CC BY
41
A.П. Кузнецов, Л.Н. Смелышева Курганский государственный университет
ЭКЗОСЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ ПРИ ДЕЙСТВИИ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО СТРЕССА
Поджелудочную железу по праву считают одним из центральных органов желудочно-кишечного тракта, принимающим активное участие в саморегуляции деятельности пищеварительной системы. Она относится к железам двойного действия, выполняет экзокринную и эндокринную функции и оказывает существенное влияние на пищеварительные процессы.
Экзосекрет поджелудочной железы играет очень важную роль в переводе желудочного пищеварения в кишечное и сопряженном с ним всасывании продуктов гидролиза пищевых веществ (Г.Ф. Коротько, 2002).
Поджелудочная железа в условиях стимуляции характеризуется высоким напряжением секреции (4,7-5,0 мл/ мин) и наличием в секрете ферментов, гидролизирующих различные виды нутриентов. В течение часа в двенадцатиперстную кишку выделяется около 20 мг ферментов ( в расчете на сухое вещество), а за сутки 6-20мг (ГФ. Коротько, С.Э. Восканян, 2005; R.M.Case, 1998; A.M. Metzger, E.P DiMagno, 1998). S. Rothman et al. (2002) полагает, что секреторные элементы поджелудочной железы не способны столь быстро синтезировать ферменты в таких количествах, и поэтому в составе панкреатического секрета в полость двенадцатиперстной кишки выделяются не только синтезированные в железе ферменты, но и поступившие в железу энзимы из кровотока, куда они транспортировались из полости тонкой кишки. Иными словами, одни и те же панкреатические ферменты циркулируют - энтеро-панкре-атическая циркуляция ферментов подобна энтеро-гепати-ческой циркуляции желчных кислот (Г.Ф. Коротько, 2002; ГФ. Коротько, С.Э. Восканян, 2005).
Секрет поджелудочной железы содержит ферменты, которые гидролизуют субстраты белковой, липидной и углеводной природы. Протеолитические ферменты синтезируются и выделяются ациноцитами в неактивной форме в виде трипсиногенов, хинотрипсиногенов, прокарбоксипен-тидов и проэстелаз. В таком виде зимогены транспортируются в протоковой системе железы в полость двенадцатиперстной кишки. Фиксированная в зоне щеточной каймы энтеропентидаза (открытая в лаборатории И.П.Павлова энтерокиназа ) отщепляет от молекулы трипсиногена гек-сапептид, что ведет к превращению трипсиногенов в соответствующие трипсины ( в настоящее время известно 3 изо-формы трипсиногена 1, 2, 3: катионный, анионный и промежуточный - мезотрипсин - в соответствии с их расположением на электрофореграмме). Энтеропентидоза также синтезируется в неактивной форме в виде проэнтеропен-тидозы в энтероцитах и транслоцируется на мембрану своих микроворсинок. В дальнейшем на нее действует еще один энтеральный фермент - дуоденаза, превращая про-энтеропентидозу в энтеропентидазу,которая активирует трипсиноген. ( И.А.Морозов и др., 1996). Трипсин в свою очередь является активатором химотрипсиногена, проэлас-тазы Е, прокарбоксипентидазы А, прокарбоксипентидазы
B, профосфолипазы А 2(G.H. Elta, 1998).
Пищевые триглицериды, которые составляют 90% применяемых людьми пищевых жиров, расщепляются панкреатической липазой. Причем эта реакция идет только на поверхности жира, поскольку триглицериды нерастворимы в воде. Известно, что эмульгирование капель
жира, осуществляемое желчью посредством желчных кислот и их солей, имеет большое значение для переваривания.
Ациноциты синтезируют также а - амилазу, которая
гидролизирует а -1-4 гликозидные связи полисахаридов. В результате гидролиза крахмала образуется амилоза, мальтотриоза, солодовый сахар и декстрины. Оптимум
рН для а - амилазы 7,0-7,2 , активность фермента зависит от присутствия в среде ионов хлора.
Роль нуклеаз панкреатического секрета (рибонук-леазы и дезоксерибонуклеаза) невелика. Они гидроли-зируют в основном межнуклеотидные связи.
В соке поджелудочной железы содержится значительное количество электролитов, которые в основном выделяются клетками протоковой системы поджелудочной железы - дуктолоцитами и в меньшей мере ацинусами. На долю воды приходится 98%. Основным компонентом дуктуляр-ной секреции являются гидрокарбонаты (в значительной мере натрия), которые придают панкреатическому секрету основную реакцию - рН 7,5-8,8. Концентрация электролитов в панкреатическом секрете составляет (в моль/л): гидрокарбонаты 66,0-127,0; хлориды 54,1-95,2; натрий 113-153; калий 2,6-7,4; кальций 1,1-1,6; магний 0-0,15; фосфаты 0,0150,68; сера 8,4 (ГФ. Коротько, 2002).
Одна из главных функций, которую выполняют электролиты, это ощелачивание кислого желудочного содержимого, поступившего в двенадцатиперстную кишку. При этом останавливается кислое желудочное пищеварение и происходит перевод в кишечное пищеварение, в начале при нейтральной, а затем при щелочной реакции. В этих условиях при участии желчи наблюдается инактивация пепсина.
Наряду с этим электролиты обеспечивают оптимум рН нутриентов в полости тонкой кишки. Такие электролиты как Са2+, С1- повышают активность некоторых панкреатических и кишечных ферментов. Весьма важной функцией электролитов является поддержание изотонии кишечного содержимого, что необходимо для реализации моторной, секреторной, всасывательной функций и механизмов их регуляции ( D.Hoter, et а1., 1999; Н.Е. Raybould, 1998).
Таким образом, поджелудочная железа играет весьма важную роль в согласованной деятельности желудочно-кишечного тракта, причем не только в условиях относительного покоя, но и при действии на организм экстремальных факторов, в частности эмоционального стресса.
Материалы и методы исследования
Исследование секреторной функции пищеварительных желез у человека имеет ряд специфических особенностей, учет которых позволяет объективно оценить их деятельность. Прежде всего, это полный сбор выделяемых пищеварительных секретов, поскольку достоверная информация о работе секреторного аппарата поджелудочной железы может быть получена только при учете концентрации и валовой продукции различных компонентов содержимого двенадцатиперстной кишки. У животных это достигается путем канюлирования протоков или использованием фистул. У человека на сегодняшний день наиболее приемлемым физиологическим методом изучения секреторной функции желудка является гаст-родуоденальное фракционное зондирование.
Содержимое двенадцатиперстной кишки получали посредством двухканального зонда, который позволяет раздельно извлекать содержимое желудка и двенадцатиперстной кишки. С целью наиболее полного сбора содержимого двенадцатиперстной кишки с помощью установки вакуум-аспирации создавалось отрицательное давление 50-60 мм рт. ст.
Метод и гастродуоденального зондирования требует соблюдения некоторых методических приемов. Тридцатилетняя практика использования методов фракционного зондирования в лаборатории гастроэнтерологии экстремальных состояний Курганского государственного университета (А.П.Кузнецов, 1986, 2005) и наблюдения других авторов (Н.А.Скуя, 1975; В.М.Успенский, 1986) позволили выделить основные моменты, на которые следует обращать внимание при изучении желудочной и панкреатической секреции.
Прежде всего, необходимо чтобы все испытуемые проходили пробное зондирование, это снимает эмоциональный компонент, который наблюдается при первом зондировании. Через 4-5 дней после пробного зондирования исследуются фоновые показатели секреторной функции желудка и поджелудочной железы. После этого через 6-7 дней изучается влияние эмоционального напряжения или сочетанного влияния эмоционального и мышечного напряжения. Зондирование проводится утром, натощак в одни и те же часы. При исследовании влияния на секреторную функцию поджелудочной железы эмоционального и мышечного напряжения зондирование осуществляется сразу после их действия.
Изучение секреторной функции поджелудочной железы с помощью метода фракционного зондирования у одних и тех же испытуемых в одинаковых условиях показало высокую воспроизводимость полученных данных (коэффициент в вариации 5-8%).
Секреторную функцию поджелудочной железы исследовали у 55 человек. Все испытуемые-добровольцы прошли углубленное медицинское обследование, включающее методы: соматоскопии, антропометрии, рентгеноскопии, рентгенографии, ультразвуковое обследование внутренних органов, врачебно-педагогическое наблюдение, что позволило отнести их по состоянию здоровья к основной медицинской группе.
В исследованиях приняли участие только лица мужского пола в возрасте 22-24 лет, являющиеся студентами выпускного курса Курганского государственного университета. В анамнезе указаний на заболевания желудочно-кишечного тракта не было.
Исследование секреторной функции поджелудочной железы осуществлялось утром натощак методом гастродуоденального зондирования, через 12-14 часов после последнего приема пищи.
При изучении панкреатической секреции с помощью специальных приемов устанавливалось местонахождение зонда в желудке и двенадцатиперстной кишке (Н.А. Скуя, 1975, А.П.Кузнецов, 1986), после чего по 15-минутным порциям исследовали стимулированную секрецию.
Параллельно извлечению содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки осуществляли сбор смешанной слюны (по 15-минутным порциям) и мочи (по часовым порциям).
В качестве эмоционального напряжения использовали сдачу выпускного государственного экзамена, после которого сразу проводили исследование секреторной функции поджелудочной железы.
Данная модель эмоционального стресса достаточно часто используется для изучения влияния эмоционального напряжения на различные системы организма (Б.М.Федоров, 1977; А.П.Кузнецов, О.А. Григорович 1998; Ю.В.Щер-батых, 2000, 2001; Cohenletal., 2000; Schepard L.Detal, 2000).
Для подтверждения уровня эмоционального напряжения исследовались показатели артериального давления, частота сердечных сокращений, концентрация в плазме крови глюкозы, общего белка, а также гормонов СТГ, адренокортикотропного АКТГ, кортизола, тиреолибери-
на триодтиронина (Тз), тироксина (Т4), кальцитонина, па-ратгормона и альдостерона.
Серия наблюдений была посвящена исследованию сочетанного влияния эмоционального и мышечного напряжения. Испытуемым предлагалось сразу после сдачи государственного экзамена выполнение дозированной велоэргометрической нагрузки продолжительностью 30 минут общим объемом 36900 кгм, сразу после окончания физической нагрузки исследовалась желудочная и поджелудочная секреция.
В качестве стимулятора внешнесекреторной функции поджелудочной железы в двенадцатиперстную кишку через зонд вводили 30мл 0,5 % раствора соляной кислоты. Для контроля за полнотой ацидификации двенадцатиперстной кишки определяли рН содержимого дуо-денума через 5 минут после введения раствора хлороводородной кислоты. Значения рН содержимого двенадцатиперстной кишки колебались от 1.71 до 2.59 (в среднем составляя 2.09 ± 0.15).
Согласно исследованиям (Meyer,Grosman,1971) снижение рН в содержимом двенадцатиперстной кишки ниже 4.5 вызывает выделение секретина в количествах, достаточных для стимуляции панкреатической секреции.
У всех испытуемых учитывали объем содержимого двенадцатиперстной кишки, слюны и мочи. В исследуемых биологических жидкостях определяли рН (потенциометр рН 340), содержание в них натрия, калия методом пламенной фотометрии (фотометр фирмы Karl Zeiss Jena), хлоридов и кальция.
В поджелудочном соке определяли: бикарбонатную щелочность, содержание и дебит-час амилазы, липазы и трипсина с помощью промышленных наборов.
Полученные данные обрабатывали методом вариационного, корреляционного анализа (пакет программ Statistica, 2002). Статистическую обработку проводили методом Стьюдента - Фишера. Различия между сравниваемыми величинами считали достоверными при вероятности не менее 95% (Р< 0,05).
Для взаимосвязи ее тесноты и направленности между исследуемыми показателями определяли коэффициент корреляции (r).
Результаты исследования и их обсуждение
Эмоциональный стресс оказывал влияние на внешне секреторную функцию поджелудочной железы. Под его воздействием происходили изменения в концентрации и валовом выделении отдельных ингредиентов поджелудочного сока ( табл. 1,2 ). В условиях базальной секреции наблюдали повышение концентрации хлоридов и снижения валового выделения натрия. В показателях концентрации и валового выделения других компонентов панкреатического сока достоверных изменений в условиях базальной секреции не обнаружили.
Эмоциональный стресс оказывал влияние и на секрецию поджелудочного сока, стимулированную введением в двенадцатиперстную кишку 30 мл 0,5% раствора соляной кислоты. В этих условиях отмечалось повышение концентрации хлоридов ( Р<0,01) и снижение концентрации липазы ( Р<0,05). Концентрация других электролитов и ферментов изменялась несущественно. При анализе показателей валового количества бикарбонатов, электролитов и ферментов особого внимания заслуживает дебит-час амилазы и липазы. Под влиянием эмоционального напряжения происходило неравномерное изменение в валовом выделении амилазы и липазы, дебит-час амилазы в этих условиях имел только тенденцию к снижению ( Р<0,2), а валовое же выделение липазы при этом снижалось весьма существенно ( Р<0,05).
Таблица 1
Влияние эмоционального и физического напряжения на концентрацию бикарбонатов, электролитов и ферментов в поджелудочном соке ( п=10 )
Исследуемые В покое После сдачи госэкзамена Послесдачи госэкзамена +
показатели мышечной нагрузки
I П I Р П Р I Р П Р
Бикарбонаты, 106±4,4 92±2,9 107±2,71 >0,5 96±2,9 <0,5 114±2,02 <0,001 100±4,1 <0,2
мкмоль/л
Хлориды, 82,3±0,36 75,9±0,28 95,6±5,3 <0,05 90,6±4,5 <0,01 85±15,3 >0,5 76±4,4 >0,5
моль/л
Натрий, 90,1±4,32 114±6,7 90±5,5 >0,5 112±6,6 >0,5 96±5,1 <0,5 128±7,1 <0,5
моль/л
Калий, моль/л 8,32±0,55 7,01±0,59 8,46±0,8 >0,5 6,42±0,5 <0,5 8,6±0,6 >0,5 7,6±0,6 <0,5
Трипсин, мкг/мл 142±17,1 112±14,3 161±20,1 >0,5 152±19,3 <0,5 136±18,2 <0,5 148±17,3 <0,2
Амилаза,
мкг/мл 485±39,4 632±44 376±46 <0,1 476±74 >0,5 864±78 <0,05 820±81 <0,05
Липаза,
ед/мл 3,23±0,44 8,65±0,44 3,77±0,46 <0,5 7,37±0,38 <0,05 4,6±0,89 <0,2 8,6±0,26 >0,5
Примечание. I - базальная секреция,
П - стимулированная секреция,
Р - достоверность различий по отношению к исходному уровню в условиях покоя.
Таблица 2
Влияние эмоционального и физического напряжения на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы
Исследуемые Впокое После сдачи госэкзамена После сдачи госэкзамена +
показатели мышечной нагрузки
I П I Р П Р I Р П Р
Объем секрета, 30,3±5,1 95±7,3 38±6,9 <0,5 81,1±14 <0,5 39,2±5,6 <0,5 112±5,9 <0,1
мл/час
pH 7,69±0,1 7,69±0,07 7,67±0,1 >0,5 7,74±0,1 >0,5 7,59±0,1 >0,5 7,71±0,05 >0,5
Бикарбонаты, 4,19±0,5 7,02±0,6 4,89±0,6 <0,5 8,3±1,4 <0,5 4,54±0,4 <0,5 10,9±0,9 <0,01
ммоль/час
Хлориды, 2,78±0,3 5,98±0,5 1,86±0,6 <0,5 6,4±1,2 >0,5 3,33±0,4 >0,5 8,04±0,8 <0,1
ммоль/час
Натрий, 2,61±0,4 9,36±1,02 1,13±0,4 <0,05 9,5±1,8 >0,5 13,1±1,2 <0,5 13,1± 1,2 <0,05
ммоль/час
Калий, 0,24±0,07 0,57±0,07 0,19±0,09 >0,5 0,52±0,06 >0,5 0,35±0,04 <0,2 0,82±0,09 <0,05
ммоль/час
Трипсин, 5,51±0,7 9,38±1,3 6,23±0,8 <0,5 10,6±1,1 <0,5 6,02±0,5 >0,5 11,9±0,9 <0,2
мг/час
Амилаза, 26,7±3,9 50,3±4,7 21,3±6,4 <0,5 38,1±5,5 <0,2 494±5,06 <0,01 77,2±8,40 <0,05
мг/час
Липаза, 138±14 801±63 148±21 <0,5 570±78 <0,05 206±25 <0,05 969±74 <0,2
ед/час
Примечание. I - базальная секреция,
П - стимулированная секреция,
Р - достоверность различий по отношению к исходному уровню в условиях покоя.
На рис. 1, 2 представлены данные о воздействии эмоционального напряжения на внешнесекреторную деятельность поджелудочной железы ( в процентах по отношению к исходному уровню). Этот метод обработки данных целесообразно применять в тех случаях, когда имеется значительный разброс индивидуальных показателей. Анализируя данные, представленные на рис. 1, 2 и в табл. 1, 2, можно заключить, что сдача государственного экзамена разнонаправлено изменяла объем секрета, валовое выделение бикарбонатов, липазы и амилазы в условиях базальной и стимулированной секреции. Если базальный объем секрета и валовое содержание в нем бикарбонатов и липазы государственного экзамена изменялись в сторону их увеличения, а дебит-час амилазы в сторону уменьшения, то стимулированный объем секрета и валовое содержание в нем бикарбонатов и липазы после сдачи государственного экзамена, напротив,
изменялись в сторону их уменьшения, а дебит-час амилазы при этом практически не изменялся по отношению к показателям в условиях покоя.
Таким образом, обобщая данные по влиянию эмоционального напряжения на внешнесекреторную деятельность поджелудочной железы, можно констатировать, что механизмы секреции различных ингредиентов поджелудочного сока обладают разной устойчивостью к действию эмоционального стресса. Причем устойчивость механизмов выделения жидкой части секрета, бикарбонатов, амилазы и липазы зависит от периода секреции. Наиболее мобильными в этих условиях являются механизмы секреции панкреатической липазы и амилазы. На рис. 2 представлены данные отношения липаза/амилаза в условиях базальной и стимулированной секреции в покое и после сдачи государственного экзамена. Этот коэффициент, отражающий отношение амилазы к липа-
зе под действием эмоционального напряжения, достоверно повышался в условиях базальной и недостоверно снижался в условиях стимулированной секреции, то есть эмоциональный стресс в условиях базальной секреции воздействовал на механизмы, обеспечивающие преобладание секреции липазы. В условиях стимулированной секреции, наоборот, наблюдалась тенденция к повышению секреции амилазы по отношению к липазе.
Объем, мл/час %
140-1 120 100 80 60 40 20 0—
1
1
Базальная секреция
Бикарбонаты, моль/час
Стимул ированная секреция
140-1 120 х 100 х 80 х 60 х 40-И 20 х 0 -
1
1
Базальная секреция
Стимулированная секреция
Трипсин, мг/час
%
140п
у
120
100 у
80 Л~
60
40
20 0 1 2 3
1
Базальная секреция
Стимул ированная секреция
Примечание: 1 - в условиях покоя, 2 - после сдачи государственного экзамена + 30- минутной мышечной нагрузки, *-различия достоверны по отношению к норме
Рис. 1. Влияние эмоционального и мышечного напряжения на объем секрета и валовое выделение бикарбонатов и трипсина
Серия экспериментов была посвящена исследованию сочетанного влияния эмоционального и мышечного напряжения на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы. Результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что сдача государственного экзамена с последующим выполнением 30-минутной велоэргомет-рической нагрузки объемом 36900 кгм оказывала существенное влияние практически на все исследуемые пока-
затели панкреатической секреции. Причем изменения отмечались как в концентрации, так и валовом выделении различных компонентов поджелудочного сока.
В условиях базальной секреции после сдачи государственного экзамена с последующим выполнением дозированной велоэргометрической нагрузки отмечали повышение концентрации бикарбонатов ( Р<0,001) и амилазы (Р<0,05). В данном случае достоверно возрастало валовое выделение амилазы (Р<0,01) и липазы (Р<0,05): липаза по отношению к показателям покоя воз-расла в 1,5 раза, а амилаза - в два с лишним раза (рис. 2).
В условиях базальной панкреатической секреции достоверно повышались только значения амилазы и липазы.
Липаза, ед/час
%
160 140 120 100 80-И 60 40 20 0
.Л
1
1
Базальная секреция
Амилаза, мг/час
%
Стимулированная секреция
250 200 150 100 50
1
1
Базальная Стимулированная секреция секреция
Отношение, липаза / амилаза
16 14 12 10 8 6 4 2 0
1
I
1
Базальная секреция
Стимулированная секреция
Примечание: 1 - в условиях покоя, 2 - после сдачи государственного экзамена: 3 - после сдачи госэкзамена + 30 - минутной мышечной нагрузки. В целом, все показатели базальной панкреатической секреции одни достоверно (амилаза и липаза), другие недостоверно ( объем секрета, дебит-час бикарбонатов, хлоридов, натрия, калия и трипсина) повышались по отношению к исходному уровню, *-различия достоверны по отношению к норме
Рис. 2. Влияние эмоционального и мышечного напряжения на валовое выделение липазы и амилазы и отношение липазы к амилазе
Под влиянием эмоционального напряжения с последующим выполнением дозированной мышечной нагрузки наблюдали усиление стимулированной панкреатической секреции. Это выражалось в существенном увеличении дебит- часа бикарбонатов, натрия, калия и амилазы ( табл. 2). Близки к достоверным и изменения в объеме секрета (Р<0,1), дебит-часа хлоридов (Р<0,1), трипсина (Р<0,2) и липазы (Р<0,2). Таким образом, сочетанное влияние эмоционального и мышечного напряжения повышает уровень панкреатической секреции, стимулированной введением в двенадцатиперстную кишку раствора соляной кислоты.
Подводя итог исследованиям по влиянию эмоционального стресса на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы, следует отметить, что эмоциональное напряжение и эмоциональное напряжение с последующим выполнением дозированной мышечной нагрузки вызвали различные сдвиги во внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы. Сдача государственного экзамена приводила к заметному снижению секреторной активности желудочных желез в условиях базальной секреции (А.П.Кузнецов и др., 2004), в то время как внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы при этом существенно не изменялась. В условиях стимуляции поджелудочных желез после сдачи государственного экзамена наблюдали тенденцию к снижению внешнесекреторной активности поджелудочной железы ( особенно выражено снижалось валовое выделение липазы (Р<0,05)). При сочетанном влиянии эмоционального и мышечного напряжения обнаружили, что секреция в этих условиях усиливалась. Итак, обобщая результаты исследований по влиянию эмоционального и мышечного напряжения на секреторную функцию поджелудочной железы, можно заключить, что:
- эмоциональное напряжение (сдача госэкзамена) оказывает неодинаковое влияние на функциональное состояние секреторного аппарата поджелудочной железы. В этих условиях базальная панкреатическая секреция не изменяется, стимулированная же поджелудочная секреция имела тенденцию к снижению;
- механизмы панкреатической секреции в целом значительно устойчивее к действию эмоционального напряжения по сравнению с желудочной секрецией;
- сочетанное действие эмоционального и мышечного напряжения (сдача государственного экзамена с последующим выполнением дозированной велоэргометри-ческой нагрузки объемом 36900 кгм) усиливает панкреатическую секрецию;
- под влиянием эмоционального напряжения изменяется отношение липаза/амилаза в условиях базальной секреции в сторону увеличения, в условиях стимулированной секреции в сторону снижения. После сдачи государственного экзамена с последующим выполнением физической нагрузки это отношение снижается в условиях базальной и в условиях стимулированной панкреатической секреции.
Список литературы
1. Коротько Г.Ф. Секреция поджелудочной железы. - М.: "Триада-Х", 2002. - 224 с.
2. Коротько Г.Ф., Восканян С.Э. Регуляторные контуры коррекции секреции поджелудочной железы// Успехи физиологических наук. - 2005.
- Т. 36, № 3. - С. 45-55.
3. Кузнецов А.П. Секреторная функция желудка и поджелудочной железы у человека при гиперкинезии: Дис.... д-ра биол. наук. - Курган,
- 1986.
4. Кузнецов А.П., Григорович О.А. Желудочно-кишечный тракт и мышечная деятельность. - Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 1998.
- 128 с.
5. Кузнецов А.П., Речкалов А.В., Смелышева Л.Н. Желудочно-кишечный тракт и стресс. - Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2004. -254 с.
6. Морозов И.А., Воротынцева Т.И., Замолодчикова Т.С. Иммунохими-
ческое выявление синтеза и секреции дуоденазы; ее функциональная роль в протеолитическом конвейере // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова.- 1996. - Т. 82, № 5-6. - С. 114-120.
7. Скуя Н.А. Гастродуоденальное (дуоденальное) зондирование - показание, техника и оценка результатов //Лаб. дело. -1975. - № 11. - С. 643-648.
8. Судаков К.В. Системные механизмы эмоционального стресса. - М.: Медицина, 1981. - 232 с.
9. Туголуков В. Н. Современные методы функциональной диагностики состояния слизистой оболочки желудка и их клиническое значение. -Л.: Медицина, 1965. - 212 с.
10. Шелагуров А.А. Болезни поджелудочной железы. - М.: Медицина, 1970. - 291 с.
11. ЩербатыхЮ.В. Вегетативные проявления экзаменационного стресса //Дис. ... д-ра биол. наук. - Владивосток, 2001. - 334 с.
12. Case R.M. Pancreatic Exocrine Secretion: Mechanisms and Control // The pancreas / Eds. H.G. Beger et al. Blackwell Science, 1998. V. 1. P. 63-100.
13. Elta G.H. Exocrine pancreatic secretion, pain, and malabsorption. In: Lankisch P.G., Di Mango E.P. ( Eds). Pancreatic Disiase. - Springer, 1998. - P. 102-111.
14. Hofer D., Asan E., Drenckhahn D. Chemosensory perception in the gut // News Physiol. Sci. 1999. V. 14. № 1.
15. Metzger A., DiMagno E.P. Enzymes and digestion // The pancreas /Eds. H.G. Beger et. al. Blackwell Science, 1998. V. 1. P. 147-160.
16. Meyer H., Way L.N. Grossman M.S., Pancreatic bicarbonate response to various acids in duodenum of the dog //Ames. J. Physiol. -1970. - V. 219. - № 4. - P. 964-967.
17. Raybould H.E. Does your gut taste? Sensory transduction in the gastrointestinal tract // News Physiol. Sci. 1998. V. 13. № 6. P. 275-280.
18. Rothman S., Liebow C., Isenman L. Conservation of digestive enzymes // Physiol. Rev. 2002. V. 82. P. 1-18.
Н.Я. Прокопьев, С.И. Хромина
Тюменский государственный университет;
С.В. Романова
Усть-Илимский филиал ФФКиС Иркутского государственного педагогического университета
РОЛЬ ИННОВАЦИОННЫХ ОЗДОРОВИТЕЛЬНЫХ ПРОГРАММ В ПОВЫШЕНИИ ФИЗИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ДЕТЕЙ ВТОРОГО ДЕТСТВА С НАРУШЕНИЯМИ ОСАНКИ
Актуальность исследования. Решение проблемы здоровья детей и подростков, совершенствование их физического развития и физической подготовленности требует комплексного изучения закономерностей индивидуального развития организма на всех этапах онтогенеза. Гармоничность физического развития - один из основополагающих показателей здоровья человека. Для построения оптимального учебного и тренировочного процесса преподавателю физической культуры в школе и тренеру необходимо достаточно подробно знать о морфофункциональных особенностях организма детей, особенно имеющих нарушения опорно-двигательного аппарата. Необходимым условием правильной организации физического воспитания детей является систематическое наблюдение за их физическим развитием. С этой целью нами разработана здоровьесберега-ющая и здоровьевосстанавливающая программа, содержание и успешность реализации которой определялось следующими критериями: соответствие государственному образовательному стандарту:
■ определением уровней физического развития и физической подготовленности учащихся;
■ учетом климатогеографических особенностей региона;
■ выбором средств коррекции нарушений осанки;
■ определением уровней физического развития и физической подготовленности учащихся.
Программа предусматривает как групповые, так и
