrieved 01.10.2021.
7 Maksim Blant. Zhara eshhjo pridjot. Kakih posledstvij zhdat' ot mirovoj zasuhi. Radio Svoboda. July 05, 2021. Retrieved 01.10.2021.
8 Amir Hajdarov. Uchenye b'jut trevogu: katastroficheskaja zasuha ugrozhaet vsemu miru. 29.09.2021 .URL: https: //24.kz/ru/news/in-the -world/item/501243-uchenye -byut-trevogu-katastroficheskaya-zasukha-ugrozhaet-vsemu-miru Retrieved 01.10.2021.
9 Izmenenie klimata. Nacional'nyj doklad o sostojanii okruzhajushhej sredy i ob ispol'zovanii prirodnyh resursov Respubliki Kazahstan za 2016 god. Ministerstvo jenergetiki Respubliki Kazahstan. URL: https://newecodoklad.ecogosfond.kz/2016/izmenenie-klimata Retrieved 01.10.2021.
10 Aleksej Kalmykov. Anomal'noe leto-2020: to potop, to zasuha. Uchenye obeshhajut planete novyj rekord poteplenija. August 22, 2020. https://www.bbc.com/russian/features-53856294
11 Yao J., Liu H., Huang J., Gao Z., Wang G., Li D., Yu H., Chen X^ Accelerated dryland expansion regulates future variability in dryland gross primary production. Nat Commun. 2020. Vol.11. Article No. 1665. DOI: 10.1038/s41467-020-15515-2
12 Arthur Neslen. U.N. warns drought may be 'the next pandemic'. REUTERS. June 17, 2021. https://www.reuters.com/article/us-un-drought-report-trfn-idUSKCN2DT1U6 Retrieved 01.10.2021.
13 Hermans K., McLeman R. Climate change, drought, land degradation and migration: exploring the linkages // Current opinion in environmental sustainability. - 2021. - Vol. 50. - P. 236-244.
14 Shapoval O.A., Vakulenko V.V., Mozharova I.P. Kak povysit' ustojchivost' rastenij k zasuhe. Zashhita i karantin rastenij. 2011. S. 61-62.
15 Zahra N., Wahid A., Hafeez M.B., Ullah A., Siddique K.H.M., Farooq M. Grain development in wheat under combined heat and drought stress: Plant responses and management. Environmental and Experimental Botany. 2021. Vol. 188. Art. ID 104517. DOI: 10.1016/j.envexpbot.2021.104517
16 Kaushal M., Wani S.P. Rhizobacterial-plant interactions: Strategies ensuring plant growth promotion under drought and salinity stress. Agriculture, Ecosystems & Environment. 2016. Vol. 231. P. 68-78. D0I:10.1016/j.agee.2016.06.031
17 Etesami H., Maheshwari D.K. Use of plant growth promoting rhizobacteria (PGPRs) with multiple plant growth promoting traits in stress agriculture: Action mechanisms and future prospects. Ecotoxicology and Environmental Safety. 2018. Vol. 156. P. 225-246. DOI: 10.1016/j.ecoenv.2018.03.013
18 Lata R., Chowdhury S., Gond S.K., White Jr. J.F. Induction of abiotic stress tolerance in plants by endophytic microbes. Lett Appl Microbiol. 2018. Vol. 66(4). P. 268-276. DOI: 10.1111/lam.12855
19 Rana K.L., Kour D., Sheikh I., Yadav N., Yadav A.N., Kumar V., Singh B.P., Dhaliwal H.S., Saxena A.K. Biodiversity of endophytic fungi from diverse niches and their biotechnological applications. In: Singh B. (eds) Advances in Endophytic Fungal Research. Fungal Biology. Springer, Cham., 2019. P. 105-144.
20 Ullah A., Nisar M., Ali H., Hazrat A., Keerio A.A., Ihsan M., Laiq M., Ullah S., Fahad S., Khan A., Khan A.H., Akbar A., Yang X. Drought tolerance improvement in plants: an Endophytic bacterial approach. Applied Microbiology and Biotechnology. 2019. Vol. 103. P. 7385-7397. DOI: 10.1007/s00253-019-10045-4
21 Hubbard M., Germida J.J., Vujanovic V. Fungal endophytes enhance wheat heat and drought tolerance in terms of grain yield and second-generation seed viability. Journal of Applied Microbiology. 2013. Vol. 116. P. 109-122. DOI: 10.1111/jam.12311
22 Timmusk S. , Abd El-Daim I.A. , Copolovici L., Tanilas T. , Kannaste A. , Behers L., Nevo E., Seisenbaeva G., et al. Drought-tolerance of wheat improved by rhizosphere bacteria from harsh environments: enhanced biomass production and reduced emissions of stress volatiles. PLoS One. 2014. Vol. 9. P. e96086. DOI:10.1371/journal.pone.0096086
23 Arora N.K., Fatima T., Mishra J., Mishra I., Verma S., Verma R., Verma M., Bhattacharya A., Verma P., Mishra P., Bharti C. Halo-tolerant plant growth promoting rhizobacteria for improving productivity and remediation of saline soils. Journal of Advanced Research. 2020. Vol. 26. P. 69-82. DOI: 10.1016/j.jare.2020.07.003
24 Sukkasem P., Kurniawan A., Kao T-C., Chuang Huey-wen. A multifaceted rhizobacterium Bacillus licheniformis functions as a fungal antagonist and a promoter of plant growth and abiotic stress tolerance. Environmental and Experimental Botany. 2018. Vol. 155. P. 541-551. DOI: 10.1016/j.envexpbot.2018.08.005
25 Sarma R.K., Saikia R. Alleviation of drought stress in mung bean by strain Pseudomonas aeruginosa GGRJ21. Plant Soil. 2014. Vol. 377. P. 111-126.
26 Wang C.J., Yang W., Wang C., Gu C., Niu D.D., Liu H.X., Wang Y.P., Guo J.H. Induction of drought tolerance in cucumber plants by a consortium of three plant growth-promoting rhizobacterium strains. PLoS One. 2012. Vol. 7. P. e52565. DOI: 10.1371/journal.pone.0052565
27 Armada E., Roldan A., Azcon R. Differential activity of autochthonous bacteria in controlling drought stress in native Lavandula and Salvia plants species under drought conditions in natural arid soil. Microb. Ecol. 2014. Vol. 67. P. 410-420. DOI: 10.1007/s00248-013-0326-9
28 Photolo M.M., Mavumengwana V., Sitole L., Tlou M.G. Antimicrobial and Antioxidant Properties of a Bacterial Endophyte, Methylobacterium radiotolerans MAMP 4754, Isolated from Combretum erythrophyllum Seeds. International Journal of Microbiology. 2020. Vol. 2020. Art. ID 9483670. DOI: 10.1155/2020/9483670
29 Liu F., Xing S., Ma H., Du Z., Ma B. Cytokinin-producing, plant growth-promoting rhizobacteria that confer resistance to drought stress in Platycladus orientalis container seedlings. Applied Microbiology and Biotechnology. 2013. Vol. 97. P. 9155-9164. DOI: 10.1007/s00253-013-5193-2
30 Kang S-M., Radhakrishnan R., Latif Khan A., Kim M-J., Park J-M., Kim B-R., Shin D-H., Lee I-J. Gibberellin secreting rhizobacterium, Pseudomonas putida H-2-3 modulates the hormonal and stress physiology of soybean to improve the plant growth under saline and drought conditions. Plant Physiology and Biochemistry. 2014. Vol. 84. P. 115-124. DOI: 10.1016/j.plaphy.2014.09.001
31 Belimov A.A., Dodd I.C., Safronova V.I., Shaposhnikov A.I., Azarova T.S., Makarova N.M., Davies W.J., Tikhonovich I.A. Rhizobacteria that produce auxins and contain 1-amino-cyclopropane-1-carboxylic acid deaminase decrease amino acid concentrations in the rhizosphere and improve growth and yield of well-watered and water-limited potato (Solanum tuberosum). Annals of Applied Biology. 2015. Vol. 167, Issue1. P. 11-25. DOI:10.1111/aab.12203
32 Cohen A.C., Bottini R., Pontin M., Berli F.J., Moreno D., Boccanlandro H., Travaglia C.N., Piccoli P.N. Azospirillum brasilense ameliorates the response of Arabidopsis thaliana to drought mainly via enhancement of ABA levels. Physiologia Plantarum. 2015. Vol. 153, Issue 1. P. 79-90. DOI: 10.1111/ppl .12221
33 Abizgil'dina R.R. Indukcija zashhitnoj sistemy pshenicy i kartofelja jendofitnymi bakterijami Bacillus subtilis 26D: diss. ... kand. biol. nauk: 03.01.05/FGBU Institut biohimii i genetiki Ufimskogo nauchnogo centra RAN. Ufa, 2012. 142 s. Inv. №005010927.
34 Hosseini F., Mosaddeghi M.R., Dexter A.R. Effect of the fungus Piriformospora indica on physiological characteristics and root morphology of wheat under combined drought and mechanical stresses. Plant Physiology and Biochemistry. 2017. Vol. 118. P. 107-120. DOI: 10.1016/j.plaphy.2017.06.005
35 Kim K., Jang S.M., Lee Y-J., Oh B.T., Chae J.C., Lee K.J. Alleviation of salt stress by Enterobacter sp: EJ01in tomato and Arabidopsis is accompanied by up-regulation of conserved salinity responsive factors in plants. Mol. Cells. 2014. Vol. 37. P. 109-117. DOI: 10.14348/molcells.2014.2239
36 Zhang H., Kim M.S. , Sun Y., Dowd S.E. , Shi H., Pare P.W. Soil bacteria confer plant salt tolerance by tissue-specific regulation of the sodium transporter HKT1. Mol. Plant Microb. 2008. Vol. 21. P. 737-744. DOI: 10.1094/MPMI-21-6-0737
37 Bokhari A., Essack M., Lafi F.F., Andres-Barrao C., Jalal R., Alamoudi S., Razali R., Alzubaidy H., Shah K.H., Siddique S., Bajic V.B., Hirt H., Saad M.M. Bioprospecting desert plant Bacillus endophytic strains for their potential to enhance plant stress tolerance. Sci Rep. 2019. Vol. 9. Art. No. 18154. DOI: 10.1038/s41598-019-54685-y
38 Sampangi-Ramaiah M.H., Jagadheesh, Dey P., Jambagi S., Vasantha Kumari M.M., Oelmuller R., Nataraja K.N., Ravishankar K.V., Ravikanth G., Shaanker R.U. An endophyte from salt-adapted
Pokkali rice confers salt-tolerance to a salt-sensitive rice variety and targets a unique pattern of genes in its new host. Scientific Reports. 2020. Vol. 10. Art. Number 3237. DOI: 10.1038/s41598-020-59998-x
39 Maksimov I. V., Veselova S. V., Nuzhnaja T. V., Sarvarova E. R., Hajrullin R. M. Stimulirujushhie rost rastenij bakterii v reguljacii ustojchivosti rastenij k stressovym faktoram. Fiziologija rastenij. 2015. T. 62, № 6. S. 763-775.
URL: https://elibrary.ru/download/elibrary_24149790_71902139.pdf
40 Hardoim P.R., van Overbeek L.S., Berg G., Pirttilä A.M., Compant S., Campisano A., Döring M., Sessitsch A. The hidden world within plants: Ecological and evolutionary considerations for defining functioning of microbial endophytes. Microb. Mol. Biol. Rev. 2015. Vol.79, No. 3. P. 293-320. DOI: 10.1128/MMBR.00050-14
41 Leach J.E., Triplett L.R., Argueso S.T., Trivedi P. Communication in the phytobiome. Cell. 2017. Vol. 169, No. 4. P. 587-596. DOI: 10.1016/j.cell.2017.04.025
42 Meng Q., Jiang H., Hao J. Effects of Bacillus velezensis strain BAC03 in promoting plant growth: theory and applications in pest management. Biological Control. 2016 Vol. 98. P. 18-26. DOI: 10.1016/j.biocontrol.2016.03.010
43 Perechen' i kriterii opasnyh gidrometeorologicheskih javlenij po territorii Arhangel'skoj oblasti, akvatorii Belogo i jugo-vostoka Barenceva morej. Federal'noe gosudarstvennoe bjudzhetnoe uchrezhdenie «Severnoe upravlenie po gidrometeorologii i monitoringu okruzhajushhej sredy». URL: http://www.sevmeteo.ru/weather/i/criteria-arh.pdf (дата обращения 30.09.2021).
44 Pirogovskaja G.V. Postuplenie, poteri jelementov pitanija rastenij v sisteme «atmosfernye osadki-pochva-udobrenie-rastenie». Minsk: Belaruskaja navuka, 2017. 227 s.
45 Poljakov N.V., Ljoshina T.V. Nekotorye aspekty reakcionnoj sposobnosti karotinoidov. Okislitel'no-vosstanovitel'nye processy i kompleksoobrazovanie. Uspehi himii. 2006. №75(12). S. 11751192
46 Nisar N., Li L., Lu S., Khin N.C., Pogson B.J. Carotenoid metabolism in plants. Molecular Plant. 2015. Vol. 8, Issue 1. P. 68-82. DOI: 10.1016/j.molp.2014.12.007
47 Uarrota V., Stefen D., Leolato L., Medeiros Gindri D., Nerling D. Revisiting carotenoids and their role in plant stress responses: from biosynthesis to plant signaling mechanisms during stress. In: Antioxidants and Antioxidant Enzymes in Higher Plants. Eds.: Gupta D.K., Palma J.M., Corpas F. Springer International Publishing AG, 2018. - P.207-232. DOI: 10.1007/978-3-319-75088-0_10.
48 Havaux M. Carotenoid oxidation products as stress signals in plants. The Plant Journal. 2013. Vol. 79. P. 597-606. DOI: 10.1111/tpj.12386
49 Stanley L., Yuan Y.W. Transcriptional regulation of carotenoid biosynthesis in plants: so many regulators, so little consensus. Front. Plant Sci. 2019. Vol. 10. Art. No. 1017. DOI: 10.3389/fpls.2019.01017
МРНТИ 68.41.35
ЗА. ЛАТЫПОВА, Л.С. АУБЕКЕРОВА, ШТ. САРБАКАНОВА, Р.А. КЕРИМБАЕВА,
Е.Б. ШАКИБАЕВ
ТОО «Казахский научно-исследовательский ветеринарный институт», Алматы, Казахстан
ХАРАКТЕРИСТИКА LISTERIA MONOCYTOGENES, ВЫДЕЛЕННЫХ ИЗ МЯСА РАЗНЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ
doi: 10.53729/MV-AS.2022.01.07
Аннотация
Проведено исследование выделенных культур листерий из мяса животных, произведенного в разных областях Казахстана, изучены их культурально-морфологические, биохимические свойства и антибиоткорезистентность. Всего проанализировано 50 проб мяса разного вида (говядина, баранина, свинина, конина и курица). В исследуемых пробах мяса был обнаружен наиболее значимый для общественного здравоохранения патоген Listeria monocytogenes. Полученные культуры Listeria monocytogenes проверяли на антимикробную резистентность к 14
