CC BY
132УДК 582.31(571.513)
А. В. Положий, С. Н. Выдрина, В. И. Курбатский Эндемики островных приенисейских степей
По уточненным данным к эндемикам приенисейских степей отнесено 18 видов и 1 подвид. Центром высокого эндемизма являются степи Хакасии (19 эндемиков). В Минусинской степи отмечено 7 эндемичных видов, в Енисейско-Чулымской лесостепи - 3, в Красноярской - 4, в Канской - 3.
Островные приенисейские степи по составу флоры существенно отличаются не только от равнинных степей Западной Сибири, Алтая, но и более близких к ним степей Тувы и Прибайкалья (Положий и др., 1976).
Особенности флоры приенисейских степей связаны со своеобразной геологической историей Приенисейской Сибири и расположением их в окружении горных систем Кузнецкого Алатау, Западного и Восточного Саянов. Одной из главных особенностей флоры островных приенисейских степей является наличие значительного числа эндемиков.
Материалы, накопленные в коллекциях гербариев Томского университета и Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН, начиная с 30-х годов текущего столетия, а также литературные данные (Че-репнин, 1957-1967; Флора Красноярского края, 1937-1983; Положий, 1976) свидетельствуют, что в составе флоры приенисейских степей насчитывалось 26 эндемиков (24 вида и 2 подвида).
При дальнейших исследованиях, главным образом, в связи с составлением многотомной сводки "Флора Сибири" (1988-1996) выяснилось, что 6 видов (Koeleria thonii Domin, Potentilla martjanovii Polozhij, P. elegantis-sima Polozhij, Poa krylovii Reverd., Thymus jenisseensis Serg., Adenophora rupestris Reverd.) более или менее значительно заходят в смежные районы Тувы, Забайкалья, иногда
Монголии и должны быть отнесены к группе субэндемиков, которая довольно многочисленна и заслуживает специального рассмотрения. Ptilagrostis mongolica (Turcz. ex Trih.) Griseb. subsp. minutiflora (Titov ex Ro-shev.) Tzvelev собственно в степных районах не встречается.
К узким эндемикам приенисейских степей нами отнесены виды (подвиды), неизвестные за их пределами, а также некоторые виды, имеющие лишь единичные местонахождения в смежных районах Тувы.
По уточненным данным, к эндемикам приенисейских степей относятся 18 видов и 1 подвид (см. таблицу).
Центром высокого эндемизма являются степи Хакасии, где были обнаружены местонахождения всех 19 эндемиков. Остальные степные острова несравненно беднее эндемиками: в Минусинской степи отмечалось 7, в Енисейско-Чулымской - 3, в Красноярской - 4, в Канской 3 эндемичных вида.
Самые обширные по площади, занимающие первое место по эндемизму степи Хакасии, подвергавшиеся интенсивному хозяйственному использованию, заслуживают особого внимания с точки зрения сохранения в их составе эндемичных видов.
В 1995-1997 гг. ботаниками Гербария Томского университета были проведены экспедиционные исследования на территории степей Хакасии с целью уточнения современного таксономического состава и распространения эндемиков.
Эндемики во флоре островных приенисейских степей
Вид Степь Лесостепь
Хакас- ская Мину- синская Енисейско- чулымская Красно- ярская Канс- кая
Betula sacsarensis +*>
Leymus chakassicus + + +
Koeleria chakassica +*> +
Astragalus palibinii + + + + +
Oxytropis ammophylla +**) +
O. bracteata +
0. chakasiensis +
O. includens +
O. nuda +
0. stenopholiola +
Hedysarum minussinense + 4-
Erodium tataricum +
Zygophyllum pinnatum subsp. chakassiensis +
Eritrichium jenisseensis + + + + +
Myosotis chakassica +
Thymus krylovii + + +
Veronica reverdattoi +
Scrophularia multicaulis + Ч-
Artemisia martjanovii + +
Общее число эндемиков 19 7 3 4 3
Примечание. *■ - нс обнаружен в последние годы,хх) - очень редок.
В результате проведенных исследований в составе флоры Хакасских степей обнаружено 17 ранее зарегистрированных эндемиков. Из них один - Oxytropis ammophylla Turcz. широко распространенный до 60-х годов, стал очень редким. Не обнаружены 2 вида - Betula sacsarensis Polozhij, Koeleria chakassica Rev erd. Вероятно, они стали крайне редкими и не исключено, что исчезли полностью. Резко сокращается распространение некоторых других эндемичных видов. Например, Artemisia martjanovii Krasch. ex Poljak. была известна в 16 местонахождениях, в последние годы их осталось только 5.
Эндемичные виды, сохранившиеся во флоре степей Хакасии до настоящего времени, относятся к 8 семействам. Наиболее крупную группу составляют бобовые - 8 видов, к остальным семействам (Гераниевым, Парнолистниковым, Губоцветным, Норичниковым, Сложноцветным) относятся по 1-2 вида.
По жизненной форме почти все эндемичные виды степей Хакасии относятся к кау-дексным и корневищным травам, только 1 вид (Artemisia martjanovii) - кустарничек.
Типичными местообитаниями эндемиков являются каменистые участки настоящих степей, каменистые и степные склоны холмов, реже берега соленых озер. Все эндемики проходят полный годичный цикл развития - цветут, образуют плоды и семена. Способы восстановления эндемиков до настоящего времени не изучались. Наблюдения показывают, что семенное размножение у них не играет существенной роли - всходы, ювенильные особи почти не встречаются. В составе степных фитоценозов эндемики семейства бобовых, Eritrichium jenisseensis Turcz., Scrophularia multicaulis Turcz., Artemisia martjanovii образуют небольшие фрагменты популяций с малой численностью особей. Остальные эндемики более редки, встречаются отдельными особями или группами из нескольких особей. На-
блюдения многих лет показывают, что вегетативного размножения, связанного с расширением занимаемой площади, у эндемиков не происходит.
В научном и практическом отношении особого внимания заслуживает значительная группа эндемиков из семейства бобовых и прежде всего из рода Oxytropis DC. Эту группу следует рассмотреть более подробно.
Уникальным видом по систематической обособленности является Oxytropis includens Basil. Этот вид был описан как новый для науки Н.А.Базилевской (1924) из окр. оз. Шира (Хакасия, Июсо-Ширинская степь) по сборам 1909 г. и отнесен к подроду Phy-soxytropis Bunge. Подрод Physoxytropis выделен А.Бунге (Bunge, 1874) в составе одной одноименной секции (Physoxytropis Bunge/ К секции отнесены только два вида остролодочника, встречающиеся в горных районах Северной Америки. И.Т.Васильченко, автор обработки этого рода для "Флоры СССР" (Васильченко, 1948), подтвердил близость О. includens к американским представителям подрода Physoxytropis, но выделил его в монотипную секцию Angaridae Vass. По одному из характерных для вида и редких у остролодочников признаков - вздувающейся после отцветания и полностью покрывающей боб чашечке, он сходен с монгольским О. bungei Кот., но отличается по другим признакам. Четыре вида остролодочника - О. nuda Basil., О. bracteata Basil., О. chakassiensis Polozhij, O. stenopho-liola Polozhij относятся к секции Xerobia Bunge, виды которой распространены в основном в Центральной и Средней Азии, и значительно представлены в Южной Сибири (Аптае-Саянская горная система) и Монголии. Южносибирские и монголо-южносибирские виды (кроме высокогорного О. eriocarpa Bunge) характеризуются приуроченностью к степям, главным образом горным. Только один вид остролодочника -О. atnmophylla Turcz. относится к секции Orobia Bunge, многочисленные виды которой широко распространены на территории Евразии. В Сибири эта секция представлена 36 видами, из них 20 не выходят за пределы Сибири, 12 имеют монголо-сибирский ареал, 3 вида дальневосточных и только 1 - общий с Европой. Среди сибирских и монголосибирских видов преобладают высокогорные и горно-степные.
Эндемик приенисейских островных степей Astragalus palibinii Polozhij относится к многовидовой евразийской секции Xiphid-ium Bunge, центром концентрации которого являются горы Средней Азии. В Южной Сибири встречаются 12 видов этой секции, из них 8 общих с Казахстаном. Все они приурочены к горно-степному поясу.
Единственный эндемик приенисейских степей из рода копеечник - Hedysarum mi-nussinense B.Fedtsch. входит в состав секции Multicaulia (Boiss.) В. Fedtsch., большинство видов которой сосредоточено в Средней Азии. Широкий ареал, охватывающий Среднюю Азию, Южную Сибирь и Монголию, имеет полиморфный Н. gmelini Ledeb. Можно допустить, что с ним связаны своим происхождением узкоареальные монголо-южносибирский вид Н. dahuricum Turcz., тувинский Н. chaiyracanicum Kurbat-sky и приенисейский Н. minussinense.
Все эндемичные виды островных приенисейских степей представляют большой интерес для познания истории формирования флоры на обширной территории Прие-нисейской Сибири. Они имеют важное значение с точки зрения сохранения всего биоразнообразия флоры и познания процессов микроэволюции. Некоторые эндемики, возможно, содержат своеобразные биологически активные вещества, ценные для медицины.
Степи Хакасии - самый крупный участок островных приенисейских степей - относительно невелики по занимаемой площади. В 30-е годы их площадь составляла 15000 км2, в середине 70-х годов она сократилась до 7500 км2 (Куминова и др., 1976). В связи с хозяйственным освоением (распашка целинных участков, образование залежей, заселяемых сорняками), возможно, позднее происходило и дальнейшее сокращение целинной степи. Отрицательное воздействие на состав флоры имел и неумеренный ежегодный выпас отар овец. Намечающееся в настоящее время создание крупного курортного комплекса на озере Шира вызовет появление новых неблагоприятных условий для природной флоры (возведение построек, расширение сети дорог, вытаптывание и др.).
Интенсивная хозяйственная деятельность на территории, занятой хакасскими степями,
ставит под угрозу прежде всего существование узкоареальных эндемиков.
За последние годы в Хакасии создан заповедник "Чазы" на территории степей в виде нескольких охраняемых участков. Необходимо, чтобы эти участки охватили возможно полнее места распространения эндемиков, прежде всего бобовых.
В настоящее время составляется и готовится к изданию "Красная книга" Хакасии. В состав видов, подлежащих особой охране,
безусловно должны быть включены узкие эндемики хакасских степей. Эндемики должны привлечь внимание интродукторов, их следует отнести к первоочередным объектам, подлежащим испытанию в культуре. Необходима также организация специальных исследований биологии узких эндемиков приенисейских степей на популяционном уровне. Это составит следующий этап исследования эндемичных видов ботаниками Гербария Томского университета.
ЛИТЕРАТУРА
Базилевская Н.А. 1924. Новые виды Oxytropis DC. и Astragalus L. Енисейской губернии // Ботан. материалы Гербария Главы, ботан. сада РСФСР. Т. 5. Вып. 1. С. 69-72.
Васильченко П.Т. 1948. Подрод Physoxytropis Bunge // Флора СССР. М.;Л. Т. 13. С. 229. Куминова А.В., Зверева Г.А., Ламанова Т.Г. 1976. Степи // Растительный покров Хакасии. Новосибирск. С. 95-216.
Положий А.В., Мальцева А.Т., Смирнова В.А. 1976. Анализ флоры островных приенисей-
ских степей // Бот. журн. Т. 61. Ле 7. С. 910925.
Флора Красноярского края. 1937-1983. Томск. Вып. 1-10.
Флора Сибири. 1988-1996. Новосибирск. Т. 1-12. Черепнин Л.М. 1957-1967. Флора южной части Красноярского края. Красноярск. Вып. 1-6. Bunge Al. 1874. Species Generis Oxytropis DC. // Mem. Acad. Sci. Peterb. Ser. 7. T. 22. № 1. P. 1140.
Получено 15.04.1998 r.
Положий Антонина Васильевна,
Выдрина Софья Николаевна,
Курбатский Владимир Иванович
Томский государственный университет, Гербарий им. П. Н. Крылова
634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Тел.: (3822) 230104, e-mail: root@flora.tsu.tomsk.su
