CC BY
71
УДК 612.821:616.831
ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯТЫ САМОРЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ ВОСПРИЯТИЯ
© 2012 г. Д. В. Бердников
Курский государственный медицинский университет, г. Курск
Изучены электрофизиологические механизмы обеспечения оптимального проявления неспецифических характеристик и свойств саморегуляции функциональных систем восприятия и отмеривания длительности звукового сигнала и пространственно-временных параметров, отражающих происходящие в акцепторах результатов действия процессы. Установлено, что свойства саморегуляции одной и той же функциональной системы существенно отличаются во взаимодействиях с ЭЭГ-ритмами, особенностями динамической связи между различными областями мозга и необходимой неспецифической активацией центральной нервной системы (ЦНС), связанной с активирующими влияниями доминирующей мотивации. Показано, что при сходном характере зависимостей от ЭЭГ-ритмов и изменений их пространственновременной синхронизации одинаковые свойства саморегуляции разных функциональных систем обеспечиваются различными уровнями генерализованной активации ЦНС.
Ключевые слова: функциональная система, саморегуляция, генерализованная активация, ЭЭГ
Саморегуляция традиционно рассматривается как системный интегративный процесс, обеспечивающий адекватную изменчивость и пластичность жизнедеятельности, проявляющийся в поведенческой активности и адаптации человека к условиям существования [11]. Данный процесс является ключевым в теории функциональных систем и концепции системного квантования жизнедеятельности, согласно которым динамическая изменчивость на основе обратных связей (подкрепления) проявляется перестройками в блоках функциональных систем и обеспечивается работой акцептора результатов действия. Именно с его участием прогнозируется будущий результат, анализируется обратная афферентация, формируются обратные информационные влияния на процессы афферентного синтеза [16]. Поэтому основные свойства саморегуляции отражают происходящие в акцепторе результатов действия процессы. В нем имеются генетически детерминированные и динамически изменяющиеся компоненты, а морфофункциональную многоуровневую архитектонику составляют энграммы сохраняющих след подкрепления вставочных нейронов коры и подкорковых образований [15, 16]. Кроме того, большинство функциональных систем конвергируют в одних и те же структурах головного мозга, вследствие чего акцепторы результатов действия интегрируются в единый информационный голографический экран мозга [14]. Это положение позволило нам ранее допустить наличие общих свойств и процессов саморегуляции акцепторов результатов действия у разных функциональных систем. На основе модели операторской деятельности были разработаны методики исследования саморегуляции функциональных систем восприятия при разных видах обратной связи и выделен ряд неспецифических биологически обусловленных свойств саморегуляции восприятия [1, 2]. Однако до настоящего времени интегральные психофизиологические предпосылки саморегуляции остаются недостаточно изученными. Исходя из вышеизложенного, целью данного исследования являлось выявление электрофизиологических коррелятов, обеспечивающих оптимальное проявление характеристик и свойств саморегуляции функциональных систем восприятия информации.
Методы
В эксперименте приняли участие 167 студентов высших учебных заведений (125 женщин и 42 мужчины) в возрасте 18 — 26 лет, у которых исследовали показатели электроэнцефалографии (ЭЭГ) и характеристики саморегуляции восприятия длительности тона. Саморегуляцию пространственно-временных параметров эталона изучили у 164 человек (123 женщины и 41 мужчина). Критерием исключения
из обследования служило наличие сопутствующих заболеваний в фазе обострения или требующих постоянной медикаментозной терапии.
Электрокортикальные проявления индивидуальной активации центральной нервной системы (ЦНС) исследовали с помощью компьютерного анализа фоновой ЭЭГ, регистрируемой в состоянии покоя, монополярно по схеме 10—20, с помощью электроэнцефалографа «Нейрон-спектр» (Россия, «Нейрософт», г. Иваново). Референтные электроды крепили на мочках ушей. Безартефактные отрезки ЭЭГ (эпохами 2,56 сек.) анализировали с помощью пакета программ «Нейрон-спектр 2.О.З.1.». Автоматизированно рассчитывали спектр мощности ЭЭГ по Блекману — Тьюки; кросскорреляцию биопотенциалов лобных, теменных, височных, затылочных областей; внутри-и межполушарную когерентность биопотенциалов (5-, 0-, а-, Р1- и Р2-диапазонов). Затем показатели фоновой ЭЭГ по 8 зонам мозга у каждого испытуемого усредняли и вычисляли средние общемозговые значения индексов, спектров, их мощности, средней пространственно-временной скоррелированности и когерентности биопотенциалов мозга, что позволило выявить общемозговые характеристики биоэлектрической активности [8].
Саморегуляцию функциональных систем изучали методиками восприятия и отмеривания длительности чистого тона (700 Гц) и пространственно-временных параметров стимула, которые проводились единообразно [ 1 ]. Испытуемому после предъявления на мониторе компьютера тест-объекта и четырех пробных тестов необходимо было последовательно по 50 раз его воспроизвести при следующих условиях: без обратной связи, с внешней истинной и ложной обратной зрительной связью. Рассчитывали 17 характеризующих структуру ошибок коэффициентов, разделенных на несколько групп, где результат саморегуляции функциональной системы проявлялся средней величиной ошибок без учета знака (К1) [2]. Вариативность оценок (К2) и степень преобладания тенденции к переоценке или недооценке (К3) отражали динамическую, а средние величины переоценок (К4) и недооценок (К5) — качественную характеристику стиля достижения результата. Обучаемость саморегуляции характеризовалась прогрессом точности воспроизведения эталона (К6), стабилизацией процесса саморегуляции (К7), степенью уменьшения вариативности последних десяти оценок в сравнении с первыми десятью (К8), отношением средних отклонений первых и последних десяти оценок по модулю (К9) и относительной негэнтропией (К10), отражающей упорядоченность оценок. Степень повышения точности (К11) и стабильности (К12) оценок при введении внешней обратной связи отражали чувствительность к ней в сравнении с результатом при ее отсутствии. Другие коэффициенты характеризовали различные аспекты пластичности саморегуляции. Степень изменения оценки объекта после получения
информации о предыдущем результате (К13) связана с гибкостью перепрограммирования деятельности, реактивной пластичностью. В соотношении показателей гибкости перепрограммирования действия при разных видах обратной связи (К14) проявлялась общая пластичность в целом. Скорость перестройки деятельности (К15), степень изменения точности (К16) и вариативности (К17) оценок при изменении параметров эталона отражали направленность на скорейшее достижение нового результата. Саморегуляцию функциональных систем без обратной связи оценивали коэффициентами К1— К5, К13, с истинной обратной связью — К1 — К14, а с ложной связью использовали все показатели.
Полученные с использованием программного комплекса Stat.ist.ica 6.0 данные подвергали корреляционному анализу по Спирмену. При проверке статистических гипотез и значений степени силы связей применялся критический уровень значимости р < 0,05.
Результаты
Установлено, что точность саморегуляции восприятия длительности тона (К1) на основе внутренних обратных связей не имеет связей с показателями ЭЭГ. При этом стабильность оценок (К2) обусловлена снижением межполушарной когерентности 0-ритма, внутриполушарной когерентности 0-, а-, Р1- и Р2-ритмов, а также коэффициента межполушарной корреляции (табл. 1, 2).
Таблица 1
Коэффициенты корреляции показателей саморегуляции восприятия длительности тона и частотных и спектральных показателей ЭЭГ (п = 167)
Показатель саморегуляции Максимальная амплитуда ритма Средняя амплитуда ритма Индекс ритмов
0 а Р, 0 а 5 а
Без обратной связи К13 -0,04 -0,14 -0,05 -0,06 -0,17 0,09 -0,12
Р 0,612 0,081 0,503 0,471 0,029 0,276 0,134
С обратной связью К1 -0,04 -0,12 0,01 0,001 -0,12 0,17 -0,17
Р 0,623 0,113 0,861 0,992 0,112 0,032 0,030
К2 -0,02 -0,16 -0,01 0,01 -0,15 0,16 -0,21
Р 0,761 0,043 0,879 0,897 0,054 0,036 0,006
К5 -0,04 -0,10 0,03 0,004 -0,11 0,17 -0,13
Р 0,582 0,191 0,706 0,952 0,151 0,031 0,098
К8 0,002 -0,06 -0,16 -0,01 -0,10 0,02 -0,12
Р 0,981 0,413 0,037 0,897 0,211 0,832 0,122
К10 0,001 0,14 0,04 -0,02 0,15 -0,08 -0,19
Р 0,998 0,072 0,601 0,803 0,050 0,281 0,015
С ложной связью К14 0,13 0,16 0,11 0,15 0,19 -0,04 0,13
Р 0,099 0,039 0,148 0,048 0,013 0,577 0,100
К17 0,18 0,19 0,14 0,10 0,17 -0,18 0,17
Р 0,023 0,014 0,072 0,200 0,024 0,018 0,031
Примечание для табл. 1—4. К -корреляции по Спирмену, р — уровень
■ коэффициент ранговой значимости.
Коэффициенты корреляции показателей саморегуляции восприятия длительности тона и пространственной синхронизации ритмов ЭЭГ (п = 167)
Таблица 2
Показатель саморегуляции Межполушарная когерентность Внутриполушарная когерентность Межполушарная корреляция
0 а Р1 5 0 а Р1 Р2
Без обратной связи К2 К 0,18 0,10 0,11 0,09 0,26 0,15 0,23 0,16 0,18
Р 0,020 0,184 0,172 0,255 0,001 0,046 0,003 0,044 0,018
КЗ К 0,07 0,08 0,01 0,17 0,15 0,15 0,20 0,15 -0,02
р 0,375 0,301 0,870 0,024 0,066 0,068 0,011 0,063 0,811
К4 К 0,06 0,06 0,03 0,13 0,15 0,09 0,18 0,11 0,04
р 0,455 0,476 0,697 0,098 0,062 0,251 0,021 0,176 0,600
К5 К 0,07 0,04 0,17 -0,02 0,05 0,003 0,01 -0,01 0,04
р 0,401 0,654 0,033 0,782 0,500 0,978 0,901 0,855 0,599
К13 К 0,18 0,12 0,12 0,10 0,22 0,17 0,22 0,15 0,11
р 0,021 0,141 0,114 0,192 0,004 0,026 0,005 0,048 0,151
С обратной связью Кб К -0,04 -0,11 -0,17 0,01 0,05 -0,08 0,01 -0,01 -0,20
р 0,577 0,154 0,026 0,851 0,545 0,307 0,879 0,933 0,010
К7 К -0,14 -0,16 -0,19 -0,05 -0,11 -0,16 -0,11 -0,05 -0,21
р 0,061 0,033 0,013 0,501 0,175 0,037 0,166 0,491 0,007
К8 К -0,01 -0,09 -0,18 0,04 0,04 -0,06 0,03 0,04 -0,23
р 0,922 0,279 0,018 0,653 0,584 0,461 0,666 0,612 0,003
К9 К -0,01 -0,09 -0,16 -0,004 0,05 -0,07 0,02 0,02 -0,19
р 0,891 0,273 0,044 0,954 0,501 0,371 0,834 0,799 0,015
К12 К -0,11 -0,02 -0,08 -0,02 -0,19 -0,07 -0,20 -0,14 -0,25
р 0,172 0,854 0,312 0,781 0,015 0,394 0,008 0,063 0,001
К14 К -0,07 -0,01 -0,08 -0,06 -0,10 -0,08 -0,15 -0,10 -0,13
р 0,377 0,933 0,301 0,474 0,201 0,324 0,049 0,211 0,113
С ложной связью К4 К 0,09 0,15 0,02 0,10 0,16 0,15 0,11 0,17 0,03
р 0,264 0,062 0,801 0,193 0,040 0,065 0,167 0,029 0,671
К12 К -0,07 0,004 -0,05 -0,04 -0,20 -0,09 -0,18 0,02 -0,11
р 0,366 0,965 0,564 0,623 0,008 0,277 0,018 0,101 0,181
Направленность к недооценке (К3) связана со снижением только внутриполушарной когерентности 5- и Р;-ритмов, тогда как уменьшение переоценок (К4) — только со снижением внутриполушарной когерентности Р;-ритмов, а недооценок (К5) — с уменьшением их межполушарной когерентности. Следовательно, стилевые характеристики саморегуляции улучшаются при уменьшении тормозных влияний на кору головного мозга, а выраженность активирующих влияний при этом не достигает предельных значений [23, 24]. Повышение гибкости саморегуляции (К13) коррелирует с ростом средней амплитуды а-ритма, снижением межполушарной синхронизации 0-ритма и внутриполушарной когерентности 0-, а-, Р1- и Р2-ритмов.
При внешней обратной связи точность саморегуляции (К1) восприятия зависит от снижения общей представленности 5-ритма и роста а-ритма. Для стабильности (К2) оценок к этому добавляется усиление максимальной амплитуды а-ритма. Низкая величина недооценок связана только со снижением индекса 5-ритма. Рост обучаемости (Кб—К9) зависит от
уменьшения межполушарной когерентности Р1-ритма и межполушарной корреляции всех ритмов. Общая пластичность (К14) обусловлена внутриполушарной когерентностью Р1-ритма, а чувствительность к обратной связи (К12) — внутриполушарной синхронизацией 0- и Р1-ритмов и межполушарной корреляцией всех ритмов. Данные факты подтверждаются и в тестах с ложной обратной связью. Так, общая пластичность (К14) саморегуляции при ложной обратной связи зависит от уменьшения максимальной амплитуды а-ритмов и средней амплитуды 0- и а-ритмов. Такие же связи, но с повышением 5-индекса на фоне снижения а-ритма показывают направленность деятельности на скорейшее достижение нового результата (К17).
При восприятии и отмеривании пространственновременных параметров объекта характер корреляционных связей несколько отличался. В частности, при опоре на внутренние обратные связи высокая точность (К1; г = 0,17, при р = 0,028), стабильность оценок (К2; г = 0,17, при р = 0,026) и уменьшение величин недооценок (К5; г = 0,19, при р = 0,013) зависят от уменьшения внутриполушарной корреляции всех
ритмов. Точность (К1) саморегуляции с внешней обратной связью обусловлена снижением внутри- и межполушарной когерентности 0-ритма и внутрипо-лушарной корреляции всех ритмов (табл. 3, 4).
Стабильность оценок (К2) связана со снижением индекса Р;-ритма, внутри и межполушарной когерентности 0-ритма. Тенденция к недооценкам и уменьшение величины переоценок обусловлены
ростом максимальной амплитуды и индекса а-ритма при снижении общей представленности 5- и 0-ритмов. Обучаемость (К7-К9) в основном связана с уменьшением 5-индекса на фоне увеличения а-ритма. Высокая чувствительность к обратной связи (К12), как и гибкость (К13), в большей мере зависят от общего снижения представленности Р;-ритмов, а общая пластичность (К14) - от уменьшения 0-ритма.
Таблица 3
Коэффициенты корреляции показателей саморегуляции восприятия пространственно-временных параметров эталона
и частотных и спектральных показателей ЭЭГ (п = 164)
ель саморегуляции Максимальная амплитуда Средняя амплитуда Индекс ритмов
0 а Р, Р, 0 а 5 0 а Р і
К2 К 0,01 -0,08 0,03 -0,03 0,02 -0,10 0,02 0,13 -0,09 0,16
Р 0,845 0,321 0,701 0,675 0,801 0,185 0,812 0,094 0,283 0,041
КЗ К 0,01 -0,16 0,01 -0,03 0,02 -0,13 0,17 0,14 -0,16 0,12
Р 0,921 0,040 0,882 0,701 0,834 0,102 0,030 0,071 0,042 0,121
К4 К -0,06 -0,15 -0,06 -0,07 -0,04 -0,15 0,08 0,16 -0,08 0,13
Р 0,425 0,050 0,413 0,411 0,616 0,045 0,334 0,039 0,301 0,098
К7 К 0,10 0,13 0,06 -0,01 0,06 0,12 -0,20 0,08 0,16 0,08
Р 0,210 0,101 0,432 0,874 0,412 0,133 0,012 0,345 0,040 0,314
К8 К 0,12 0,06 0,005 0,02 0,06 0,03 -0,16 0,11 0,05 0,01
Р 0,131 0,467 0,958 0,793 0,436 0,721 0,042 0,154 0,562 0,897
К9 К 0,15 0,09 0,02 0,05 0,09 0,06 -0,19 0,13 0,06 -0,02
Р 0,064 0,253 0,812 0,494 0,266 0,482 0,016 0,101 0,452 0,844
К10 К -0,10 0,17 -0,01 0,02 -0,11 0,14 -0,18 -0,27 0,20 -0,11
Р 0,222 0,031 0,876 0,834 0,154 0,076 0,020 0,001 0,011 0,172
К12 К 0,05 0,01 0,12 0,04 0,04 -0,002 -0,05 0,07 -0,02 0,16
Р 0,532 0,924 0,121 0,572 0,655 0,984 0,502 0,383 0,773 0,039
К13 К 0,03 -0,15 0,03 -0,03 0,04 -0,14 0,12 0,21 -0,13 0,20
Р 0,751 0,046 0,731 0,664 0,601 0,083 0,132 0,008 0,111 0,012
К14 К 0,08 -0,01 0,12 0,06 0,09 0,01 0,02 0,18 -0,01 0,15
Р 0,314 0,862 0,141 0,474 0,273 0,903 0,832 0,024 0,914 0,061
К2 К 0,08 -0,07 0,04 0,001 0,08 -0,08 0,01 0,19 -0,07 0,11
Р 0,324 0,413 0,591 0,994 0,293 0,331 0,924 0,015 0,384 0,165
КЗ К -0,13 -0,19 -0,17 -0,16 -0,14 -0,18 0,14 0,01 -0,13 -0,01
Р 0,101 0,016 0,039 0,045 0,084 0,020 0,082 0,883 0,110 0,901
К4 К 0,07 -0,05 0,02 -0,04 0,07 -0,06 0,02 0,18 -0,04 0,09
Р 0,353 0,54 0,772 0,601 0,393 0,422 0,764 0,021 0,644 0,275
К6 К -0,25 -0,08 -0,04 0,02 -0,20 -0,06 -0,01 -0,22 0,02 0,07
Р 0,001 0,321 0,621 0,835 0,010 0,454 0,872 0,004 0,813 0,341
К7 К -0,04 0,03 0,08 0,15 -0,03 0,07 -0,07 -0,18 0,06 0,06
Р 0,582 0,732 0,311 0,060 0,754 0,391 0,362 0,019 0,445 0,423
К8 К -0,25 -0,09 -0,07 -0,01 -0,20 -0,08 -0,01 -0,20 -0,01 0,04
Р 0,001 0,266 0,400 0,884 0,009 0,311 0,882 0,010 0,934 0,633
К9 К -0,26 -0,13 -0,08 -0,03 -0,21 -0,11 0,02 -0,19 -0,03 0,04
Р 0,001 0,111 0,279 0,702 0,006 0,151 0,784 0,013 0,693 0,612
К10 К -0,11 0,18 0,04 0,01 -0,10 0,17 -0,07 -0,26 0,16 -0,05
Р 0,157 0,018 0,632 0,879 0,219 0,033 0,387 0,001 0,037 0,492
К12 К 0,16 0,01 0,13 0,05 0,15 0,01 -0,05 0,17 -0,06 0,06
Р 0,036 0,862 0,101 0,494 0,047 0,872 0,494 0,025 0,468 0,439
К13 К 0,05 -0,09 0,001 -0,04 0,04 -0,10 0,04 0,17 -0,07 0,08
Р 0,546 0,243 0,992 0,599 0,582 0,221 0,636 0,028 0,354 0,281
К14 К 0,14 0,07 0,12 0,08 0,14 0,08 -0,05 0,15 0,03 0,03
Р 0,071 0,384 0,121 0,333 0,071 0,316 0,512 0,048 0,737 0,659
С
ч
С
Таблица 4
Коэффициенты корреляции показателей саморегуляции восприятия пространственно-временных параметров и простран-
ственной синхронизации ритмов ЭЭГ (п = 164)
Показатель саморегуля- ции Межполу-шарная когерентность Внутриполушарная когерентность Коэффициент внутрипо- лушарной корреляции
0 в2 5 0 Р,
С внешней связью К1 К 0,17 0,004 0,01 0,22 -0,01 0,18
Р 0,033 0,948 0,221 0,004 0,194 0,019
К2 К 0,20 -0,01 0,08 0,19 0,11 0,17
Р 0,011 0,821 0,233 0,015 0,193 0,026
К5 К 0,15 0,02 0,03 0,20 -0,04 0,17
Р 0,059 0,601 0,122 0,005 0,413 0,033
С ложной связью К1 К 0,15 -0,04 0,03 0,16 0,13 0,12
Р 0,047 0,637 0,692 0,039 0,100 0,117
КЗ К -0,16 -0,09 -0,11 -0,18 -0,15 -0,07
Р 0,037 0,257 0,172 0,019 0,058 0,401
К4 К 0,13 0,06 0,05 0,17 0,09 0,14
Р 0,111 0,479 0,521 0,033 0,284 0,062
К6 К 0,15 -0,04 0,06 0,14 0,18 0,08
Р 0,057 0,621 0,411 0,057 0,018 0,332
К8 К 0,12 -0,07 0,09 0,13 0,20 0,12
Р 0,111 0,349 0,272 0,087 0,012 0,121
К9 К 0,12 -0,09 0,10 0,14 0,21 0,15
Р 0,118 0,273 0,222 0,081 0,008 0,062
К16 К -0,11 -0,07 -0,19 -0,14 -0,19 -0,03
Р 0,171 0,411 0,015 0,082 0,017 0,701
К17 К -0,14 -0,17 -0,21 -0,19 -0,24 -0,04
Р 0,072 0,027 0,006 0,015 0,002 0,644
В случае использования ложной обратной связи корреляция точности со снижением внутри- и меж-полушарной синхронизации 0-ритма сохраняется. Обучаемость при этом зависит от снижения не 5-ритма, а 0-ритмов и от роста внутриполушарной когерентности Р2-ритма, а выраженная общая пластичность (К16, К17) коррелирует с повышением внутри- и межполушарной синхронизации Р2-ритма и внутриполушарной 5- и 0-ритмов.
Обсуждение результатов
В процессе интерпретации данных выраженность характеристик и свойств саморегуляции рассматривали как факторы, влияющие на достижение результата. При этом анализировали зависимость саморегуляции не только от частотно-спектрального состава и пространственно-временных характеристик ЭЭГ, но и от генерализованной активации ЦНС, которую расценивали как проявление неспецифического активирующего влияния доминирующей мотивации на процесс формирования динамического стереотипа головного мозга, объединяющего нейрональные элементы в пространственно-временных соотношениях [14, 15]. Использовали условную трехуровневую модель активации ЦНС, согласно которой вначале уменьшается медленноволновая активность и усиливается энергия а-ритма, что приводит к росту быстрых ритмов (временная синхронизация), десинхронизации
а-ритма и вызывает усиление пространственной внутри- и межполушарной синхронизации (когерентность) [5]. При этом временная синхронизация ритмов характеризует среднюю степень активации ЦНС, а пространственная — выраженную [10, 13]. Когерентность же между ЭЭГ-сигналами оценивалась как отражение динамической связи между различными областями мозга [6, 12].
Установлено, что на основе внутренних обратных связей точность и большинство стилевых характеристик саморегуляции восприятия обусловливаются средним уровнем активации ЦНС, что соответствует положению о куполообразной зависимости оптимальной результативности деятельности от уровня неспецифической активации [10]. Для гибкости саморегуляции необходим только начальный уровень активации. При этом она в большей мере связана с а-активностью, отражающей уровень «когнитивной готовности» и процессы переработки субъектом информации из внешнего мира [20, 21]. В случае использования истинной и ложной зрительной обратной связи выявленные зависимости имели неоднозначный характер.
При восприятии длительности тона с внешней обратной связью точность оценок обеспечивается начальным уровнем функциональной активации мозга. Ее зависимость от уменьшения представленности 5-активности и роста а-активности согласуется с данными литературы о связи точности отмеривания интервалов, скорости переработки зрительной информации и объема памяти, с выраженностью а-ритма и его соотношением с другими ритмами [3,
4, 22]. Этот же уровень активации обусловливает стиль достижения точности. Для высокой обучаемости свойственен средний уровень, проявляющийся в ослаблении межполушарной синхронизации Р1-ритма, связанного с выраженностью когнитивных процессов [7, 12]. Поэтому можно полагать, что максимально выраженная неспецифическая активация ЦНС не оптимальна для процессов обучаемости. Иная картина наблюдается у высокой общей пластичности саморегуляции и чувствительности к обратной связи независимо от ее вида, которым соответствует максимальная активация. При этом сопровождающая чувствительность внутриполушарная синхронизация 0-ритма закономерно отражает общее рабочее напряжение и готовность к выполнению деятельности [17, 24]. Общая пластичность саморегуляции на основе ложных обратных связей, как и тенденция к скорейшему достижению нового результата, обеспечивается минимальным уровнем неспецифической активации с увеличением в ЭЭГ 5-индекса. Известно, что 5-ритм свидетельствует о возникновении утомления либо координационного торможения нервных путей [3]. Возможно, в этом отражается реагирование на возникающий когнитивный конфликт, когда усвоенный ранее и устойчиво воспроизводимый эталон неожиданно меняется и возникает состояние некоторого напряжения. Также имеются исследования,
указывающие на связь высокоамплитудной медленной ритмики со склонностью к стрессовым состояниям [17, 18]. Поэтому выраженное стремление к скорейшему достижению результата может быть связано с координационным торможением в условиях напряжения. Однако подобные предположения требуют подтверждения в исследованиях с учетом стратегий деятельности и реагирования на стресс.
При восприятии пространственно-временных параметров объекта точность и вариативность оценок обеспечиваются средним уровнем генерализованной активации ЦНС. Стилевым же тенденциям саморегуляции достаточно начального уровня активации, характеризующегося ростом а-ритма на фоне снижения представленности медленноволновой ритмики (5- и
0-ритмов). Сходная картина наблюдается и у процессов обучаемости. Начальный уровень активации ЦНС оптимален для чувствительности к обратной связи, реактивной и общей пластичности саморегуляции. При использовании ложной обратной связи точность и стиль саморегуляции обеспечиваются средним уровнем неспецифической активации, проявляющейся в снижении пространственной синхронизации 0-ритмов, ростом представленности а-, Р;- и Р2-ритмов. Обучаемость же связана с выраженной активацией, которая проявляется и во внутриполушарной когерентности Р2-ритма, отражающей системную организацию мозговой нейродинамики [10]. Подобный уровень характерен и для общей пластичности саморегуляции. В данном случае интересен тот факт, что наряду с легкообъяснимым ростом внутри- и межполушарной синхронизации Р2- и 0-ритмов проявляется внутри-полушарная когерентность 5-ритма, отражающего снижение функциональной активности мозга. Вероятно, в данном случае, как и при саморегуляции длительности тона, имеется сочетание напряжения с координационным торможением.
На основании полученных результатов можно полагать, что различные свойства саморегуляции одной и той же функциональной системы восприятия, а следовательно, и процессы, происходящие в акцепторе результатов действия, существенно различаются между собой механизмами нейрофизиологического обеспечения, которые проявляются не только преобладанием определенных ЭЭГ-ритмов, особенностями динамической связи между различными областями мозга, но и характером неспецифической активации ЦНС. Следовательно, если генерализованная активация ЦНС отражает неспецифические активирующие влияния доминирующей мотивации на функциональную систему, а свойства саморегуляции связаны с процессами, происходящими в акцепторе результатов действия, то отдельные процессы одного и того же акцептора подвержены неодинаковым влияниям со стороны доминирующей мотивации. Эти данные согласуются с положениями о доминирующей мотивации в теории функциональных систем [14, 15].
В то же время зависимости одинаковых характеристик и свойств саморегуляции различных функ-
циональных систем от ЭЭГ-ритмов и особенностей динамической связи между различными областями мозга имеют во многом сходный характер, что согласуется с представлениями о конвергенции акцепторов результатов действия при формировании единого информационного голографического экрана мозга [9,
15, 19]. Существенные же различия обнаруживаются в связях с генерализованной активацией ЦНС. Так, самый высокий уровень активации при саморегуляции восприятия длительности тона обеспечивает чувствительность к обратной связи и общую пластичность, а также и обучаемость, в меньшей степени - результат и стиль его достижения. При саморегуляции восприятия пространственно-временных характеристик объектов высокий уровень активации связан с общей пластичностью как тенденцией на скорейшее достижение результата и с обучаемостью. Результативность и стиль обеспечивались средним уровнем активации, а чувствительность к обратной связи - начальным. В обеих функциональных системах уровень активности ЦНС наиболее согласованно обусловливал результативность саморегуляции и стиль ее достижения при опоре на прошлый опыт и внутренние обратные связи. Следовательно, обобщенные одинаковые свойства саморегуляции различных функциональных систем оптимально обеспечиваются определенным уровнем неспецифической активации ЦНС, что подтверждает представления о соответствии каждому виду деятельности собственного уровня функциональной активности мозга [10, 18].
Список литературы
1. Бердников Д. В. Методы исследования саморегуляции функциональных систем // Вестник новых медицинских технологий. 2011. Т. 18, № 1. С. 21-23.
2. Бердников Д. В. Формально-динамический характер показателей саморегуляции функциональных систем // Фундаментальные исследования. 2011. № 2. С. 37-43.
3. Болдырева Г. Н. Электрическая активность мозга при поражениях диэнцефальных структур. М. : Наука, 2000. 184 с.
4. Джебраилова Т. Д. Восприятие и воспроизведение временных интервалов у лиц с разными характеристиками альфа и бета ритмов // Физиология человека. 1995. Т. 21, № 4. С. 86-91.
5. Захарова Л. И. Проявление различных уровней генерализованной активации ЦНС в нейрофизиологических и вегетативных показателях человека // Курский научнопрактический вестник «Человек и его здоровье». 2006. № 4. С. 28-37.
6. Кислова О. О., Русалова М. Н. Уровни когерентности ЭЭГ человека: связь с успешность распознавания эмоций в голосе // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 2008. Т. 94, № 6. С. 650-660.
7. Кислова О. О., Русалова М. Н. Ассиметрия ЭЭГ человека: связь с успешностью распознавания эмоций в голосе // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 2008. Т. 94, № 10. С. 1 137-1 146.
8. Козаренко Л. А., Плотников Д. В. О функциональном значении общемозговых индексов фоновой ЭЭГ человека // Материалы Всерос. симп. «Психосоматические расстройства: системный подход». Курск. : КГМУ, 2001. С. 104-109.
9. Лебедев А. Н., Мышкин И. Ю., Бовин Б. Г. Оценка психологических параметров личности по электроэнцефалограмме // Психологический журнал. 2002. Т. 23, № 3. С. 96-104.
10. Ливанов М. Н., Русинов В. С., Симонов П. В. Диагностика и прогнозирование функционального состояния мозга человека. М. : Наука, 1988. 207 с.
11. Павлов С. Е. Адаптация. М. : «Паруса», 2000. 282 с.
12. Русалова М. Н. Функциональная асимметрия мозга и эмоции // Журнал высшей нервной деятельности. 2003. Т. 34, № 4. С. 93-112.
13. Стрелец В. Б., Голикова Ж. В. Психофизиологические механизмы стресса у лиц с различной выраженностью активации // Журнал высшей нервной деятельности. 2001. Т. 51, № 2. С. 166-173.
14. Судаков К. В. Доминирующая мотивация в системных механизмах памяти // Успехи физиологических наук. 2005. Т. 36, № 4. С. 13-36.
15. Судаков К. В. Системное построение динамических стереотипов головного мозга // Успехи современной биологии. 2008. Т. 128, № 3. С. 227-244.
16. Судаков К. В. Системные механизмы психической деятельности // Журнал неврологии и психиатрии. 2010. № 2. С. 4-14.
17. Украинцева Ю. В., Русалова М. Н. Психофизиологическая характеристика лиц с различной стрессоустой-чивостью // Успехи физиологических наук. 2006. Т. 37, № 2. С. 19-40.
18. Умрюхин Е. А., Джебраилова Т. Д., Коробейникова И. И. Связь результативности целенаправленной деятельности с параметрами ЭЭГ студентов в ситуации экзаменационного стресса // Психологический журнал. 2003. Т. 24, № 3. С. 88-92.
19. Умрюхин Е. А., Джебраилова Т. Д., Коробейникова И. И. Индивидуальные особенности достижения результатов целенаправленной деятельности и спектральные характеристики ЭЭГ студентов в предэкзаменационной ситуации // Психологический журнал. 2005. Т. 26, № 4.
С. 56-64.
20. Angelakis E., Lubar J. F., Stothopoulou S., et al. Peak alpha frequency: an electroencephalographic measure of cognitive preparedness // Clin. Neurophysiol. 2004. Vol. 115, N 4. P. 887-897.
21. Hobson J. A., Pace-Schott E., StickgoldR. Dreaming and the brain: toward a cognitive neuroscience of conscious states // Behavioral and Brain Sciences. 2000. Vol. 23, N 6. P. 54-138.
22. Knyazev G. G., Savostyanov A. N., Levin E. A. Alpha synchronization and anxiety: implications for inhibition vs. alertness hypotheses // Int. J. Psychophysiol. 2006. Vol. 59. P. 151-158.
23. Sauseng P., Klimesch W., Schrabus M., Doppel-mayerM. Fronto-parietal EEG coherence in theta and upper alpha reflect central executive functions of working memory // Int. J. Psychophysiol. 2005. Vol. 57, N 2. P. 97-103.
24. Schnack B., Klimesch W., Sauseng P. Phase synchronization between theta and alpha oscillations in a working memory task // Int. J. Psychophysiol. 2005. Vol. 57, N 2. P. 105-114.
References
1. Berdnikov D. V. Vestnik novykh meditsinskikh tekhnologii [Bulletin of New Medical Technologies]. 2011, vol. 18, no. 1, pp. 21-23. [in Russian]
2. Berdnikov D. V. Fundamental’nye issledovaniya [Fundamental Studies]. 2011, no. 2, pp. 37-43. [in Russian]
3. Boldyreva G. N. Elektricheskaya aktivnost’ mozga pri porazheniyakh dientsefal’nykh struktur [Electric brain activity as a result of diencephalic structures’ deficit]. Moscow, 2000, 184 p. [in Russian]
4. Dzhebrailova T. D. Fiziologiya cheloveka [Human Physiology]. 1995, vol. 21, no. 4, pp. 86-91. [in Russian]
5. Zakharova L. I. Kurskii nauchno-prakticheskii vestnik «Chelovek i ego zdorov’e» [Kursk research and practice bulletin «Human Being and His Health»]. 2006, no. 4, pp. 28-37. [in Russian]
6. Kislova O. O., Rusalova M. N. Rossiiskii fiziologicheskii zhurnal im. I. M. Sechenova [Russian Physiological Journal named after I. M. Sechenov]. 2008, vol. 94, no. 6, pp. 650660. [in Russian]
7. Kislova O. O., Rusalova M. N. Rossiiskii fiziologicheskii zhurnal im. I. M. Sechenova [Russian Physiological Journal named after I. M. Sechenov]. 2008, vol. 94, no. 10, pp. 11371146. [in Russian]
8. Kozarenko L. A., Plotnikov D. V Materialy Vseros. simp. «Psikhosomaticheskie rasstroistva: sistemnyi podkhod» [Proceedings of All-Russian Symp. «Psychosomatic Disorders: Systemic Approach»]. Kursk, 2001, pp. 104-109. [in Russian]
9. Lebedev A. N., Myshkin I. Yu., Bovin B. G. Psikhologicheskii zhurnal [Psychological Journal]. 2002, vol. 23, no. 3, pp. 96-104. [in Russian]
10. Livanov M. N., Rusinov V S., Simonov P. V Diagnostika
i prognozirovanie funktsional’nogo sostoyaniya mozga cheloveka [Diagnostics and prediction of human brain state]. Moscow, 1988, 207 p. [in Russian]
11. Pavlov S. E. Adaptatsiya [Adaptation]. Moscow, 2000, 282 p. [in Russian]
12. Rusalova M. N. Zhurnal vysshei nervnoi deyatel’nosti [Journal of Higher Nervous Activity]. 2003, vol. 34, no. 4, pp. 93-112. [in Russian]
13. Strelets V. B., Golikova Zh. V. Zhurnal vysshei nervnoi deyatel’nosti [Journal of Higher Nervous Activity]. 2001, vol. 51, no. 2, pp. 166-173. [in Russian]
14. Sudakov K. V. Uspekhi fiziologicheskikh nauk [Successes of Physiological Sciences]. 2005, vol. 36, no. 4, pp. 13-36. [in Russian]
15. Sudakov K. V. Uspekhi sovremennoi biologii [Success of Modern Biology]. 2008, vol. 128, no. 3, pp. 227-244. [in Russian]
16. Sudakov K. V. Zhurnal nevrologii i psikhiatrii [Journal of Neurology and Psychiatry]. 2010, no. 2, pp. 4-14. [in Russian]
17. Ukraintseva Yu. V., Rusalova M. N. Uspekhi fiziologicheskikh nauk [Successes of Physiological Sciences]. 2006, vol. 37, no 2, pp. 19-40. [in Russian]
18. Umryukhin E. A., Dzhebrailova T. D., Korobeinikova I. I. Psikhologicheskii zhurnal [Psychological Journal]. 2003, vol. 24, no. 3, pp. 88-92. [in Russian]
19. Umryukhin E. A., Dzhebrailova T. D., Korobeinikova I. I. Psikhologicheskii zhurnal [Psychological Journal]. 2005, vol. 26, no. 4, pp. 56-64. [in Russian]
20. Angelakis E., Lubar J. F., Stothopoulou S., et al. Peak alpha frequency: an electroencephalographic measure of cognitive preparedness. Clin. Neurophysiol. 2004, vol. 115, no. 4, pp. 887-897.
21. Hobson J. A., Pace-Schott E., Stickgold R. Dreaming and the brain: toward a cognitive neuroscience of conscious
states. Behavioral and Brain Sciences. 2000, vol. 23, no. 6, pp. 54-138.
22. Knyazev G. G., Savostyanov A. N., Levin E. A. Alpha synchronization and anxiety: implications for inhibition vs. alertness hypotheses. Int. J. Psychophysiol. 2006, vol. 59, pp. 151-158.
23. Sauseng P., Klimesch W, Schrabus M., Doppelmay-er M. Fronto-parietal EEG coherence in theta and upper alpha reflect central executive functions of working memory. Int. J. Psychophysiol. 2005, vol. 57, no. 2, pp. 97-103.
24. Schnack B., Klimesch W., Sauseng P. Phase synchronization between theta and alpha oscillations in a working memory task. Int. J. Psychophysiol. 2005, vol. 57, no. 2, pp. 105-114.
ELECTROPHYSIOLOGICAL CORRELATES OF FUNCTIONAL COMPREHENSION SYSTEMS SELF-CONTROL
D. V. Berdnikov
Kursk State Medical University, Kursk, Russia
We have studied the electrophysiological mechanisms of providing optimal manifestation of non-specific char-
acteristics and self-regulation properties of the functional comprehension systems and measuring the length of a sound signal and spatio-temporal parameters reflecting the processes occurring in the action result acceptors. It has been established that various self-regulation properties of the same functional system differed greatly in the links with EEG-rhythms, the peculiarities of the dynamic connection between various parts of the brain and the necessary nonspecific activation of CNS connected with the activating influences of the dominating motivation. It has been shown that with the similar character of dependence of the same self-regulation properties of different functional systems on EEG-rhythms and changes in their spatio-temporal synchronization, they were provided by different levels of the CNS generalized activation.
Keywords: self-control, functional systems, generalized activation, EEG
Контактная информация:
Бердников Дмитрий Валериевич - кандидат медицинских наук, соискатель кафедры патофизиологии ГБОУ ВПО «Курский государственный медицинский университет» Минздрава России
Адрес: 305041, г. Курск, ул. К. Маркса, д. 3
E-mail: berdnikov@rambler.ru
