CC BY
1009
Эмбриогенез. Периодизация развития кур
И.Р. Шашанов, к.вет.н, профессор, Л.П. Тельцов, д.б.н, профессор, А.Д. Николаев, аспирант, Т.Г. Сидорова,
аспирантка, А.Н. Троянов, аспирант, Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева
Птицеводство в настоящее время является одной из наиболее быстро развивающихся и экономически эффективных отраслей народного хозяйства, обеспечивающей население относительно недорогими диетическими продуктами питания [1]. Инкубация яиц является непременным и важнейшим условием организации крупных птицеводческих хозяйств. Результаты инкубации зависят от многих факторов и требуют равномерного производства полноценных для инкубирования яиц, установления научно обоснованного, проверенного практикой режима инкубации [2, 3]. Режим инкубации разрабатывают и продолжают совершенствовать на базе закономерностей эмбрионального развития птицы [4]. Организация конвейера закладок при выводе молодняка крупными партиями требует тщательного биологического контроля за качеством яиц и эмбриональным развитием в процессе инкуба-
ции [4, 5]. Для управления развитием зародыша птицы необходимы глубокие исследования, а также современная периодизация развития яйцевых птиц в эмбриогенезе. Биологический контроль за качеством инкубации яиц должен включать в себя измерение таких показателей, как динамика изменения массы яиц, скорлупы и эмбриона [6, 7].
Методы исследования. Для исследования были взяты яйца породы «Роданит» массой 61,7—62 г. Вскрытие проводили посуточно, в количестве 5 голов, по схеме вскрытия, предложенной кафедрой анатомии и физиологии животных Мордовского государственного университета им.
Н.П. Огарева. Инкубация куриных эмбрионов проводилась в научной лаборатории «Гистофизиология» отделения ветеринарной медицины аграрного института (зав. лабораториями проф. Л.П. Тельцов).
Методы исследования: визуальные, метрические, анатомические, гистологические, биохимические.
Результаты исследования. Результаты данной работы являются следствием детального изучения
изменения основных показателей, характеризующих развитие куриных эмбрионов при инкубации. Все полученные данные сведены в таблицы и графические изображения [8, 9, 10].
Проведенные исследования по динамике роста массы яиц, массы скорлупы, их отношению, массы эмбрионов, отношению массы эмбрионов к массе яиц, скорости роста эмбрионов (табл. 1) и по динамике роста массы куриного эмбриона по суткам (табл. 2) свидетельствуют об асинхрон-ности роста [8, 9]. На асинхронность развития указывают и работы по исследованию органов пищеварения кур [11, 12].
Для удовлетворения требований практиков и науки для улучшения породы, для совершенствования технологии инкубирования необходима разработка периодизации развития птиц в эмбриогенезе. Попытку периодизации развития эмбриона показал М.Ф. Иванов (1965) и др. [6].
Г.А. Шмидт выделяет в развитии зародыша шесть стадий развития:
I — стадия осмотического питания и дыхания, в основном за счет кислорода пищи — от яйцеклетки до тридцати часов насиживания;
II — стадия получения кислорода и пищи по-
1. Показатели динамики суточного изменения параметров куриного яйца
и зародыша при инкубации
Инкубация (в сут.) Результаты исследования
масса яиц (т1, г) масса скорлупы (т2, г) отношение (т2 к Ш[, %) масса эмбрионов (т3, г) отношение (т3 к т1, %) скорость роста эмбрионов (г) отношение (т3 к Ш2, %)
2 61,75 7,24 11,72 - - - -
3 61,37 7,24 11,78 0,08 0,13 0,08 1,10
4 60,72 7,20 11,86 0,131 0,21 0,51 1,82
5 60,44 7,19 11,90 0,156 0,25 0,25 2,17
6 59,30 7,17 12,09 0,446 0,72 0,29 6,22
7 58,91 7,17 12,17 0,760 1,29 0,314 10,60
8 58,77 7,15 12,16 1,420 2,41 0,66 19,86
9 58,60 7,15 12,20 2,611 4,45 1,191 36,52
10 58,32 7,09 12,16 3,097 5,31 0,486 43,68
11 57,98 7,03 12,12 3,521 6,07 0,424 50,08
12 57,67 6,96 12,07 5,030 8,72 1,509 72,27
13 57,09 6,84 11,98 6,911 12,10 1,881 101,04
14 56,90 6,76 11,88 9,926 17,44 3,015 164,83
15 56,48 6,50 11,50 13,347 23,63 3,651 205,33
16 56,02 6,33 11,30 16,998 30,34 1,058 479,30
17 55,84 5,98 10,69 18,056 32,33 4,831 540,63
18 55,51 5,94 10,70 22,887 41,23 3,696 694,11
19 55,31 5,93 10,72 260583 48,06 3,722 448,47
20 - - - 30,305 - 4,786 -
21 - - - 35,091 - - -
2. Динамика роста массы куриного эмбриона
Инкубация (в сут.) Масса эмбрионов, г Среднесуточный, г Абсолютный, г Относительный, г
3 0,08 1,945 35,011 199,095
4 0,131 2,051 34,96 198,521
5 0,156 2,184 34,93534,645 198,23
6 0,446 2,309 34,331 194,98
7 0,760 2,452 33,671 19152
8 1,420 2,590 32,48 189,64
9 2,611 2,706 31,994 172,29
10 3,097 2,908 31,57 167,56
11 3,521 3,157 30,061 163,52
12 5,03 3,340 28,18 149,85
13 6,911 3,522 25,165 137,18
14 9,926 3,145 21,744 11,80
15 13,347 3,624 18,093 89,78
16 16,998 3,618 17,035 69,47
17 18,056 4,238 12,204 64,10
18 22,887 4,068 8,508 42,09
19 26,583 4,254 4,786 27,59
20 30,305 2,393 - 14,63
21 35,091 - - -
средством кровеносных сосудов желточного мешка — от 30 часов насиживания до 6 суток;
III — стадия получения кислорода через аллантоис, желточный мешок и пищи из желточного мешка — с 6 по 10-е сутки насиживания;
IV—стадия получения кислорода посредством аллантоиса, пищи через желточный мешок и аллантоис — с 10 по 16-е сутки насиживания;
V — стадия получения кислорода через аллантоис и пищи из желточного мешка — с 16 по 19-е сутки насиживания;
VI — стадия получения кислорода из воздуха и пищи из желточного мешка — 20-21-е сутки насиживания. Эти стадии деления зародышевого развития курицы довольно полно совпадают с периодизацией, ранее установленной на иной основе М.В. Орловым.
Связь развивающегося зародыша птицы с окружающей средой Г.А. Шмидт видит в развитии эмбриональных приспособлений к обмену веществ, которые обусловливают формообразовательные процессы самого зародыша. Последний вместе с оболочками как бы выделяется из яйца. При этом состояние самого зародыша и свойства белка, желтка и скорлупы, зависящие не только от условий, в которых они формировались в материнском организме, но и от внешних для яйца условий инкубатора при периодизации развития, во внимание приняты не были.
В своих последующих работах Г.А. Шмидт устанавливает уже иные периоды развития зародыша курицы. Он выделяет 1-ю стадию как период развития в яйцеводе, характеризующуюся внутриклеточным питанием и частично также дыханием. I и III стадии совпадают с I и II стадиями первоначального деления. Но развитие с 6-х суток подразделяется уже не на четыре, как было первоначально, а на три стадии. IV стадия характеризуется тем, что пища доставляется зародышу из желточного мешка, а кислород начинает поступать через сосуды аллантоиса. Эта стадия длится с 6 по 12-е сутки. Во время V стадии аллантоис сохраняет значение зародышевого органа дыхания и мочевого мешка, и помимо желтка, развивающийся цыпленок заглатывает и переваривает внутри кишечника белковую массу. Длится пятая стадия развития с 13 по 18-е сутки инкубации; VI стадия — начало дыхания цыпленка (близкого к вылуплению) атмосферным воздухом, и питание осуществляется за счет остатков желтка в желточном мешке, который переходит в брюшную полость цыпленка. С близкой к этой позиции подошли к разработке стадийного анализа развития зародыша птиц М.Д. Попов и Н.П. Третьяков [4]. Авторы предлагают вначале различать четыре периода, во время которых наблюдаются сдвиги, направленные к усложнению обмена веществ. Первый период — развитие в яйцеводе и в первые 30—33 часа
инкубации, питание и дыхание до появления кровеносной системы; второй — развитие с 33 часов до 5-х суток инкубации. Питание и дыхание происходит с момента образования желточного кровообращения до развития аллантоидного кровообращения; третий — с 6 по 19-е сутки инкубации. Питание и дыхание осуществляется при помощи желточной и аллантоидной систем кровообращения; четвертый — 20 и 21 сутки инкубации — это переход к дыханию при помощи легких.
Взяв за основу характер обмена веществ и тесно связанные с ним процессы кровообращения зародыша, авторы различают пять стадий [4]:
I — стадия латебрального питания охватывает период от овуляции до организации желточного кровообращения (30—36 часов);
II — стадия желточного питания при помощи желточного круга кровообращения до 7-8-х суток инкубации;
III — стадия дыхания атмосферным кислородом и питания белком яиц от 7—8 до 18—19-х суток инкубации;
IV—стадия потребления зародышем кислорода воздушной камеры яйца с 18—19-х суток до наклева;
V — стадия 1-2-е сутки от наклева до вылуп-ления.
Как утверждают авторы, в основу установления периодов и стадий положены одни и те же изменения обмена веществ. В обоих случаях не приняты во внимание условия, в которых осуществляется инкубация яиц.
Г.К. Отрыганьев отдельные периоды эмбрионального развития выделял по изменениям требований организма к условиям внешней среды. Это, по его мнению, дает возможность соответствующим режимом инкубации направленно влиять на зародыш с начала дробления яйцеклетки в яйцеводе и до момента выхода цыпленка из яйца. Г.К. Отрыганьев различает 11 периодов морфологических преобразований, которые соответствуют определенным физиологическим преобразованиям. Первый период проходит в яйцеводе птицы до снесения яйца. Второй период наступает с момента снесения яйца и характеризуется понижением до минимума всех физиологических процессов. Третий период, до 16-го часа инкубации,
— активация роста и других физиологических процессов. Четвертый период, с 16 по 36-й час,
— усложнение обмена веществ и появление новой плазмы. Пятый период, с 36 до 60-го часа, — начало кровообращения, дальнейшая дифференциация органов и начало отделения головы от бластодермы. Шестой период, с 2,5 до 5,5 суток,
— образование амниона, погружение зародыша в желток, интенсивный рост оболочек, накопление молочной кислоты. Седьмой период, с 5,5 до 10,0
суток, — охват аллантоисом внутренней поверхности скорлупы, переход на аллантоидное дыхание и испарение влаги частично за счет аллантоиса. Восьмой период, с 11 по 13-е сутки, — начало деятельности почек и пищеварительной системы. Девятый период, с 13 по 16-е сутки, — повышение интенсивности жирового обмена, увеличение внутрияйцевой температуры, появление способности к теплорегуляции. Десятый период, с 17 по 19-е сутки, — начало атрофии системы кровообращения аллантоиса, втягивание желтка. Одиннадцатый период, 20 и 21 сутки, — переход на дыхание легкими, выход из скорлупы. Позже Г.К. Отрыганьев пришел к заключению, что следует различать как бы два периода, во время которых следует дифференцировать режим инкубирования: первый, когда яйцо требует интенсивного обогрева, второй, когда в яйце образуется избыток физиологического тепла, который необходимо устранить.
На основании изучения роли белковой оболочки яйца в период развития цыпленка внутри скорлупы М.Н. Рагозина уточнила выдвинутые ранее Г.А. Шмидтом три периода: собственно зародышевый, предплодный и плодный. Зародышевый период начинается с момента оплодотворения яйца и заканчивается к концу седьмых суток развития зародыша при инкубации. За это время происходит закладка почти всех систем органов. Вес белковой оболочки значительно уменьшается вследствие перехода воды и растворимых в ней минеральных веществ в желток. Предплодный период продолжается с 8 по 12-е сутки инкубации. За это время происходит интенсивный органогенез, завершающийся формированием раннего плода. Вес белковой оболочки не убывает, так как жидкая часть ее была использована в предыдущий период. Желточный мешок в предплодный период уменьшается в размерах и достигает своей первоначальной массы. В эти периоды зародыш использует для построения своего тела содержимое желточного мешка и жидкой части белковой оболочки. Усвоение веществ происходит при помощи специально образовавшейся системы ворсинок, энтодермального слоя желточного мешка, заменяющей собой систему ворсинок тонкой кишки взрослого организма [11].
По нашему мнению, периодизация развития должна быть направлена, в первую очередь, на углубленную разработку учения развития самого зародыша от оплодотворения до вылупления, молодняка — от вылупления до формирования взрослой особи, взрослой особи — от половой зрелости до физиологической смерти. Любая периодизация развития направлена на совершенствование приемов управления развитием и контроля за его развитием в онтогенезе. Важно знать зависимость периодичности развития зародыша
от качества яйца, зависимости оплодотворения от условий инкубации. Во взаимосвязи этих моментов создается внутри яйца среда, в которой осуществляется рост и развитие зародыша.
Задачей инкубации является создание таких условий, при которых развитие и рост зародыша протекали бы наилучшим образом. Поэтому в основе биологического контроля лежат наблюдения за ростом и развитием зародыша, внезароды-шевых оболочек, использованием белка и желтка, своевременностью окончания инкубации, качеством выводимого молодняка. Прижизненная оценка развития зародышей является основой биологического контроля. Основным практическим приемом контроля за живыми зародышами является просвечивание яиц. Для наблюдения за развитием «яичных кур» предлагаем сроки: 1 сутки, 7, 12, 18 сутки, при условии, что яйцо в инкубатор закладывается всегда в одно и то же время. Оценивать развитие необходимо еще до инкубации, после кратковременного прогревания яиц. При наличии хорошо затемненного помещения и удовлетворительного прибора для просветления просматривать яйцо кур можно через 15—18 часов прогревания при температуре не ниже 37,5°С.
Ориентиром для морфофункциональной характеристики развития зародыша могут служить описанные признаки развития по суткам (табл. 3).
Масса обсохшего цыпленка составляет 65,0% от первоначального веса яйца. Средняя продолжительность освобождения цыпленка из скорлупы с момента наклева 9,8—12,5% (около 3 часов).
Основная составная часть тела зародыша и зародышевых оболочек — протеин. Общее количество азота в яйце во время инкубации не изменяется, но белковые вещества в конце инкубации становятся другими. Количество небелкового азота во время инкубации увеличивается особенно сильно к 6-м и 18-м суткам инкубации. Меньше всего небелкового азота наблюдается на 9-е сутки инкубации во время наименьшей абсорбции и наибольшего окисления протеинов. Аминокислоты белка расходуются быстрее аминокислот желтка. Количество протеинов в теле зародыша повышается. Наибольшее относительное количество их содержится в теле зародыша в середине инкубации; наивысший уровень окисления протеинов происходит на 8-9-е сутки инкубации. Таким образом, время наибольшего всасывания протеинов зародышем и его оболочками не совпадает со временем наибольшего окисления протеина [2].
В начале инкубации зародыш использует протеины не полностью и выделяет много неиспользованного азота: основным конечным продуктом протеинового обмена в первые дни, до начала функции мезонефроза, является аммиак. Мак-
3. Возрастные признаки по суткам инкубации
Инкубация Характерные признаки развития зародыша
Первые 12 ч. Светлое поле имеет грушевидную форму, заметна первичная полоска
Конец первых суток Видны 5-7 сомитов, кровяные островки. Первичная полоска увеличилась до 2,5 мм, а зародышевый диск - до 3,5-5 мм
1-е сутки Формируются три зародышевых листка, появляются зачатки головного и спинного мозга, начинают обособляться сомиты, возникают первичный скелет (хорда), кровеносные островки, образовывается амнион
2-е сутки Появляются сосудистое поле на желтке, желточные вены; закладывается сердце и начинаются его сокращения; появляются кровеносные сосуды в теле зародыша, зачатки глаз, внутреннего уха, органа обоняния, первичной почки, нервных узлов, некоторые отделы кишечника, аллантоис. Видны 20 пар сомитов
3-е сутки Образуются желточные артерии и осуществляется полное кровообращение; появляются зачатки печени, поджелудочной железы, гипофиза, щитовидной железы, формируются Вольфово тело и Вольфов проток. На теле видны бугорки ног и крыльев, замыкаются складки амниона. Видны 30-40 пар сомитов
4-е сутки Заканчивается отделение зародыша от желтка, происходит полный поворот его на левый бок; образуются кишечная трубка, зачатки второй (окончательной) почки; появляются зачатки половых желез
5-е сутки Резко увеличена голова, различимы отделы мозга, в увеличенных глазах виден пигмент. Закладываются зобная железа, желудок; появляются хрящевые зачатки скелета, на ногах и крыльях обособляются пальцы; аллантоис достигает границы воздушной камеры. Появилось ротовое углубление. Длина зародыша увеличилась до 12 мм
6-е сутки Ясно обособляется шея, увеличиваются (по отношению к голове) размеры туловища, начинается формирование клюва. Аллантоис достигает внутренней поверхности скорлупы, его развитая кровеносная система включается в процесс дыхания с использованием кислорода воздуха инкубатора; сосудистое поле желточного мешка охватывает более половины желтка. Внешний вид зародыша курицы через 6 суток инкубации примерно следующий: глаз пигментирован; может быть виден надклювный бугорок; крыло согнуто в локте, нога - в колене; ясно видны борозды между первым и вторым пальцем крыла и между всеми пальцами ноги, перепонки между пальцами имеют вогнутые контуры; тело зародыша изогнуто так, что его хвостовая часть лежит близко к голове. Зародыш погружен в желток. Длина зародыша увеличилась до 16 мм
7-е сутки Дифференцируется пол. Образуются челюсти, пальцы, формируется рот
8-е сутки Появляются зачатки перьев, мигательные перепонки на глазах, начинается окостенение скелета. Заметны ноздри, передние конечности приобрели очертания крыльев. Длина зародыша 18 мм
9-е сутки Виден первый пух, начинает ороговевать клюв. На конце белая точка. Длина зародыша 20 мм
10-11-е сутки Аллантоис покрывает содержимое яйца и его края замыкаются в остром конце. Начинают функционировать постоянные почки; появляются когти на пальцах ног. Длина зародыша 25 мм
12-е сутки Открывается сероамниотический проток и белок начинает проникать в полость амниона; усиливается развитие левого яичника и желез внутренней секреции. Внешний вид 11-12-суточного зародыша: зачатки перьев вдоль спины и хвоста, вокруг слухового отверстия в один ряд в окружности век; веки начинают покрывать роговицу и образуют овальное открытое пространство. Длина туловища 35,7 мм
13-е сутки Пух на всем теле, когти на пальцах, зачатки чешуек на плюснах, глаза закрыты веками. Длина зародыша 43,4 мм
14-е сутки Весь зародыш покрыт пухом. Зародыш меняет положение. Голова находится в возрастной камере. Длина зародыша 47 мм
15-е сутки Окончательно ороговевают клюв, когти, чешуйки. Веки глаз сомкнуты. Длина зародыша 58,3 мм
16-е сутки Виден пух на веках, заострились кости. Исчез белок. Длина зародыша 62 мм
17-е сутки Воздушная камера увеличивается до 3,2 см, длина туловища 65 мм
18-е сутки Функции выделения полностью переходят к почкам. Плюсна и пальцы покрыты чешуйками. Веки закрыты. Амнион плотно прилегает к зародышу
19-е сутки Начало атрофии аллантоиса и втягивания желточного мешка; глаза открываются. Длина зародыша 73 мм
20-е сутки Желточный мешок втягивается в брюшную полость зародыша; пупочное кольцо закрывается; сосуды аллантоиса запустевают, и он подсыхает. Функция дыхания переходит к легким. Начинается проклев скорлупы. Глаза открыты
21-е сутки Происходит вылупление
симального количества по сравнению с другими продуктами протеинового обмена аммиак достигает на 4-е сутки инкубации. По мере развития зародыша использование азота протеинов становится более совершенным, и конечным продук-
том протеинового обмена, в основном, становится сначала мочевина (с максимумом на 9-е сутки), а затем мочевая кислота [2]. Мочевая кислота среди продуктов белкового обмена максимального количества достигает на 11-е сутки
инкубации. После этого соотношение аммиака, мочевины и мочевой кислоты в продуктах белкового обмена зародыша соответствует соотношению их у взрослой курицы. За период инкубации большая часть азота выделяется в виде мочевой кислоты (91,3%). На долю аммиака приходится
1,1% и мочевины — 7,6%. Аммиак и мочевина легко диффундируют через оболочки и проникают в желток, белок и амниотическую жидкость, ухудшая условия жизни зародышей и вызывая иногда их гибель. Мочевая кислота, удаленная выделительной системой, локализуется в полости аллантоиса, не угрожая жизни зародыша.
Жир у зародышей птиц является основным источником энергии. Из всех запасов жира в курином яйце окисляется 60%, а протеина — лишь 4,6%. Во время инкубации из первоначальных запасов жирных кислот яйца в результате окисления исчезает примерно 40%, остальные 28% переходят в зародыш и 32% остается в желтке. Особенно сильно уменьшается количество жира в яйце в последние дни инкубации. Количество жира в теле зародыша несколько уменьшается на 14-е сутки инкубации, а затем резко увеличивается. После 19-х суток количество жира в зародыше снижается. Первоначально зародыш использует нестойкие, ненасыщенные жирные кислоты, а затем поглощение кислот ненасыщенных и насыщенных протекает одинаково [5]. По-видимому, печень зародыша до 10-х суток инкубации не способна к денатурации жиров. Химический состав тела зародыша отражает постепенность и последовательность ассимиляции отдельных веществ зародышем. Ткани тела зародыша на самых ранних стадиях развития содержат наибольшее относительное количество минеральных веществ, которое уменьшается к концу инкубации. Содержание углеводов в теле зародыша постепенно повышается, достигает максимума на пятые сутки инкубации, а затем снова понижается. Содержание протеинов достигает максимума в середине инкубации (к 11-м суткам, не считая протеинов пера, и к 15-м суткам, включая протеины пера). Содержание жира в теле зародыша достигает максимума в последние дни инкубации (на 20-е сутки), хотя постепенное повышение его начинается с момента инкубации.
По сравнению со своей массой зародыш потребляет очень большое количество пищи в начале развития. К концу инкубации абсорбация сухих веществ на единицу массы зародыша резко падает. Вещества, необходимые для построения тела, зародыш получает из белка, желтка и скорлупы.
Белок с начала инкубации быстро уменьшается. С 7-х суток инкубации потеря массы белка резко снижается и почти не изменяется до 11— 12-х суток, затем масса белка снова быстро уменьшается (до 16—17-х суток инкубации) и,
наконец, к 17—18-м суткам инкубации белок исчезает. Потеря белка в первые дни инкубации зависит главным образом от потери воды при испарении и перехода некоторого количества ее вместе с растворенными в ней веществами в желток через желточную оболочку. К 10-м суткам количество свободной воды в белке сильно уменьшается, и она уже не так легко испаряется. Кроме того, белок постепенно закрывается серозной оболочкой и аллантоисом и, таким образом, оказывается защищенным от внешней среды. В то же время, и даже несколько раньше, происходит рост желточного мешка, что приводит к быстрому уменьшению незакрытой им площади желточной оболочки, через которую вода белка переходит в желток. И то и другое приводит к тому, что масса белка от 7 до 12 суток инкубации почти не изменяется. Та часть белка, которая абсорбируется белочным мешком, видимо, столь незначительна, что оказывает мало влияния на его массу.
К 11-м суткам инкубации белок оттесняется в нижнюю часть яйца и охватывается серозной оболочкой и аллантоисом. С этих суток начинается поворот быстро растущего корпуса зародыша влево и опускание его вдоль длинной оси яйца. Давление увеличивающего в массе зародыша, его движения, а также давление аллантоиса, наполняющегося продуктами обмена веществ, приводят к перемещению белка. Последний передвигается по сероамниотическому протоку, приводящему белок к сероамниотической спайке, через которую он проникает в полость амниона. Вместе с жидкостью амниона белок проникает в пищеварительный тракт зародыша и используется последним в результате эмбрионального пищеварения [21].
Таким образом создается постоянный поток белка через рот зародыша. В связи с этим белок полностью перемещается в амнион и вскоре используется зародышем. Перемещение белка в полость амниона возможно только после того, как аллантоис покроет весь белок [4].
Из желтка зародыш поглощает, главным образом, кальций, фосфор, магний, железо. По мнению М.Д. Ильина, фосфор, магний и железо желтка используются за время инкубации почти полностью в нерастворимой форме. Под влиянием выделяемых яйцом углекислоты и воды из нерастворимой формы углекислый кальций переходит в растворимый — двууглекислый кальций. Чем интенсивней обмен веществ в яйце, тем более доступным для зародыша становится кальций скорлупы.
Подскорлупные оболочки представляют собой хороший диализатор, через который ионы кальция устремляются в кровеносные сосуды аллантоиса и переносятся к зародышу. С точки зрения использования минеральных веществ скорлупы
зародышем, очень важно в связи с развитием аллантоиса, чтобы его кровеносная система была хорошо развита.
В яйце курицы содержится всего 0,5 г углеводов (из них три четвертых в белке и одна четвертая в желтке). Углеводы благодаря хорошей растворимости и проницаемости, а также легкости усвоения имеют важное значение в питании зародыша в первые сутки инкубации. Они также играют энергетическую роль. Количество углеводов в яйце уменьшается к 8-м суткам инкубации, а к 11-м суткам несколько повышается вследствие перехода жиров в углеводы. Количество свободной глюкозы в белке и в желтке заметно уменьшается в первую половину инкубации, причем в белке быстрее, чем в желтке. Общее количество углеводов вне зародыша также уменьшается, затем несколько повышается и снова начинает падать до конца инкубации. За последние 10 суток инкубации углеводов теряется больше, чем увеличивается количество их в зародыше. Это объясняется тем, что часть углеводов окисляется или переходит в другие соединения. Количество углеводов в зародыше равномерно повышается с начала и до конца инкубации. Но относительно большее количество углеводов в тканях зародыша содержится в первые сутки инкубации (максимум на 5-6-е сутки). Содержание сахара в зародыше повышается до 11—12-х суток инкубации, после этого в связи с началом деятельности поджелудочной железы содержание сахара снижается.
С первого дня инкубации бластодерма, а затем желточный мешок выполняют гликогенные функции. В зародыше гликоген впервые появляется в середине и затем на 7-6-е сутки — в печени. Запасы гликогена в печени и мышцах увеличиваются до начала вывода и затем снижаются, благодаря резким движениям зародыша при проклеве скорлупы и освобождении от нее. Углеводы нормально окисляются до углекислого газа и воды, но при недостатке кислорода образуется молочная кислота. В первые сутки инкубации, когда в яйце может наблюдаться недостаток кислорода, в желтке и белке накапливается значительное количество молочной кислоты. Максимум ее в яйце наблюдается к 5—6-м суткам инкубации, после чего быстро растущий аллантоис, включившийся в процесс дыхания, обеспечивает поступление к зародышу кислорода [4].
Наибольшее количество минеральных веществ в тканях зародыша содержится в первые сутки инкубации. Относительное количество их уменьшается к концу инкубации. Источником минеральных веществ являются белок, желток и скорлупа. На ранних стадиях развития зародыша большое значение имеют белок и желток, а после 13-х суток инкубации, когда начинается интенсивное окостенение скелета зародыша, —
скорлупа. По-видимому, наибольшее значение имеют минеральные вещества белка.
По мнению М.Д. Ильина, в желтке до инкубации имеется 235 мг минеральных веществ, а при выводе — 167 мг. То есть используется только 28,9% минеральных веществ, белок же зародыш использует полностью, со всеми минеральными веществами. Минеральные вещества белка проникают в желток через его оболочку (пока он не покрыт бластодермой). Из белка зародыш использует, главным образом, натрий, калий, хлор и серу. С переходом минеральных веществ из белка желток разжижается, образует под зародышем новую плазму, которая характеризуется очень активным состоянием солей в ней, о чем свидетельствует высокая ее электропроводность.
Кэлли и Браунсон (Kelly and Braunson), изучая распределение Р в фосфорных соединениях восьмисуточного зародыша курицы, нашли, что в результате гидролиза органических соединений фосфора желтка освобождается неорганический фосфор, который используется зародышем, чтобы снова строить органические соединения. Кальций желтка используется до 12—13-х суток инкубации. После этого запасы кальция в желтке не уменьшаются. С этого времени зародыш начинает использовать кальций скорлупы, которая за время инкубации теряет 5,2% своей золы. 75% кальция костей суточного цыпленка составляет кальций скорлупы.
Новая плазма представляет благоприятную среду для зародыша: реакция ее менее щелочная, чем реакция белка, и менее кислая, чем желтка. Часть минеральных веществ белка, не использованная в первую неделю, поглощается впоследствии зародышем полностью. Зародыш первоначально использует из желтка минеральные вещества благодаря диффузии, а затем через кровеносные сосуды бластодермы. Поэтому для успешного использования минеральных веществ желтка, а также белка очень важно раннее и хорошее развитие кровеносной системы бластодермы.
Режим инкубации должен содействовать полному и возможно более раннему использованию белка. Остатки его в яйце в последние сутки инкубации свидетельствуют о том, что питание зародыша было недостаточным. Вес желтка увеличивается с первых суток инкубации примерно до 6-7-х суток, а затем начинается уменьшение веса, которое после исчезновения белка идет особенно быстро. К концу инкубации желток вместе с желточным мешком весит меньше половины своей первоначальной массы. Сначала вещества белка поступают в желток в большем количестве, они могут быть использованы зародышем. Затем увеличивающийся зародыш начинает использовать больше веществ, чем их поступает в желток. Повышение массы желтка сопровождается разжижением его, что приводит к уве-
4. Периодизация птицы в эмбриогенезе
Периоды развития Этапы развития Стадии развития Критические фазы
I. Внутриутробный период (от зачатия до рождения) 1. Ранний этап. Эмбриональный (от зачатия до 1,5 суток инкубации) 1. Раннеэмбриональная (от зачатия до 7 суток) 1.1. Зиготы (от зачатия до 1 суток) 1.2. Дробления (1-3 сутки после зачатия) 1.3. Гаструляции (4-7 сутки после зачатия) 2. Позднеэмбриональный или закладки осевых и временных органов (24-36 час инкубации) 1. Зиготы (1 сутки после зачатия) 2. Гаструляции (7 сутки после зачатия) 3. Закладки временных органов (24-36 часов инкубации)
2. Средний этап. Зародышевый (от 1,5 до 6 суток инкубации) 3. Раннезародышевая (от 1,5 до 3 суток инкубации) 4. Позднезародышевая (4-6 сутки инкубации) 4. Закладка дефинитивных органов (6-7 сутки инкубации)
3. Поздний этап. Плодный (от 7 суток инкубации до вылупления) 5. Раннеплодная (7-12 сутки) 6. Среднеплодная (13-17 сутки) 7. Позднеплодная (18-21 сутки) 5. Функция дефинитивных органов 1 генерации. 6. Закладка 12-13 сутки инкубации) функция дефинитивных органов 7. Вылупления (21 сутки инкубации)
личению новой плазмы — жидкости, образование которой связано с развитием зародыша. Вещества скорлупы не сразу становятся доступными для зародыша. И только с 13-х суток инкубации, в результате деятельности кровеносной системы аллантоиса, минеральные вещества скорлупы (Са) начинают поступать к зародышу. Заметное, но абсолютно незначительное уменьшение массы скорлупы начинается с 16—17-х суток инкубации.
С другой стороны, режим инкубации должен содействовать переходу воды из белка в желток, так как с этим связан и переход некоторых растворимых в воде веществ белка, которые в связи с этим становятся доступными для развивающегося зародыша. Чем меньше испарится воды из белка, тем больше перейдет ее вместе с растворимыми в ней веществами в желток.
Понижение скорости роста зародыша происходит неравномерно. И.И. Шмальгаузен связывает неравномерность скорости роста зародыша курицы на 4, 9 и 11-е сутки инкубации с накоплением в яйце молочной кислоты, мочевины и мочевой кислоты, а замедление роста на 15-е сутки инкубации — с переходом к функции метанефроза.
С. Броди (Brody) находил периоды, отличающиеся постоянной скоростью роста, уменьшающейся к концу инкубации: с 5 по 7-е сутки, с 8 по 13-е сутки, с 14 по 17-е сутки и с 18 по 20-е сутки. Наиболее сильная задержка роста наблюдалась на 17—18-е сутки инкубации, что обусловливается переходом функции дыхания от аллантоиса к легким.
Учитывая все компоненты развития и имеющиеся источники литературы, мы предлагаем современную концепцию периодизации развития птицы в эмбриогенезе (табл. 4).
Литература
1. Фисинин, В.И. Перспективы развития птицеводства /
B.И. Фисинин // Экономика. 2000. № 5. С. 63—73.
2. Бессарабов, Б.Ф. Инкубация яиц сельскохозяйственной птицы: справочник / Б.Ф. Бессарабов, Н.П. Мишуров. М.: Россинформагротех, 2000. 196 с.
3. Пигарев, Н.В. Практикум по птицеводству и технология производства яиц и мясо птицы /Н.В. Пигарев, Э.И. Бондарев, А.В. Раецкий. М.: Колос, 1996. 176 с.
4. Бессарабов, Е.Ф. Птицеводство и технология производства яиц и мясо птиц / Е.Ф. Бессарабов, Э.И. Бондарев, Т.А. Столляр. Санкт-Петербург-Москва-Краснодар, 2006. 352 с.
5. Алексеев, Ф.Ф. Промышленное птицеводство / сост.: Ф.И. Фисинин, Г.А. Тардатьян. М.: Агропромиздат, 1991. 544 с.
6. Иванов, М.Ф. Сельскохозяйственное птицеводство // Полное собр. соч. / М.Ф. Иванов. М.: Колос, 1965. Т. 6.
7. Кочин, И.И. Птицеводство / И.И. Кочин, М.Г. Петраш,
C.Б. Смирнов. М.: Колос, 2003. 407 с.
8. Николаев, А.Д. Динамика роста массы эмбрионов кур при инкубации / А.Д. Николаев, А.Н. Троянов, Л.П. Тельцов // Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения сельскохоз. продукции. Лапшинские чтения: мат. науч.-практ. конф. Саранск, 2007. В. 3. С. 366—371.
9. Николаев, А.Д. Развитие птиц в раннем онтогенезе / А.Д. Николаев, Л.П. Тельцов // Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения сельсскохоз. продукции. Лапшинские чтения: мат. науч.-практ. конф. Саранск, 2006. С. 201—207.
10. Чумакова, Е.Д. Сравнительная морфология органов пищеварения у домашней птицы / Е.Д. Чумакова, Л.П. Тельцов // Межд. науч.-практ. конф., посвящ. 100-летию А.И. Спирюхову. Пенза, 2007. С. 110—114.
11. Кулешов, К.А. Рост толстого кишечника птиц при даче селеносодержащих препаратов / К.А. Кулешов, А.Н. Троянов, Л.П. Тельцов и др. // Технические и естественные науки: проблемы, теория, эксперимент: межвуз. сб. науч. работ. Саранск, 2007. В. VII. С. 110-114.
12. Шмидт, Г.А. Периодизация эмбриогенеза и послезароды-шевого онтогенеза у человека, животных и т.д. Архив АГЭ, 1972. № 8. С. 17-18.
