CC BY
62
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 559: 531-535
Экспериментальные доказательства пластичности питания насекомоядных птиц
И. В. Прокофьева
Российский государственный педагогический университет, Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 16 февраля 2010
Чем можно объяснить видовую специфичность в питании птиц? Каким образом существование видовых особенностей питания связано с потребностью птиц кормиться пищей определённого качества и со способностью к определённым способам кормодобывания?
Если бы строго определённое качество корма являлось необходимым, то состав пищи птиц был бы более или менее постоянным и имела бы место строгая видоспецифичность в наборе кормов. Ничего подобного в природе не наблюдается. Исследованиями в природе и экспериментальным путём показано, что нередко птицы одного вида могут питаться кормом, собранным для них особями других видов.
В естественных условиях случаи выкармливания птицами птенцов чужих видов довольно редки. Однако наблюдали успешное выкармливание галками Corvus monedula вместе со своими птенцами птенцов скворца Sturnus vulgaris, а мухоловками-пеструшками Ficedula hypoleuca - птенцов горихвосток Phoenicurus phoenicurus (Вилкс 1953). Одновременно было установлено, что в Шотландии в гнёздах большой синицы Parus major, лазоревки Parus caeruleus и московки Parus ater порой встречаются яйца горихвостки, которые приёмные родители насиживают вместе со своими, а вылупившихся птенцов затем успешно выкармливают (Mackenzie 1954). Этот же исследователь обнаружил в гнезде большой синицы птенцов лазоревки, которых успешно растили приёмные родители. Наблюдали и лазоревок, носивших корм птенцам мухоловки-пеструшки (Karlsson 1956). Отмечен также случай, когда чёрные дрозды Turdus merula выкармливали птенцов горихвостки (Pettersson 1959).
Более показателен в рассматриваемом отношении опыты с обменом яиц и птенцов в гнёздах разных видов. Такие эксперименты проводили неоднократно и они дали очень интересные результаты. Оказалось, что приспособляемость птенцов к разной пище очень велика. Порой птенцы вырастают на совершенно несвойственном их виду корме. И это касается даже видов-стенофагов. Достаточно упомянуть об успешном воспитании мухоловкой-пеструшкой птенца вертишейки Jynx torquilla (Корытин и др. 1952).
При замене яиц и птенцов яйцами и птенцами других видов птенцы могут вырастать успешно, но не во всех случаях. Для благоприятного исхода опыта требуется всё же учитывать кормовую специфику вида. Обмен птенцов между гнёздами разных видов дроздовых Turdi-dae, ласточек Hirundinidae, врановых Corvidae, синиц Paridae и слав-ковых Sylviidae (внутри этих групп) обычно не вызывает опасений за жизнь птенцов, хотя единичные случаи их гибели и могут быть. Родственные виды часто питаются сходными кормами. Но наряду с этим приёмные птенцы могут вырастать и в гнёздах видов, использующих совсем иную пищу. Так, например, мухоловка-пеструшка выкармливала в таких опытах птенцов 19 видов. Наши данные о питании этих видов свидетельствуют о том, что рацион некоторых из них, например, белой трясогузки Motacilla alba, большой синицы, горихвостки, зяблика Fringilla coelebs, пеночки-трещотки Phylloscopus sibilatrix, вертишейки, имеет существенные отличия от рациона их воспитательницы мухоловки-пеструшки.
В описанных экспериментах качество корма, по-видимому, часто было необычным, что не мешало птенцам нормально расти и развиваться. Более того, в опытах К.Н.Благосклонова (1991) птенцы трещоток росли быстрее в гнёздах болотных камышевок Acrocephalus palus-tris, чем в контрольных гнёздах своего вида. Однако целая серия неудачных опытов, наряду с удачными, указывает на то, что кормовая пластичность птиц всё же не безгранична. Правда, причины неудач могут заключаться не только в несходстве питания подкидышей и приёмных родителей. Некоторые исследователи не рекомендуют перекладку птенцов открыто гнездящихся птиц к дуплогнездникам, так как различия в условиях гнездования этих птиц могут быть препятствием к воспитанию одним видом птенцов другого (Промптов 1956). По этой же причине, очевидно, в нашем опыте погибли птенцы певчего дрозда Turdus philomelos, подложенные к скворцам. Однако и существенное несходство рационов также может приводить к гибели птенцов. Например, птенцы зяблика не выжили в гнёздах коноплянки Acanthis cannabina, ибо первые в гнездовой период в основном насекомоядны, а вторые растительноядны (Вилкс 1963).
Существование определённых границ пластичности, и в частности пластичности кормовой, уже неоднократно отмечалось в литературе. В этом, как мы видели, нетрудно убедиться, экспериментируя с теми видами, которые в чём-либо существенно отличаются друг от друга. Но ещё более интересны результаты другой серии опытов, когда в качестве подопытных брались такие птицы, которые в особенностях гнездования и питания имеют много общего. Наглядны в этом отношении опыты с перекладкой птенцов среди мухоловок-пеструшек, синиц и горихвосток — птиц-дуплогнездников, выкармливающих птенцов
исключительно насекомыми и пауками. Оказалось, что мухоловки-пеструшки в гнёздах синиц вырастают хорошо (Исаков и др. 1953), а синицы у пеструшек часто гибнут. В гнёздах мухоловки-пеструшки выжило только 23% от числа переложенных яиц и птенцов большой синицы, московки и пухляка Parus montanus (Вилкс, Вилкс 1958). Не удаётся выкормить пеструшкам и птенцов ополовника Aegithalos cau-datus (Вилкс 1953), а горихвосткам - птенцов пухляка (Прокофьева 1965). В то же время горихвостки в опытах успешно выкармливали птенцов дрозда-рябинника Turdus pilaris (Благосклонов 1991).
Очевидно, частую гибель птенцов синиц в гнёздах других дупло-гнездников следует связывать с неподходящими условиями питания. Гибели их нередко предшествует ярко выраженная дистрофия (Вилкс, Вилкс 1958). О недостатке корма говорить не приходится — мухоловки-пеструшки и горихвостки кормят птенцов не реже синиц, принося за раз целые пучки насекомых. Отсюда следует, что хотя пища синиц для пеструшек вполне пригодна, сами синицы к корму этих мухоловок не всегда могут приспособиться.
Здесь, главным образом, мы сталкиваемся с различиями в степени пластичности питания птиц. Из всех наших птиц наименьшая требовательность к качеству корма обнаруживается у птенцов кукушки Cu-culus canorus. Воспитателями кукушат являются не менее 125 видов птиц (Промптов 1941).
Итак, хотя рацион всех насекомоядных птиц изменчив, ибо у одних и тех же видов он сильно варьирует в зависимости от сезонных и биотопических изменений состава энтомофауны, тем не менее использование новых кормов в этих условиях для них привычно, тогда как корма, подобранные другим видом, иногда оказываются неподходящими. Всё это позволяет считать, что качество корма имеет для птиц известное значение. Считаем нужным отметить, что очень часто использование того или иного корма зависит от охотничьих возможностей данного вида. Наблюдения показывают, что птицы порой не используют те или иные корма не по причине их несъедобности, а потто-му, что не умеют их добывать.
Молодые особи быстро осваивают несвойственные им виды корма, если имеют возможность наблюдать, как ими питаются другие птицы (Лукина 1956). Например, овсянки Emberiza citrinella, канарейки Seri-nus canaria и щеглы Carduelis carduelis, жившие в одной клетке со снегирями Pyrrhula pyrrhula и чечевицами Carpodacus erythrinus, которые питались ягодами, стали поедать рябину. Другие же особи этих видов, сидевшие отдельно от снегирей и чечевиц, рябины не трогали (Промптов 1956). И таких примеров можно привести много. Так, молодые горихвостки научались развёртывать листья берёзы, свёрнутые берёзовым трубковёртом, и доставать личинок (Благосклонов 1954).
В наших опытах вполне пригодным кормом для птенцов козодоя Caprimulgus europaeus оказались дождевые черви Lumbricus sp. Этим кормом вы 4 раза заменяли суточные порции их обычной пищи, приносимой родителями, и птенцы развивались нормально.
Из сказанного очевидно, что птицы проявляют двоякую пластичность. С одной стороны, к питанию необычной пищей способен приспосабливаться их организм, с другой — приспосабливаемость обнаруживается в их поведении, в способности приобретать новые навыки при добывании этой пищи. Было выяснено, что такие птицы, как зарянка Erithacus rubecula, чёрный дрозд, скворец, домовый воробей Passer domesticus, зеленушка Chloris chloris, зяблик и другие, проявляют большую гибкость и высокую степень пластичности поведения, добывая и поедая корм необычным для них образом и в несвойственных им позах — в опытах им приходилось добывать пищу, подвешиваясь к вертикально и горизонтально натянутым верёвкам, есть корм в перевёрнутом положении и т.д. (Thorpe 1956).
Такая способность приспосабливаться к новому типу питания не противоречит тому, что в обычных условиях каждому виду свойственны свои определённые особенности поведения и приёмы добывания пищи, благодаря которым их питание имеет особые, только для них характерные черты. Наличие характерных черт питания, т.е. пищевой специализации, отчасти ограничивает поедание ряда кормов, которые в качественном отношении вполне пригодны для их организма.
Подражание кормовым приёмам других особей своего и чужих видов сочетается у птиц с проявлениями собственной инициативы. Без этой инициативы было бы невозможно освоение новых кормов, но при этом бывают и неудачи. Неудачи при охоте играют большую роль, т.к. закрепляют отрицательное отношение к малодоступным кормам. У серых мухоловок Muscicapa striata мы отмечали промахи при ловле бабочек нимфалид Nymphalidae и белянок Pieridae. Оказывается, стремительные броски мухоловок с присады плохо согласуются с трепещущим полётом бабочек, которые во время преследования перемещаются зигзагами и по наклонной вверх и вниз. Очевидно, результатом этих промахов и является то, что мухоловки часто просто игнорируют этих бабочек. Такие птицы, как зяблик, оказываются не в состоянии осилить крупных гусениц вьюнкового бражника Agrius con-volvuli длиной свыше 6 см. Поэтому попытки схватить указанных гусениц наблюдаются только у молодых неопытных птиц.
На примере с зябликом мы видим попытку освоить новый вид корма. Это один из многих случаев, когда использованию нового корма или применению нового приёма охоты препятствуют особенности специализации птиц. Специализация питания, следовательно, несколько ограничивает кормовую деятельность птиц. Однако, как уже говори-
лось выше, именно благодаря этим ограничениям, разным у разных видов, птицы не вступают в конкуренцию друг с другом.
Когда привычные формы поведения перестают отвечать требованиям среды, стереотип поведения меняется. Именно изменчивость поведения обусловливает пластичность питания птиц, столь важную для них в условиях постоянно изменчивой среды.
Литература
Благосклонов К.Н. 1954. О перевозке птенцов с птицами-кормилицами // Привлечение и переселение полезных птиц в лесонасаждения. М.: 132-144. Благосклонов К.Н. 1991. Изучение поведения птиц полевыми экспериментальными методами // Гнездование и привлечение птиц в сады и парки / К.Н.Благосклонов. М.: 10-150. Вилкс К.А. 1953. Поведение некоторых видов птиц при замене их птенцов птенцами других видов // Перелёты птиц в Европейской части СССР. Рига: 211217.
Вилкс К.А., Вилкс Е.К. 1958. Результаты опытов по пересаживанию яиц и птенцов в гнёзда чужих видов (предварительное сообщение) // Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига: 167-176. Исаков Ю.А., Поливанов В.М., Титаева Н.Н. 1953. Опыт переселения лесных насекомоядных птиц // Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М.: 15-20.
Корытин С.А., Бисеркин В.Ф., Дятлов А.И. 1952. К вопросу изучения пластичности гнездового инстинкта у мелких птиц // Бюл. МОИП. Отд. биол. 47, 1: 3643.
Лукина Е.В. 1953. Изменчивость некоторых инстинктивных реакций у птиц // Природа 7: 40-49.
Прокофьева И.В. 1965. Изучение кормовой пластичности мелких птиц в опытах с пересаживанием птенцов в гнёзда других видов // Материалы 4-й Всесоюз. орнитол. конф. Алма-Ата: 310-311. Промптов А.Н. 1941. Современное состояние изучения гнездового паразитизма
птиц // Успехи соврем. биол. 14, 1: 30-51. Промптов А.Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения
воробьиных птиц. М.; Л.: 1-311. Karlsson E. 1956. Blames (Parus caeruleus) motas ungar av svarsnappare (Muscícapa hypoleuca) // Vár fágelvárld 15, 3: 24-29. Mackenzie J. 1954. Redstarts reared in tit's nest // Scott. Naturalíst 66, 3: 146-154. Pettersson S. 1959. Radstjürt (Phoenícurus phoenícurus) hackande i bo av koltrast (Turdus merula) schiett fall orhállande hjulp med ungarnas uppfódning // Vár fágelvárld 18, 2: 42-47. Thorpe W.H. 1956. Records of the development of original and unusual feeding methods by wild passerine birds // Brít. Bírds 49, 10: 389-395.
