Элементы фрактальной теории видовой структуры гидробиоценозов Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 547.2+51.001.572

ЭЛЕМЕНТЫ ФРАКТАЛЬНОЙ ТЕОРИИ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ ГИДРОБИОЦЕНОЗОВ

© 2006 ДБ. Гелашвили1, Д.И. Иудин1, ГС. Розенберг2, ВН. Якимов1

1 Нижегородский государственный университет им. Н И. Лобачевского, г. Н. Новгород 2 Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

В статье в тезисной форме представлены основные положения фрактальной теории видовой структуры сообществ (в первую очередь, ьидового богатства и видового разнообразия).

Физические условия и химический состав водной среды обуславливают специфические комбинации лимитирующих абиотических факторов, воздействующих на становление, развитие и функционирование гидробиоценозов. Гидробиоценозы являются сильно неравновесными системами, связанными с переносом интенсивных потоков вещества и энергии, и обладают имманентной структурной универсальностью, иоторую в настоящее время можно интерпретировать с позиции теории фракталов [1, 2, 4, 5, 8, 10]. Потоки энергии и вещества, проходящие через открытые системы, обеспечивают возникновение в них эффектов самоорганизации - образование макроскопических диссипативных структур. Эти структуры очень часто демонстрируют в широком диапазоне параметров пространственно- временной скейлинг -свойство самоподобия, или масштабной инвариантности - один из фундаментальных видов симметрий физического мира, играющих формообразующую роль во Вселенной. Пространственно- временной скейлинг характеризуется сильными, спадающими по степенному закону, корреляциями, которые типичны для критических явлений. Поэтому качественно динамика подобных систем производит впечатление самоорганизованного и самонастраивающегося критического режима. Явления такого рода были объединены недавно общим наименованием систем с самоорганизованной критичностью (self-organized criticality [17]). Самоорганизованная критич-

ность соединяет в себе два направления современной физической парадигмы - самоорганизацию и критические явления - и актуализирует новый подход к анализу сложного поведения нелинейных распределенных систем. Этот новый подход связывает динамику критических флуктуаций с появлением фракталов в конфигурационном пространстве нелинейной распределенной системы при кинетическом фазовом переходе.

Все это в полной мере относится к биоэкологическим системам. Процесс проникновения теории фракталов в экологию можно условно разделить на три этапа. Первый из них был связан с необходимостью описания пространственной сложности тех или иных биотопов, я частности горных массивов, речных систем, почвы, кяралловых рифов и т.д. На втором этапе пришел черед описания фрактального распределения отдельных видов. Наконец, на яретьем этапе встал вопрос о самоподобии внутренней структуры самих сообществ.

В настоящей работе в тезисном виде представлены основные положения фрактальной теории видовой структуры сообществ (на примере гидробиоценозов) р ьзрабатываемой в настоящее время авторами. В первом приближении ограничим рассмотрение видовой структуры анализом видового богатства (числа видов), и относительными численностя-ми составляющих сообщество видов, те. видовым разнообразием.

Видовое богатство

При анализе видового богатства ключевое значение имеет как его зависимость от площади (species-area relationship, SAR), так и характер поведения кривой накопления видов в зависимости от объема выборки. История анализа SAR, имеющего, в основном, отношение к наземным местообитаниям и подробно рассмотренная в нашей предыдущей работе [5], насчитывает уже около полутора столетий. По становка вопроса о фрактальной структуре биотического сообщества является вполне логичной и в контексте дискуссии о видовом насыщении сообществ [3, 6 и др.]. Именно степенной закон, не предполагающий насыщения функции f (x), учитывает вклад редких видов, или видов с «единичной численностью» [20], не противоречит «правилу экологической неаддитивности» Леви-ча [9] и, наконец, дает возможность применить фрактальный формализм для характеристики видовой структуры сообщества. Следует отметить интересные перспективы, связанные с применением фрактального подхода к анализу таксономического разнообразия [13], а также «основных» сообществ, где в качестве «основа» могут выступать географические объекты, организмы или их части (лист - фитофаги - паразиты), оистемы организмов, например, консорции, паразитарные системы, микробиоценозы семей общественных насекомых и т.д.

Специфика пространственного распределения сообщества в водной среде заставляет обратиться к закономерности связи темпов накопления видов с увеличением объема выборки с позиции альфа-разнообразия Уит-текера [14]. Маргалеф [12], предложив степенную зависимость числа видов (S) от суммарной численности -

(N) S=Nk, (1)

тем самым, по-видимому, первым подчеркнул фрактальную природу этой связи. Степенная зависимость в ортогональных координатах натуральных значений Sи л/легко преобразуется в линейную в билогарифмических координатах

ln S = k- ln N,

где k = lnS/lnN, О < k < 1 имеет смысл индекса видового разнообразия Маргалефа. Выражение (1) показывает, что видовая структура с ообщества (в данном случае в виде его компонента - видового богатства) инвариантна относительно преобразования его численности. Величину k можно трактовать как соот-сетствующую фрактальную размерность: число элементов видовой структуры - число видов сообщества - меняется по степенному закону с показателем k при увеличении размеров системы, т.е. с ростом численности сообщества. Таким образом, адекватным математическим образом накопления видового богатства при росте выборочного усилия, являются монофракталы: множества, характеризующиеся единственной фрактальной размерностью.

Использование степенного закона для анализа зависимости между видовым богатством выборки и ее размером начало получать распространение относительно недавно. Н аличие фрактальной структуры для гидробиоценозов разномасштабных водных объектов было показано в наших работах [8, 16]. Кроме того, наклоны степенной зависимости (тс есть фактически индекс Маргалефа k) ттсто обсуждаются в контексте влияния размера тела животных на структуру соответствующих сообществ [11, 18, 21].

На рис. 1 приведена экспериментальная зависимость числа видов макрозообентоса от его численности, сслученная для ряда городских озер в Нижнем Новгороде. Видно, что точность определения показателя быстро увеличивается с ростом размера выборки. Необходимо подчеркнуть, что в отличие от регулярного математического фрактала для реального природного фрактала существует некоторый минимальный масштаб длины lmin,

такой, что на расстояниях l » l его ос нов' r min

ное свойство - самоподобие - пропадает. Кроме того, на достаточно больших масштабах длин l > l , сде l - характерный reo-

max max Г г

метрический размер объектов, это свойство самоподобия также нарушается. Поэтому свойства природных фракталов рассматриваются лишь на масштабах l, удовлетворяющих соотношению l « l << l . В рассматри-

min max

.- ! 'гЛ.Л-1 v

INI •

500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 N

а о

Рис.1. Графики накопления видового богатства макрозообентоса малых озер г. Нижний Новгород в натуральных (а) и билогарифмических (б) координатах

ваемом контексте фрактальности видового богатства сообщества эквивалентом масштаба длины является суммарная численность (А), что позволяет сформулировать следующее обобщение: фрактальная структура сообщества как реального статистического объекта проявляется в асимптотике большого числа видов и их суммарной численности (Ы). При численностяхменее некоторой критической N« Nттего основное свойство - самоподобие - нарушается.

Видовое разнообразие

Мы видим, таким образом, что показатель Маргалефа (к) тоответствует фрактальной размерности (П) три описании регулярных фракталов. Очнако сама по себе фрактальная размерность не дает исчерпывающего количественного представления о структуре самоподобного объекта (мнтжества с одинаковой фрактальной размерностью могут иметь различную структуру). В р амках такого описания роли отдельных видов в формировании структуры сообщества нивелированы: зависимость фиксирует лишь факт наличия того или иного вида в выборке, чтнорируя его представленность и степень доминирования. В реальности мы имеем дело с принципиально неоднородным распределением особей выборки по видам реестра. Наиболее общее описание внутреннего устройства самопо-

добных объектов позволяет дать теория муль-тифракталов, характеризуемых бесконечной иерархией размерностей [15]. Основные понятия, лежащие в основе того, что теперь принято называть мультифракталами, были введены Мандельбротом [10] в начале 70-х годов прошлого века.

Нами разработаны и обоснованы алгоритмы анализа и интерпретации мультифрак-тальных спектров как обобщенного геометрического образа видовой структуры гидробиоценозов, отражающего его основные компоненты: видовое богатство и видовое разнообразие [5, 8]. В эксперименте исследователь имеет дело с относительными частотами распределения особей по видам. Пусть набор {р.} характеризует относительные частоты распределения особей по видам: ре = N/N, оде N. - число особей i-ro вида, N - размер пробной выборки, а i пробегает значения от единицы до полного числа видов S(N),

обнаруженных в пробе. Вектор p = (p1......ps)

называется вектором относительной значимости видов. Сумма компонент этого вектора дает нам численность или размер выборки, а количество ненулевых компонент дает оисло обнаруженных видов. Очевидно, что

IL. р.-1-

Введем моменты распределения особей по видам и выясним характер их асимптотичес-

10

10

10

0

10

10

10

10

N

кого поведения при увеличении численности^:

и

(д)

(2)

где -ю < д < оо - называется порядком момента, а показательт(д)характеризует скорость изменения соответствующего момента при увеличении размера выборки. Второе равенство в выражение (2) является обобщением формулы Маргалефа и, очевидно, совпадает с последней при д = 0. Обобщенной размерностью Во (обобщеннойразмерностью Ренъи) распределения является убывающая функция д, вводимая определением [15]:

а = Л-Ц^Ц Ко),

д 11-д 1п Ы] 1-д

(3)

На практике величины (3) можно оценить, используя несколько различающихся значений N по более простой формуле

1 1п Мп

о

В = п 1-д 1п N

Для д=0оезультат очевиден:

Ц- *= «П^СЫ).

0 1п N

Можно показать, что для д = 1

(4)

3 =

"ХмР> 1пР^ Н

В =

1п С 1п N

или

-= №2.

С

где С - индекс

доминирования, а 1/ С=^ р2 - индекс видового разнообразия Симпсона. Для д =

1/2: Ц/2 = -—— или и = N 12, оде м - извес-1п N ^

тный в экологической литературе индекс

Животовского [7] I* -

1ТР

1=1

Заметим,

что для доли редких видов Ь = 1- /л/Б [7], легко можно получить: ^ = 1 _ NВl/2~Во. Нео-

жиданным может показаться отсутствие классических аналогов индексов разнообразия для размерностей Реньи с отрицательными д. Вместе с тем значение таких индексов представляется чрезвычайно важным при выявлении роли редких видов. Рассмотрим, например, о Ообщенную размерность Реньи для

д = -1: В_,=

1 1п М

, где наибольший вклад

2 1п N

в значение величины момента Мг1, представляющего собой сумму обратных частот, дают

именно редкие виды:

п 1

: М-1 =Е_. Исполь-

Ы Р2

где Н е сть ни

1п N 1п N что иное как информационный индекс видового разнообразия Шеннона. Для д=2

зуя соотношение (4) можно получить весь спектр обобщенных размерностей Вд для любых д в интервале от -оо до оо. Р авенство достигается лишь в случае равно представленности видов.

Таким образом, оОо бщенные размерности практически не зависят от численности сообщества и являются своеобразными структурными инвариантами однотипных систем отличающихся друг от друга размерами. В отличие от них, часто используемые индексы Симпсона (С, 1/С) и Шеннона (Н) оависят и от численности, и от числа видов:

1/ С= №2= Б°2/Во и

Н=Д1пN = Д 1пБ/В0 .

Следовательно, сами по себе они не могут охарактеризовать разнообразия всего сообщества в целом и требуют дополнительного нормирования. Так, например, нормировав индекс Шеннона на его максимальное значение для данного числа видов, получим индекс выравненное™ Пиелу [19], ооторый уже не зависит от числа видов и инвариантен относительно роста размеров системы:

E-H.iL.

1п Б В0

В случае с индексом видового разнообразия Симпсона 1/С, нормирование его логарифма на логарифм числа видов дает новый индекс разнообразия у, который также является инвариантом:

д. КУ С) = ЕЦ = Ц

1п Б

В Во

2=1

2

Обобщенную размерность Б2 называют в теории фракталов корреляционной размерностью, поэтому индекс разнообразия^ можно назвать корреляционным инвариантом. Заметим, чэо каноническая форма индекса вы-

1

равненности Симпсона

С-Б

инвариантом

1

не является:

• = №2 к. Непосред-

С-Б Б

ственной проверкой легко убедиться в том, что каждый из всего бесконечного множества

инвариантов вида / В0 представляет собой индекс выравненное™ и меняется в пределах от нуля (для хемостата) до единицы (в случае равнопредставленности видов). Заметим, ээо индекс Маргалефа к (в^очем, ээк и все обобщенные размерности достигает единицы только при Б = N. Показано, что известные в экологической литературе индексы разнообразия (Симпсона, Шеннона, Маргалефа, Животовского), следует рассматривать как частные случаи обобщенных размерностей Реньи, лэжащих в основе построения

мультифрактального спектра. О бэ энована возможность рассмотрения биологического сообщества как мультифрактального объекта и характеристики его спектром размерностей. При таком подходе сообщество рассматривается как множество, эостоящее из отдельных фрактальных подмножеств, которые можно интерпретировать как совокупности особей, относящихся к видам со сходной представленностью. Для таких подмножеств можно эычислить фрактальную размерность Вц, которая и характеризует видовое разнообразие в соответствующей группе видов. Математический аппарат фрактального формализма позволяет получить весь спектр обобщенных размерностей для любых ц э интервале от -00 до 00.

Характерный вид зависимости Б(ц) представлен на рис. 2 для четырех отборов проб макрозообентоса в вегетационном периоде 2000 г. Видно, что функция Б(ц) является не

возрастающей: ...> В1 ^ В0 > Б1 > В2 ... Равенство достигается лишь в случае равно представленности видов.

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

Рис. 2. В ычи сл ен ие значений обобщенных размерностей Реньи по асимптотическому поведению моментов распределения особей макрозообентоса городских озер по видам при увеличении численности N пробных выборок. ЫЫ л оси абсцисс отложена численность выборок N, п о оси ординат - значения моментов. Моменты порядка: 0-д = -1; О-д = 0; Д-д = 1; Ш-д = 2

2

Таким образом, о бо бщенные размерности практически не зависят от численности сообщества и являются своеобразными структурными инвариантами однотипных систем отличающихся друг от друга размерами. Итак, обобщенные фрактальные размерности, являющиеся инструментом мулъти-фракталъного анализа, отражают структурную гетерогенность сообщества, обусловленную различной представленностью, входящих в его состав видов.

Мультифракгальный формализм

Обсуждаемые выше обобщенные размерности Реньи не являются, строго говоря, фрактальными размерностями в общепринятом понимании этого слова. Поэтому наряду с ними используется так называемая функция мультифрактального спектра /(а).

Перейдем от переменных д и г(д) к новым переменным с помощью преобразования Лежандра:

а(я)=-^*(я)

^Я .

Ф(я)) = да(я)+г(я)

Переменная а («индекс сингулярности») и неотрицательная функция (а) («спектр син-гулярностей») ооют представление о мульти-фрактальности структуры сообщества, полностью эквивалентное представлению через д

и г(я) . На рис. 3 показана эволюция мульти-фрактальных спектров видового распределения макрозообентоса городских озер Нижнего Новгорода в период с мая по август 2000 г.

Экстремум спектра /тах = /(а(д = 0))= к совпадает с индексом разнообразия Маргалефа и соответствует монофрактальной размерности распределения. Правые ветви кривых на рис. 3 соответствуют отрицательным д. Они систематически короче левых. Такой вид спектров объясняется вкладом в сумму в выражении (2) оодов с минимальной численностью: при больших отрицательных величинах порядка момента их вклад становится определяющим, подавляя влияние других элементов структуры.

В случае равнопредставленности видов спектральная функция /(а) отягивается в точ-оу, оожащую на прямой /(а) = а.

Существует еще одна характерная точка

aH=a(q=1) кривой f(a) : da

f<a>- da f(a[

= 1,

BKO-

= a—

торой прямая, проведенная через начало координат под углом 45° к положительному направлению оси a, касается кривой f(a). В ккой точке значения индекса сингулярности и спектральной функции равны друг другу и

совпадают с индексом D1 = H/ln N :

f(a— )- aH -1—77. На рис. 2 и 3 обсужда-

ln N

емые точки отмечены треугольниками.

Индекс сингулярности a хкрактеризует асимптотическое поведение подмножества видов с фрактальной размерностью f(a) при увеличении численности. Он показывает, насколько быстро убывает удельное число представителей данного вида при увеличении суммарной численности N: p t (N) ос Na'.

Чем меньше a тем медленнее это убывание и тем более представительный вид мы имеем. Казмерность f(a) показывает, как много видов с данной сингулярностью а. содержится внутри всего сообщества. Иными словами, f(a) есть размерность подмножества видов с сингулярностью a.

Таким образом, еидовая структура биотических сообществ может быть количественно описана с помощью мультифрактального формализма. В свою очередь, график мультифрактального спектра (спектра сингулярно-етей) ггть геометрическое место точек, соответствующих бесконечному набору обобщенных фрактальных размерностей, включающих, в качестве нормированных эквивалентов, гее известные показатели видовой етруктуры сообщества.

Мультифракгальный формализм представляется серьезным инструментом при исследовании временнуй динамики видовой структуры биоценозов. Примером может служить анализ зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища. Характерными особен-

0.7

0.6

0.5

^0.4 «

So.3

0.2

0.1

0

О 0.2 0.4 0.6 0.8 1

а

Рис. 3. Сезонная динамика мультифрактальных спектров видовой структуры сообщества макрозообентоса городских озер. По оси абсцисс: a - индекс сингулярности; по оси ординат: f(a) - спектр сингулярностей. H омера графиков отвечают взятию проб: 1 - в мае, 2 - июне, 3 - июле, 4 - августе. Условные обозначения фрактальных размерностей соответствующих: О - представленности редких видов; О - видовому разнообразию по Маргалефу (k); Д - видовому разнообразию по Шеннону (H); □ - видовому разнообразию по Симпсону (С)

0.6

0.5

-Ч0-4 «

So.3 0.2

0.1 0

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2

а

Рис. 4. М ультифрактальные спектры видовой структуры зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища в 1979 г.: □ - соответствуют обобщенным размерностям 02; Д - обобщенным размерностям й1, О - обобщенным размерностям 02; 1 - левобережный речной участок; 2 -правобережный речной участок; 3 - левобережный озерный участок; 4 - правобережный озерный участок.

ностями Чебоксарского водохранилища являются высокий уровень водообмена и значительная разнородность водных масс на его акватории, эбусловленная особенностями его формирования. Эти особенности отражаются и в разнородности зоопланктоценозов, расположенных на его акватории.

Первичные данные представляли собой численности особей различных видов в пробах, которые отбирались на восемнадцати станциях, расположенных на р. Волге на участке г. Горький - г. Чебоксары (трасса строительства водохранилища), и акватории Чебоксарского водохранилища за более чем двадцатилетний период его существования (19812002 гг.). Было выделено четыре зоопланк-тоценоза, расположенных в лево- и правобережье речной части, э также в лево- и правобережье озерной части водохранилища. Для каждого из этих ценозов были суммированы данные проб соответствующих станций и построены мультифрактальные спектры. Вид полученных спектров значительно различается для сообществ зоопланктона на разных участках водохранилища в один период времени. эначительные изменения претерпевают мультифрактальные спектры и на одном и том же участке водохранилища в разные промежутки времени.

В до водохранилищный период заметны значительные различия спектров, характеризующих лево- и правобережные сообщества зоопланктона фис. 4), что объясняется значительной разнородностью водных масс, формирующих исследуемый водоток, и различием расположенных в этих водах сообществ зоопланктона. Правобережный водный поток, несущий окские воды и содержащий реофильный окский зоопланктон, составляет до 40% притока воды в этом сечении. Левобережный водный поток, по ступающий из приплотинного плеса Горьковского водохранилища, содержит лимнофильный комплекс трансформированного планктона.

В период формирования водохранилища (1981 г. - первый год его существования) наблюдалось значительное перемешивание водных масс, что обусловило относительную однородность зоопланктоценозов озерной ча-

сти. В результате мультифрактальные спектры для сообществ лево- и правобережья озерной части водохранилища полностью совпадают. В то же время мультифрактальные спектры для сообществ зоопланктона лево- э правобережья речной части водохранилища в этот период сохраняют значительные различия фис. 5).

В период относительной стабилизации зоопланктона водохранилища по-прежнему существуют различия мультифрактальных спектров для сообществ лево- и правобережья речной части водоема, идиaкo их степень уменьшается по сравнению с доводохрани-лищным периодом. С ближение спектров для озерной части водохранилища стало менее отчетливым по сравнению с таковым в период формирования водохранилища фис. 6).

Мы видим, таким образом, это структур -эо-функциональная перестройка сообщества сопровождается изменением его мульти-фрактальной структуры, которая разрушается при равнопредставленности видов.

Следует отметить, что мультифрактальный спектр распределения особей по видам объединяет в себе фрактальные размерности распределения с индексами сингулярности отдельных видов, чтэ существенно расширяет возможности традиционного анализа видового разнообразия. Подводя итог, можно утверждать, что мультифрактальный спектр является обобщенным геометрическим образом видовой структуры сообщества. Дальнейшее развитие мультифрактального подхода, в частности, выявление связи между параметрами мультифрактального спектра и биотическими и абиотическими факторами, является актуальной задачей экологии.

0.6

0.5

Чо.з

0.2

0.1

1 — 1 " -- 2 о I I I I

------

---- 4 / ч У \\ У % . $ М

/ // У ! ^ 1

/ / /, / 1111

О 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2

а

Рис. 5. М ультифрактальные спектры видовой структуры зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища в 1981 г. Обозначения как на рис. 4.

Рис. 6. М ул ьтифрактальные спектры видовой структуры зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища в 1987 г. Обозначения как на рис. 4.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Азовский АМ., Чертопруд МВ. Анализ пространственной организации сообществ и фрактальная структура литорального бентоса// Докл. АН. 1997. Т. 356, № 5.

2. Азовский АН., Чертопруд М.В. Масштаб-но-ооиентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59.

3. Бигон М., ХарперДж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции, сообщества: В 2-х т. М.: Мир. 1989. Т. 2.

4. ГелашвилиДЕ., ИудинДИ., РозенбергГ.С. Фрактальная структура перколяционного кластера и пространственное распределение доминантных видов // Докл. АН. 2006. Т. 408, №4.

5. ГелашвилиДЕ., ИудинДИ.,ЯозенбергГ.С., Якимов В.Н, Шурганова Г.В. Степенной закон и принцип самоподобия в описании видовой структуры сообществ // Поволжский экол. журн. 2004. № 3.

6. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.

7. Животовски й Л А. Меры популяционной изменчивости комплекса количественных признаков // Журн. общ. биол. 1980. Т. 41, №2.

8. ИудинДИ., ГелашвилиДЕ, РозенбергГС. Мультифрактальный анализ структуры биотических сообществ // Докл. АН. 2003. Т. 3 89, №2.

9. Левин А Л. Структура экологических сообществ. М.: Изд-воМГУ, 1980.

10. Мандельброт Б. Фрактальная геометрия природы. М.: Ин-т компьютерных исслед.,

2002.

11. Мазей ЮА. О видовом богатстве сообщества как функции объема выборки // Материалы VIII Всерос. попул. семинара. Н. Новгород: Изд-во Нижегород. ун-та, 2005.

12. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992.

13. Поздняков А А. Значение правила Виллиса для таксономии // Журн. общ. биол. 2005. Т. 66. № 4.

14. УиттекерР. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980.

15. ФедерЕ. Фракталы. М.: Мир, 1991.

16. Шурга нова Г В., Иудин ДИ, Гелашвили ДЕ, Якимов В И. Мультифрактальный анализ видового разнообразия зоопланктоце-нозов Чебоксарского водохранилища // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Изд-во Рыбинский дом печати, 2005.

17. Bak P., Tang C, WiesenfieldK. Self-organized criticality // Phys. Rev. A. 1988. V. 38.

18. Hillebrand H, Watermann F., Karez R., Berninger U.G. Differences in species richness patterns between unicellular and multicellular organisms // Oecologia. 2001. V. 126.

19. Pielou, E.C. Shannon's formula as measure of species diversity: its use and misuse // Amer. Nat. 1966.V. 100.

20. Rosenzweig M.L. On continental steady states of species diversity // Ecology of Species and Communities / Eds. Cody M.L., Diamond J.M. Cambridge (Mass.): Harvard Univ. Press, 1975.

21. Siemann E, Tilman D, Haarstad J. Insect species diversity, abundance and body size relationships // Nature. 1996. V. 380.

ELEMENTS OF FRACTAL THEORIES OF THE SPECIFIC STRUCTURE OF

HYDROBIOCENOSES

© 2006 D.B. Gelashvili, D.I. Iudin, G.S. Rozenberg, V.N. Yakimov

N.I. Lobachevsky Nizhniy Novgorod State University, Nizhniy Novgorod Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences, Togliatti

Fundamentals of the fractal theories of the specific structure of communities (in the first place species resources and species diversity) are presented in the article.