CC BY
4
DOI: 10.24412/2074-5036-2023-3-41-44 УДК: 578.4:616-022.39
Ключевые слова: бешенство в Бразилии, эпизоотология, природная очаговость, паразитарные системы.
Key words: rabies in Brazil, epizootology, natural nidality, parasitic systems.
1,2Лохмачёва С. В.
ЭКОТИПЫ ПАРАЗИТАРНОЙ СИСТЕМЫ БЕШЕНСТВА В БРАЗИЛИИ
ECOTYPES OF THE PARASITIC SYSTEM OF RABIES IN BRAZIL
'ФГАОУ ВО «Российский университет дружбы народов». Адрес: 17198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6
Federal State Autonomous Educational Institution of Higher Education "Peoples' Friendship University of Russia",
Address: 17198, Moscow, st. Miklukho-Maklaya, 6. 2Ветеринарная клиника «Е o Bkho». Адрес: 11410-280, Бразилия, штат Сан-Пауло, г. Гуаружа. Veterinary clinic "Е o Bicho". Address:11410-280, Brazil, State of Sao Paulo, Guaruja.
Лохмачёва С.В., аспирант департамента ветеринарной медицины, sofiialv99@gmail.com
Lokhmacheva S.V, Postgraduate Student of the Department of Veterinary Medicine, sofiialv99@gmail.com
Научный руководитель Макаров В.В., доктор биологических наук, профессор, vvm-39@mail.ru
Makarov V.V., Scientific adviser, Doctor of Biological Sciences, Professor, vvm-39@mail.ru ФГАОУ ВО «Российский университет дружбы народов». Адрес: 17198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6
Federal State Autonomous Educational Institution of Higher Education "Peoples' Friendship University of Russia",
Address: 17198, Moscow, st. Miklukho-Maklaya, 6.
Аннотация. Настоящее информационно-аналитическое исследование посвящено рассмотрению вирусологических и общих биоэкологических элементов, определяющих проявление эпизоотического и эпидемического процессов бешенства на территории Бразилии. Охарактеризованы природная очаговость и паразитарные системы бешенства разных экотипов, приведены и проинтерпретированы современные данные относительно заражения людей и домашних животных от разных источников инфекции.
Summary. This information and analytical study is devoted to the consideration of virological and general bioecological elements that determine the manifestation of the epizootic and epidemic processes of rabies in Brazil. The natural nidality and parasitic systems of different ecotypes are characterized, modern data on the infection of humans and domestic animals with rabies from different sources are presented and interpreted.
Введение
Бешенство (Rabies) — широко распространенное смертельно опасное вирусное заболевание. Относится к числу древнейших зоонозных инфекций, все теплокровные животные, в том числе и человек, чувствительны к заражению. Является одним из наиболее злокачественных среди прочих инфекционных болезней, вызывает необратимые поражения ЦНС с высоким уровнем летальности. Рабическая инфекция до сих пор остается глобальной угрозой, поскольку ее распространенность охватывает порядка 150 стран, половина населения Земли проживает в эндемичных районах, ежегодная смертность составляет более 1 млн животных и до 70 тысяч человек. Во всем мире после травмирующих контактов с потенциально зараженными бешенством животными ежегодно от 9 до 12 млн человек подвергаются постэкспозиционным про-
филактическим антирабическим обработкам с затратами свыше 2 млрд $ [1, 2]. В Бразилии профилактика бешенства среди людей входит в тройку болезней с наибольшим количеством ре-гистраций в стране. В 2019 г. зарегистрировано 522 675 случаев постконтактного лечения бешенства с затратами 3 млн $ [4].
Этиологическим агентом бешенства является РНК-содержащий вирус, относящийся к отряду Mononegavirales, семейству Rhabdoviridae, роду Lyssavirus. Международный комитет по таксономии выделяет 17 видов лиссавирусов [17]:
- Lyssavirus rabies (rabies virus, RABV);
- Lyssavirus lagos (Lagos bat virus, LBV);
- Lyssavirus mokola (Mokola virus, MOKV);
- Lyssavirus duvenhage (Duvenhage virus, DUVV);
- Lyssavirus hamburg (European bat 1 lyssavirus, EBLV-1);
- Lyssavirus helsinki (European bat 2 lyssavirus, EBLV-2);
- Lyssavirus australis (Australian bat lyssavirus, ABLV);
- Lyssavirus irkut (Irkut virus, IRKV);
- Lyssavirus caucasicus (West Caucasian bat virus, WCBV);
- Lyssavirus khujand (Khujand virus, KHUV);
- Lyssavirus aravan (Aravan virus, ARAV);
- Lyssavirus shimoni (Shimoni bat virus, SHIBV);
- Lyssavirus bokeloh (Bokeloh bat lyssavirus, BBLV);
- Lyssavirus ikoma (Ikoma lyssavirus, IKOV);
- Lyssavirus lleida (Lleida bat lyssavirus, LLEBV);
- Lyssavirus gannoruwa (Gannoruwa bat lyssavirus, GBLV);
- Lyssavirus formosa (Taiwan bat lyssavirus, TBLV).
Наиболее распространенным, космополитичным является RABV, циркулирующий в Южной Америке в популяциях млекопитающих, главным образом, хищных (отряд Carnivora) и рукокрылых (отряд Chiroptera). Проблемы управления рабической инфекцией в регионе обусловлены ее чрезвычайной паразитосистемной вариабельностью и полигостальностью. Здесь потенциальными резервуарами и источниками инфекции являются домашние животные (собаки, кошки), рукокрылые (летучие мыши-вампиры и насекомоядные), дикие хищники (лисы автохтонных видов), приматы-мартышки, представляющие риск заражения людей [4, 10].
Целью настоящего сообщения является описание различных экотипов паразитарных систем рабической инфекции на территории Бразилии, играющих роль в прямой передаче RABV людям.
Материалы и методы исследований
Данное исследование проведено в формате систематического обзора, обобщения и анализа имеющихся материалов по бешенству на территории Бразилии. Проведен поиск литературы в национальных базах данных Министерства здравоохранения, секретариата по надзору за здоровьем (SVS/MS), на платформах Centers for Disease Control and Prevention (CDC) и Organiza^ao PanAmericana da Saйde (OPAS) с целью получить соответствующую информацию и отчеты последних лет относительно эпизоотической ситуации по бешенству в стране. Источниками служили также доступные научные сведения из ряда современных отечественных и зарубежных публикаций, поиск которых проводился в базах данных
eLIBRARY.RU, PubMed, Web of Science, Scopus, Google Scholar. Иллюстрации заимствованы из открытых интернет-источников. В качестве методической основы использованы принципы и приемы дескриптивной эпизоотологии [1, 2, 3, 16].
Результаты исследований
В Южной Америке распространен RABV. В природных очагах Бразилии вирус циркулирует в популяциях диких псовых семейства Canidae (лисы автохтонных видов, еноты) и рукокрылых семейства Phyllostomidae. Необычным является циркуляция RABV в популяциях диких приматов-мартышек семейства Callitrichidae [10, 13, 15].
В Бразилии RABV имеет семь антигенных характеристик (AgV), признанных CDC и OPAS (таб.1).
Паразитарная система бешенства представлена городским, природно-очаговым, наземно-воз-душным экотипами и их комбинациями (рис.1):
RABV + домашние плотоядные (главным образом, безнадзорные собаки, кошки) — классическое городское бешенство;
RABV + дикие плотоядные [лисы автохтонных видов - майконги (лисица-крабоед), енот-ракоед] — природно-очаговое бешенство диких и домашних животных, в частности, в северо-восточной части страны;
RABV + рукокрылые (в основном вампиры-гематофаги и насекомоядные) — природно-оча-говое паралитическое бешенство животных со смертельными случаями заражения людей;
RABV + приматы (игрунка обыкновенная) — природно-очаговое бешенство с зарегистрированными случаями заражения людей.
Нарастающую проблему контроля рабической инфекции представляет антигенный вариант вируса AgV3, выделенный от Desmodus rotundus (летучие мыши вампиры-гематофаги), являющийся основной детерминантой случаев бешенства человека и других животных. По данным SVS/ MS с 2010 по 2022 г. было выявлено 24 случая заражения людей бешенством от летучих мышей. До ноября 2022 г. в Бразилии было подтверждено пять индекс-случаев бешенства человека, во всех из них был выявлен антигенный вариант вируса AgV3: четыре зарегистрированы в поселении коренных народов в муниципалитете Бертополис/ Минас-Жерайс (два 12-летних подростка и двое детей в возрасте от 4 до 5 лет, подверженные укусам летучих мышей) и один в Федеральном округе (подросток в возрасте 15-19 лет) [7]. Кроме того, насекомоядные летучие мыши в городских районах, хотя и охраняются законом и играют важную
Таблица 1
Антигенные варианты RABV, тречающиеся на территории Бразилии [8, 10]
Антигенные варианты вируса RABV Гостальность
Отряд Вид
AgV1 и AgV2 Carnivora Canis famШaris (собака)
AgV3 Chiroptera Desmodus тЫ^ж (обыкновенный вампир)
AgV4 Chiroptera Tadarida brasШensis (бразильский складчатогуб)
AgV6 Chiroptera Lasiurus cinereus (серый волосатохвост)
AgV2* Carnivora Cerdocyon ^ж (майконг), Procyon cancrivorus (енот-ракоед)
AgVCN Primates CaШthrix jacchus (обыкновенная игрунка)
экологическую роль, становятся угрозой для популяции домашних животных, а также человека, поскольку количество положительных на вирус бешенства видов растет с каждым годом [10, 11].
Вследствие успеха программ контроля над городским циклом бешенства вполне вероятно, что заражение людей ЯАВУ в Бразилии приближается к уровню, который невозможно снизить без борьбы с дикими животными. Большинство случаев, встречающихся у наземных млекопитающих, являются результатом заражения вариантом вируса, который циркулирует в доминирующем резервуаре-хозяине дикой природы. Таковыми являются лисы автохтонных видов, а именно майконги, и енот-ракоед.
Майконги - всеядные животные, и вследствие нарушения естественной среды обитания в результате человеческой деятельности их ареал постепенно смещается ближе к людям. Эти изменения увеличивают частоту контакта с людьми и домашними животными, и, следовательно, риск передачи возбудителя. Енот-ракоед широко распространен на территории Бразилии, особенно в северо-восточной части страны [10, 12]. Оба вида имеют сходные ареалы, биотопы, типы питания, что облегчает циркуляцию инфекции между ними. В 2010-2022 гг. выявлено 2 индекс-случая заражения человека бешенством от лис [7].
Исключительный интерес представляет эндемичный независимый цикл рабической инфекции с участием в качестве резервуара приматов семейства Cebidae, род CaПithrix. Хотя шесть видов, принадлежащих к роду, являются эндемиками в Бразилии, только CaШthrix jacchus (игрунка обыкновенная) характеризуется как природный паразито-
Рис. 1. Резервуары ЯАБУ на территории Бразилии -слева направо собака, кошка, обыкновенный вампир, бразильский складчатогуб, серый волосатохвост, майконг, енот-ракоед, обыкновенная игрунка
системный хозяин ЯАВУ. Согласно данным SVS/MS в период 1990-2016 гг. зарегистрировано не менее 19 случаев, в 2010-2022 гг. -4 случая заражения людей, идентифицированных с этим источником инфекции. Среди представителей этого вида за тот же период было выявлено не менее 59 случаев бешенства [7, 13]. Важно, что сохранение генетической линии RABV обнаружено только у C. jacchus и только в северо-восточном регионе Бразилии [9, 13].
Городской экотип рабической инфекции в Бразилии находится под государственным контролем. Национальная программа профилактики бешенства, принятая в 1973 г., внедрила вакцинацию собак и кошек на всей территории страны [14]. Эта деятельность привела к значительному снижению случаев инфицирования у этих животных и таким образом позволила бороться с городским циклом бешенства (рис. 2). В отношении гидрофобии среди людей, по данным SVS/MS за период 2010-2022 гг., зарегистрировано 9 случаев заражения от собак, 4 случая — от кошек [7]. При рассмотрении от-
Рис. 2. Инцидентность бешенства собак и кошек в Бразилии в 2002—2022 гг. (по данным SVS/MS)
носительно недавнего периода времени (20182022 гг.) бешенство среди собак и кошек было зарегистрировано в 95 случаях, антигенный вариант AgV3 зарегистрирован в 33 случаях, 29 случаев заражения от лис автохтонных видов. В остальных случаях вариант RABV не идентифицирован [6].
Заключение
1. На территории Бразилии RABV циркулирует в паразитарных системах четырех экотипов, представляющих собой комбинации классической наземной и воздушно-наземной природно-очаговой инфекции.
2. Городской экотип бешенства находится под государственным контролем посредством обязательной вакцинации собак и кошек, принятой Национальной программой профилактики бешенства в 1973 г. Благодаря действующим мерам в последние десятилетия число случаев заражения людей бешенством от собак и кошек значительно сократилось.
3. Нарастающую угрозу представляют рукокрылые, главным образом, летучие мыши вампи-ры-гематофаги, являющиеся основной детерми-нантой случаев бешенства среди людей и других животных. Контроль их популяции, информирование населения о возможной опасности являются обязательными мерами профилактики со стороны государства.
4. Особого внимания требует контроль циркулирующей инфекции среди диких хищников — майконгов и енотов-ракоедов, являющихся симпатрическими видами. Из-за сокращения ареала их обитания увеличивается число контактов с домашними животными и людьми, что повышает риск заражения последних.
5. Циркуляция вируса среди приматов (обыкновенных игрунок) представляет интерес в контексте расширения экотиповой гостальности и ареала бешенства, а также влечет за собой предупредительные меры со стороны правительства о возможном заражении людей, особенно туристов.
Список литературы.
1. Макаров В. В. Современные представления о бешенстве / В. В. Макаров // Вестник охотоведения. 2018. Т. 15. №. 3. С. 215-227.
2. Макаров В. В. Экодинамика бешенства / В. В. Макаров, О. Ю. Барсуков, Ю. И. Барсуков //Актуальные вопросы ветеринарной биологии. 2023. №. 1 (57). С. 12-19.
3. Эпизоотологический метод исследования. / Макаров В. В., Рыжова Д. Д., Петров А. К., Куликов Е. В. М.: РУДН, 2022, 74 с.
4. Babboni S. D. Raiva: origem, importancia e aspectos históricos / S. D. Babboni, J. R. Modolo // UNOPAR Científica. Ciencias Biológicas e da Saúde. 2011. С. 349-356.
5. Brasil. Ministério da Saúde. BE Vol. 51 N° 16 - A vigilancia da raiva no Brasil em 2019.pdf. [Brasilia]: Ministério da Saúde, 28 mar. 2022. Disponível em: https://www.gov.br/saude/pt-br/ centrais-de-conteudo/publicacoes/publicacoes-svs/raiva/be-vol-51-no-16-a-vigilancia-da-raiva-no-brasil-em-2019.pdf/view. Acesso em: 08 mar. 2023.
6. Brasil. Ministério da Saúde. Raiva Animal. [Brasilia]: Ministério da Saúde, 04 nov. 2022. Disponível em: https:// www.gov.br/saude/pt-br/assuntos/saude-de-a-a-z/r/raiva/raiva-animal. Acesso em: 25 fev. 2023.
7. Brasil. Ministério da Saúde. Raiva humana. [Brasilia]: Ministério da Saúde, 04 nov. 2022. Disponível em: https:// www.gov.br/saude/pt-br/assuntos/saude-de-a-a-z/r/raiva/raiva-humana. Acesso em: 28 fev. 2023.
8. Brasil. Parana Governo do estado. Secretaria de saúde. Raiva - Guia de vigilancia em saúde 2021. Disponível em: https:// www.saude.pr.gov.br/sites/default/arquivos_restritos/files/ documento/2021-11/guia%20de%20vigila%CC%82ncia%20 em%20saude_RAIVA%202021.pdf .
9. Favoretto S. R. et al. Rabies in marmosets (Callithrix jacchus), Ceará, Brazil // Emerging infectious diseases. 2001. Т. 7. №. 6. С. 1062.
10. Favoretto S. The emergence of wildlife species as a source of human rabies infection in Brazil. / S. Favoretto, C. de Mattos, A. Campos et al. // Epidemiol Infect. 2013;141:1552-1561.
11. Horta M. A. From dogs to bats: Concerns regarding vampire bat-borne rabies in Brazil / M. A. Horta et al. // PLOS Neglected Tropical Diseases. 2022. Т. 16. №. 3. С. e0010160.
12. Kotait I. Manual Técnico do Instituto Pasteur: raiva: aspectos gerais e clínica / I. Kotait, M. L. Carrieri, N. Y. Takaoka //Manual Técnico do Instituto Pasteur: raiva: aspectos gerais e clínica. - 2009. - С. 49-49.
13. Kotait I. Non-human primates as a reservoir for rabies virus in Brazil. / I. Kotait, R. Oliveira, M. Carrieri et al. // Zoonoses Public Health. (2019) 66:47-59. doi: 10.1111/ zph.12527.
14. Medeiros K. R. C. A importancia e os desafios das campanhas de vacinajao antirrábica em caes e gatos: revisao de literatura. / K. R. C. Medeiros. 2022.
15. Morato F. Raiva: uma doenja antiga, mas ainda atual / F. Morato F., C. Y. Ikuta, F. H. Ito // Revista de educajao continuada em medicina veterinária e zootecnia do CRMV-SP. 2011. Т. 9. №. 3. С. 20-29.
16. Tartarotti A. L. Análise descritiva dos atendimentos antirrábicos humanos no Rio Grande do Sul entre 2012 a 2016. / A. L. Tartarotti. 2018.
17. Virus Taxonomy. The ICTV Report on Virus Classification and Taxon Nomenclature. Subfamily: Alpharhabdovirinae. Genus: Lyssavirus. Available at: https://talk.ictvonline.org/ ictv-reports/ictv_ online_report/negative-sense-rna-viruses/w/ rhabdoviridae/795/ genus-lyssavirus
