CC BY
50
УДК 574
ПРОБЛЕМЫ/ПОИСКИ/РЕШЕНИЯ
ЭКОСИСТЕМНЫЙ АНАЛИЗ ПЕЩЕР РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН
CAVE ECOSYSTEM ANALYSIS
IN THE REPUBLIC OF BASHKORTOSTAN
© Ш.Р. Абдуллин,
кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии Башкирского государственного университета
эл. почта: [email protected] Б.М. Миркин,
член-корреспондент АН РБ, главный научный сотрудник Института биологии УНЦ РАН
Рассматриваются экосистемы пещер Республики Башкортостан. По степени влияния человека они делятся на природные и антропогенно-трансформированные; по преобладанию различных пищевых цепей - на первичные гетеротрофные и вторичные гетеротрофные, фототрофные, хемотрофные и амфитрофные. Приведены примеры некоторых типов экосистем пещер.
Ключевые слова: экосистема, пещера, Республика Башкортостан, антропогенное влияние, пищевая цепь
© Sh.R. Abdullin, B.M. Mirkin
The paper considers cave ecosystems in the Republic of Bashkortostan. They are divided into several categories: natural and anthropogeni-cally transformed according to the degree of human influence; primary heterotrophic and secondary heterotrophic, phototrophic, chemotrophic and amphitrophic according to the prevalence of different food chains. Examples of some types of cave ecosystems are given.
Key words: ecosystem, cave, the Republic of Bashkortostan, human influence, food chain
Биологическое разнообразие планеты — один из важных возобновляемых ресурсов. Однако в последнее время этот ресурс становится невосполнимым, т.к. в результате возрастающего воздействия человека на окружающую среду число видов организмов продолжает неуклонно снижаться [1; 2]. К числу уникальных экосистем, которые пока испытывают слабое влияние человека, относятся пещеры, отличающиеся, как правило, низкой биологической продукцией и невысоким, хотя и специфическим по видовому составу, биологическим разнообразием. Для большей части пещер характерны стабильные условия среды — отсутствие освещенности, исключая незначительную привходовую часть, постоянная низкая температура и высокая влажность. Пещеры различаются как по комплексу абиотических факторов, так и
по составу биоты [3]. Кроме того, вклад в разнообразие биоты пещер может вносить влияние человека.
Общая характеристика пещер Республики Башкортостан. Республика Башкортостан известна как страна классического карста и пещер. Спелеокадастр республики насчитывал на 1 октября 2009 г. 944 пещеры суммарной протяженностью около 106 км. Протяженность более 100 м имели 155 пещер, более 1 км — 21 пещера [4]. На сегодняшний день количество учтенных пещер превысило 1000. Многие пещеры РБ являются ее природным и культурно-историческим наследием, 36 из них в 2009 г. имели статус государственных памятников природы, еще 115 заслуживают этого статуса [4]. Постановлением Правительства РБ от 30 декабря 2011 г. памятником природы была
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/ 2013, том 18, № 2IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIllllllllllllllH
объявлена пещерная система Киндерлинская — Леднева — Октябрьская.
Большинство пещер РБ (90%) развито в пределах Южного Урала и особенно на его западном склоне (61%) в нижнекаменноугольных (35%), верхне- (24%) и нижнедевонских (19%) известняках на абсолютных отметках 200 — 400 м над уровнем моря. Восточнее хребта Уралтау описана пещера Амангиль-динская в мраморах потяженностью 42 м. Пещеры Южного Предуралья развиты в гипсах и реже в известняках пермского возраста. Большинство гипсовых пещер сосредоточено на Уршак-Бельском и Уфа-Симском междуречьях в подножьях склонов долин [5]. Известняковые пещеры сосредоточены на Уфимском плато. На Бугульмино-Белебеевской возвышенности известны небольшие пещеры в известковых туфах на р. Кидаш. В западной части Приайской равнины сформированы колодцы в песчаниках. В равнинном Зауралье в пределах Магнитогорского мегасинклинория известны две небольшие пещеры в известняках на реках Урал и Худолаз.
В административном контексте пещеры представлены в 25 районах республики, из них половина в горных районах: Бурзянском — 194, Мелеузовском — 190, Гафурийском — 102.
Около 72% пещер республики приурочено к склонам долин поверхностных водотоков. Часть придолинных пещер залегает по трещинам разгрузки. На водораздельных участках пещеры чаще всего приурочены к синклинальным геологическим структурам (13%), реже — к антиклинальным (8%) и моноклинальным (7%). Пещеры РБ: наклонные (50%) и горизонтальные (44%), линейные (47%) и разветвленные (43%). Значительно меньше пещер вертикальных (6%), а также с сетчатыми и каркасными структурными решетками (10%).
Пещеры Башкортостана в основном состоят из ходов (42%), коридоров (18%) и лазов (14%). Реже встречаются комнаты (6%), шахты (6%), гроты (5%), колодцы (3%), галереи (3%), камеры (2%); очень редко — пропасти,
залы, трубы (вместе 1%). Возраст пещер достигает 6 млн лет [5].
В 8 пещерах республики текут реки, в 71 — ручьи. Более чем в 200 пещерах наблюдается капеж инфильтрационный и реже — конденсационный; в 68 имеются озера, в 49 сохраняются постоянные наледи. Половина пещер в летнее время достаточно теплые с температурой воздуха выше 10°С. В пещерах представлены практически все возможные минералогические формы как из кальцита (натеки, гуровые ванны, кораллиты, пизолиты и т.д.), так и из гипса (кристаллы, друзы, цветы).
Биологическое разнообразие пещер РБ представлено более 97 видами животных, из них 3 вида троглобионтов (обитающие только в пещерах) — ногохвостки [6]; 54 вида трогло-филов (обитающие в пещерах и на поверхности) — летучие мыши, бурые медведи, грызуны и др.; более 40 видов троглоксенов (обитатели поверхности, попавшие в пещеры). Выявлены плесневые грибы, актиномицеты [7, с. 115—119; 8], изредка встречаются бази-диальные грибы [9]; сероокисляющие (тио-новые), сульфатредуцирующие, нитрифицирующие, железо-, марганецокисляющие и гетеротрофные бактерии [10]. Изучение цианобактерий и водорослей пещер на Южном Урале и Приуралье начато в 1996 г. кафедрой ботаники Башкирского государственного университета: были получены данные по цианобактериально-водорослевым ценозам привходовой части пещеры Шульган-Таш [11; 12]. К настоящему времени выявлено около 200 видов цианобактерий и водорослей [13]. Исследование мхов привходовых частей пещер по сборам Ш.Р. Абдуллина было выполнено Э.З. Баишевой (Института биологии УНЦ РАН). Мхи представлены листо-стебельными и печеночными мхами. Кроме них, в привходовой освещенной зоне пещер встречаются папоротники (пузырник ломкий, костенец постенный), а также некоторые цветковые растения [9].
Пещеры республики интересны в палеонтологическом и археологическом
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/ 2013, том 18, № 2 111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111Н
отношениях. Всемирно известна пещера Шульган-Таш (Капова) своими уникальными рисунками эпохи верхнего палеолита. Многоуровневые культурные слои вскрыты более чем в 30 пещерах. Палеонтологами описаны отложения палеоцена [4].
Пещеры как объекты туризма. Туристская привлекательность и посещаемость пещер непосредственно зависит от их научно-прикладной значимости: чем ценнее и уникальнее пещера, тем больший интерес она вызывает. Кроме того, на посещаемость влияет ряд других факторов: информационный
— определяется известностью пещеры, рекламой имеющихся в ней достопримечательностей; географический — местонахождением пещеры; спортивно-туристский — трудностью прохождения пещер. Эти три фактора в совокупности со значимостью пещер определяют степень их посещаемости: часто посещаемые
— 1000 и более человек в год. Таких пещер в республике учтено 13, или 2%; посещаемые
— от 100 до 1000 человек в год (67, или 9%);
малопосещаемые — от 10 до 100 человек в год (107, или 14%); наименее посещаемые — менее 10 человек в год (все остальные пещеры, или 75%). Большинство посетителей — неподготовленные люди. Гораздо меньше (10%) — спелеотуристов, их цель — спортивное прохождение пещер. Спелеологов в пещерах — 1% (около 500 человек в год) [4].
Пещеры как экосистемы. При широком понимании к экосистемам относятся любые совокупности взаимодействующих организмов, связанные потоками вещества и энергии и условиями среды их обитания вне зависимости от того, имеется в них механизм саморегуляции или нет [14]. Экосистема не имеет территориального ранга. Возможно построение иерархии экосистем по типу матрешки: внутри крупной экосистемы могут быть выделены экосистемы и сообщества более низких рангов [15; 2].
Наибольший интерес представляет классификация экосистем пещер по источнику поступления углерода (табл.) [16;
Таблица
Классификация пещер по характеру поступления органического вещества [16, е. 51-65 цит. по 17],
с изменениями
Монотрофные Амфитрофные
Экзотрофные Фото-гетеротрофные
Продуценты отсутствуют; один аллохтонный продукционный ряд; цикл органического вещества не замкнут. Зависимость от внешней среды полная. Два продукционных ряда: автохтонный (за счет фотосинтеза зеленых растений в привходовом участке) и аллохтонный (за счет заноса органического вещества извне).
Эндотрофные Хемо-гетеротрофные
Питание исключительно за счет пещерных продуцентов. Два продукционных ряда: автохтонный (за счет хемосинтеза бактерий) и аллохтонный (за счет заноса органического вещества извне).
Фото-хемо-гетеротрофные
Три продукционных ряда: два автохтонных (за счет фотосинтеза зеленых растений в привходовом участке и хемосинтеза бактерий) и аллохтонный (за счет заноса органического вещества извне).
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/ 2013, том 18, № 211111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111110
цит. по 17]. Выделяются монотрофные (поступление органики из одного эндотрофного, т.е. внутреннего, или экзотрофного, т.е. внешнего источника) и амфитрофные (поступление органики из нескольких эндотрофных и экзотрофных источников) пещеры. Существование монотрофно-эндотрофных пещер до недавнего времени предполагалось лишь теоретически. Однако в 2006 г. в Израиле близ г. Рамле была обнаружена пещера Аялон, которая находилась в полной изоляции от внешнего мира около 5 млн лет [18, р. 1—10]. В это время территорию, где находилась полость, покрывало море. Снаружи в пещеру не проникала даже вода. Энергия поступала в полость за счет окисления сульфидов хемоав-тотрофными бактериями. При первом же обследовании было открыто восемь новых для науки видов животных.
Известна также классификация А.А. Семиколенных [19; 20] для экосистем карстовых пещер и местообитаний, согласно которой по типу связи с поверхностью все пещеры можно условно разделить на 3 типа:
1. Пещеры, связанные в настоящее время с геологическими эндогенными процессами, например, заложенные вдоль активных разломов, по которым происходит транзит содержащих энергию веществ из глубинных слоев литосферы (метан, сероводород и т.п.). В этом случае эндогенные потоки вещества и энергии могут превалировать над экзогенными, что приводит к появлению уникальных экосистем, почти не подверженных влиянию поверхностных процессов. Среди таких объектов описаны пещеры Мовил (Movil Cave) в Румынии [21] и Лечу-гия (Lechugilla Cave) в Нью-Мексико, США [22], некоторые другие пещеры и горные выработки (по классификации E. Dudich — это амфитрофные хемо-гетеротрофные пещеры).
2. Палеогенетические пещеры, которые к настоящему времени оказались в значительной степени изолированными как от эндогенных, так и от экзогенных процессов. В таких пещерах современные процессы
характеризуются крайне низкими скоростями, что способствует поддержке замкнутого круговорота вещества. Биологические процессы протекают за счет ресурсов карстую-щихся пород или веществ, аккумулированных в пещерах в древние времена, когда карст находился в активной фазе, и относятся к криптоэкосистемам [23] (по классификации Е. Dudich — это монотрофно-эндотрофные пещеры).
3. Пещеры, где активно происходит современный карстовый процесс и в которые поступают с поверхности вещество и энергия, а также живые микроорганизмы, перемещающиеся с воздушными потоками в виде взвеси в инфильтационных и инфлюационных водах или в составе вещества, поступающего при провалах и просадках кровли пещеры. Микробные сообщества пещер в этом случае имеют черты зональной почвенной микрофлоры [24; 25]. Микроорганизмы могут проходить через пещеры транзитом с карстовыми водами или аккумулироваться в отложениях пещер. Однако в последнем случае специфические условия приводят к существенным изменениям в структуре и функционировании компонентов интродуцированного микробного пула (по классификации Е. Dudich — это монотрофно-экзотрофные пещеры).
Д. Калвер и Т. Пипан [3] приводят характеристики 7 пещерных местообитаний: пещеры с проникающими в них корнями деревьев; тропических сухопутных; сухопутных умеренных широт; хемоавтотрофных; подводных скал; пещер, соединенных с морем; пещер-источников.
Однако эти классификации не учитывают влияние человека на пещеры, которое с каждым годом продолжает возрастать, что ведет к их антропогенной трансформации. Уровни трансформации могут быть различными. Необходимо также различать антропогенные, или искусственные и естественные (по происхождению) пещеры, антропогенно-транс формированные и природные (ненарушенные) экосистемы.
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/ 2013, том 18, № 2 IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII
Природные и антропогенно-трансформированные экосистемы могут встречаться как в естественных, так и в искусственных пещерах.
Полагаем, что такая классификация экосистем пещер не только по типу пищевых цепей, но и по вкладу в их организацию человека способна отразить их разнообразие полнее. Кроме того, отметим, что более мелкие экосистемы могут быть выделены по типу местообитания (пелагиаль, бенталь, грунт, стены). В соответствии с принципом иерархии экосистем в качестве таковых могут рассматриваться как пещеры в целом, так и отдельные их части (элементарные экосистемы). Принадлежность всей пещеры к тому или иному типу экосистемы будет определяться тем, какие элементарные экосистемы преобладают в ее составе.
В Республике Башкортостан встречается большинство типов пещерных экосистем. Наиболее полно изучены экосистемы пещер Шульган-Таш и Киндерлинская.
Особенности гетеротрофных экосистем пещер. Особенностью гетеротрофных экосистем является отсутствие или незначительная роль продуцентов, органические вещества поступают в такие экосистемы извне. Существование гетеротрофных экосистем всегда зависит от деятельности автотрофных экосистем, т.к. нет иного органического вещества, кроме произведенного организмами автотрофных экосистем. Такие отношения можно рассматривать как «комменсализм на уровне экосистем»: экосистемы, поставляющие органическое вещество, от этих поставок существенно не страдают, а получающие органическое вещество гетеротрофные экосистемы — выигрывают [15; 3].
Большинство экосистем пещер республики можно отнести к естественным гетеротрофным, т.к. органическое вещество поступает в них извне без участия человека. Например, значительное количество органики в пещеру Шульган-Таш поступает с р. Шульган. Элементарные гетеротрофные экосистемы могут получать органическое
вещество от фотоавтотрофных или хемоав-тотрофных экосистем. Соответственно, их можно отнести к вторичным гетеротрофным. В привходовой части пещеры Шульган-Таш расположена фотоавтотрофная экосистема, органическое вещество которой проникает в темновую часть пещеры и частично служит основой для работы гетеротрофной экосистемы. Таким образом, потоки вещества и энергии поступают в полости не только извне, но и перемещаются внутри пещер.
К особенностям гетеротрофных антропогенно-трансформированных экосистем можно отнести их эвтрофикацию, загрязнение фекальными бактериями, токсичными металлами, увеличение концентрации нитратов и фосфатов. В результате этих негативных воздействий возникает сильное давление на биоту пещеры, и количество ее автохтонных обитателей начинает сокращаться. Эвтро-фикация пещерной экосистемы может способствовать заселению ее поверхностными видами, которые являются более сильными, активными и плодовитыми, чем подземные [26]. Ярким примером является пещера Кин-дерлинская. В ней, например, выявлены высокие концентрации бактерий группы кишечной палочки и микромицетов, что вызвано высокой антропогенной нагрузкой на пещеру [8].
Особенности фотоавтотрофных экосистем пещер. В фотоавтотрофных экосистемах пещер продуцентами являются фотоавто-трофные организмы: некоторые виды бактерий, цианобактерии, водоросли, лишайники, мхи, плауны, хвощи, папоротники, и реже — голосеменные и цветковые.
Естественные фотоавтотрофные экосистемы пещер приурочены к освещенным привходовым частям полостей. Если пещера небольшая, то она может целиком входить в фотическую зону. Распространение фотоавтотрофных организмов в освещенной зоне зависит от уровня освещенности. При уменьшении освещенности виды исчезают в следующей последовательности:
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/ 2013, том 18, № 211111111111111111111111111111111111111111111111111111НННННННЕ!
покрытосеменные — папоротники — мхи — водоросли и цианобактерии [27; 28; 29], что позволяет говорить о световой поясности, причем эта поясность наблюдается не только в пещерах с горизонтальным, но и вертикальным входом. Измерение интенсивности освещения в различных пещерах показало пределы необходимого освещения для разных организмов: папоротники — 250 люкс, мхи — 50—180, водоросли и цианобактерии — 10—50 [29; 30, р. 105—122 цит. по 31]. В естественных экосистемах фотоавтотрофные организмы способствуют биологическому выветриванию и выступают в качестве геологического фактора. В некоторых случаях привходовые части пещер играют роль рефугиумов для высших растений, в которых сохраняются реликты и эндемики (например, кортуза Маттиоля). Естественная фотоавтотрофная экосистема выявлена в привходовой освещенной части пещеры Шульган-Таш [29].
Антропогенно-трансформированные фотоавтотрофные экосистемы образуются в экскурсионных пещерах с электрическим освещением в основном вокруг ламп (так называемая «ламповая флора») [32]. Развитие фотосинтезирующих организмов, в целом не свойственных пещерам, способствует удержанию и накоплению питательных веществ, вносимых в пещеру, а также накоплению продуктов метаболизма самих растений. Это позволяет в большом количестве развиваться гетеротрофным организмам, среди которых встречаются патогенные и условно патогенные для человека виды. Таким образом, формируются неспецифичные для пещер сообщества [30; цит. по 31]. «Ламповая флора» вызывает разрушения стен и натечных образований пещеры, ухудшает ее экскурсионное состояние. Универсальных методов борьбы с «ламповой флорой», или «зеленой болезнью», пока не разработано. Пищевые цепи в фотоавтотрофных экосистемах являются пастбищными, причем часть органического вещества из фотоавтотрофных экосистем поступает во вторичные гетеротрофные
экосистемы. В республике экскурсионные пещеры с искусственным освещением и, соответственно, антропогенно-трансформированные фотоавтотрофные экосистемы на данный момент отсутствуют.
Особенности хемоавтотрофных экосистем пещер. Микробное сообщество представляет совокупность взаимодействующих между собой функционально различных микроорганизмов, которые связаны единством времени и пространства. Организация сообщества обеспечивает наибольшую устойчивость, что достигается за счет адаптационной динамики с заменой одних видов другими. Виды в бактериальном сообществе сосуществуют за счет катализируемых ими химических энергодаю-щих реакций. Из имеющегося набора функционально сходных организмов доминируют те, кинетические характеристики которых более всего соответствуют условиям, складывающимся в сообществе. С химической точки зрения, микробное сообщество определяется термодинамикой и кинетикой осуществляемых окислительно-восстановительных реакций. Основу сообщества, объединяющую его в единое целое, составляют трофические связи, обусловленные образованием и использованием веществ микроорганизмами. Полнота использования энергии химических реакций — главнейшее правило в организации трофической системы микробного сообщества. Трофическая организация бактериального сообщества основывается на специализации организмов по используемым субстратам и образуемым продуктам [33].
В хемоавтотрофных экосистемах пещер продуцентами, образующими первичную биологическую продукцию, являются сероо-кисляющие, сульфатредуцирующие, сульфат-восстанавливающие, аммонифицирующие, нитрифицирующие, денитрифицирующие, ме-таногенные, железо- и марганецокисляющие, водородпродуцирующие бактерии.
В РБ известны лишь некоторые участки пещер, представляющие хемоавтотрофные экосистемы, тогда как полости, полностью
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/ 2013, том 18, № 2 111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111Н
являющиеся подобными экосистемами, как, например, Лечугия (Нью-Мексико, США) [22] и Кап-Кутан (Туркменистан) [34] отсутствуют. Небольшие хемоавтотрофные экосистемы выявлены в пещере Шульган-Таш в грунте залов Купольного, Знаков, Хаоса, Бездны (сульфатредуцирующие бактерии), в зале Радужном (железоокисляющие бактерии) [10].
Амфитрофные экосистемы пещер. К ам-фитрофным относятся экосистемы, использующие несколько источников вещества и энергии. Например, в озере освещенной части пещеры Вертолетная (Республика Башкортостан) выявлена фото-гетеротрофная экосистема [35]. Фототрофную пищевую цепь открывают цианобактерии и водоросли, гетеротрофную — детрит, часть которого поступает, по-видимому, в озеро извне за счет гравитационного пути и представляет собой
почву и другие органические остатки. Кроме этого, возможно, часть детрита образуется за счет неполноты выедания цианобактерий, водорослей и животных, а также из-за недостаточного количества редуцентов. Эти цепи питания связаны группой беспозвоночных животных-эврифагов, способных питаться как цианобактериями, водорослями, так и детритом.
Таким образом, в Республике Башкортостан выявлено несколько типов экосистем пещер: естественные и антропогенно-трансформированные первичные и вторичные гетеротрофные, естественные фототрофные, естественные хемотрофные, а также амфи-трофные. Охрана и мониторинг пещерных экосистем будут способствовать сохранению биоразнообразия республики и повышению их роли как объектов туризма.
ЛИТЕРАТУРА
1. Примак Р. Основы сохранения биоразнообразия I пер. с англ. О.С. Якименко, О.А. Зиновьевой. М.: Изд-во НУМЦ, 2002. 256 с.
2. Хански И. Ускользающий мир: Экологические последствия утраты местообитаний I пер. с англ. М.: Т-во науч. изд. КМК. 2010. 340 с.
3. Culver D.C. and Pipan T. The Biology of Caves and Other Subterranean Habitats. New York; Oxford University Press, 2009. 272 p.
4. Соколов Ю.В. Пещеры Республики Башкортостан и спелеотуризм II Вестник Академии наук РБ. 2009. Т. 14, № 4. С. 80-83.
б. Смирнов А.И., Соколов Ю.В. Карст и спелеология II Карст Башкортостана. ИГ УНЦ РАН. Уфа, 2002. С.301-337.
6. Книсс В. А. Фауна пещер России и сопредельных стран. Уфа, 2001. 238 с.
7. Лоскутова И.А., Фирсов Н.Н. Плесневые грибы пещеры Шульган-Таш (Каповой) и их связь с экскурсионной нагрузкой II Пещерный палеолит Урала: материалы междунар. конф. Уфа, 1997.
8. Кузьмина Л.Ю., Галимзянова Н.Ф., Абдуллин Ш.Р., Рябова А.С. Микробиота пещеры Киндерлин-
ская (Южный Урал, Россия) // Микробиология. 2012. Т. 81. № 2. С. 273-281.
9. Абдуллин Ш.Р., Капралов С.А., Кузьмина Л.Ю., Рысс А.Ю., Снитько В.П., Червяцова О.Я., Чер-топруд Е.С. Биота пещеры Шульган-Таш (Каповой). ФГБУ «Государственный природный заповедник «Шульган-Таш», 2012. 26 с.
10. Медведева Н.Г., Гриднева Ю.А. Микробиологическое обследование пещеры Шульган-Таш (Каповой): Отчет в рамках проекта «Проведение комплекса работ по консервации палеолитической живописи - уникального памятника культурного и природного наследия федерального значения пещеры Шульган-Таш в Бурзянском районе республики Башкортостан». СПб., 2003. 26 с. Рукопись.
11. Шарипова М.Ю., Дубовик И.Е. Экология водорослей в пещере Шульган-Таш // Башкирск. эколог. вестник. 1999. № 2 (5). С. 7-9.
12. Шарипова М.Ю. Водоросли карстовых пещер заповедника Шульган-Таш (Южный Урал, Россия) // Альгология. 2001. Т. 2. № 4. С. 441-450.
13. Абдуллин Ш.Р. Цианобактерии и водоросли пещеры Шульган-Таш (Каповой): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 2005. 16 с.
14. Одум Ю. Экология. В 2 т. Т.1 / пер. с англ. М.:
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ
/ 2013, том 18, № 2IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIПНННППННШ
Мир, 1986. 328 с.
15. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Основы общей экологии. М.: Университетская книга, 2005. 240 с.
16. Dudich E. Die speläobiologische Station zu Postumia und ihre Bedeutung für die Höhlenkunde // Speläologische Jahr buch. 1933. 13-14. S. 51-65.
17. Бирштейн Я.А. Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фаун. М.: Наука, 1985. 248 с.
18. Por F. D. Ophel: a groundwater biome based on chemoautotrophic resources. The global significance of the Ayalon cave finds, Israel. 2007. Hydrobiologia. 592 p.
19. Семиколенных А.А. Микробиология пещер: история вопроса; задачи; типология пещерных местообитаний и микробных сообществ; ключевые проблемы: материалы. 1-й Общерос. науч.-практ. конф. «Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты». Красноярск, 2002. С. 30-40.
20. Семиколенных А.А. Почвоподобные тела ав-тохемолитотрофных экосистем пещер (на примере пещер хребта Кугитангтау, Восточный Туркменистан): дис. ... канд. биол. наук. М., 2006. 124 с.
21. Sarbu S.M., Kane T.C. and Kinkle B.K. A chemoautotrophically based groundwater ecosystem. Science. 272. 1996. P. 1953-1955.
22. Cunningham K.I., Northup D.E., Pollastro W.G., Wright W.G., LaRock E.J. // Environmental Geology. 1995. № 25. P. 2-8.
23. Stevens T.O. and McKinley J.P. Lithoautotrophic microbial ecosystems in deep basalt aquifers. 1995. Science. Vol. 270. P. 450-454.
24. Samuelson R. Heterotrophic dominance observed among the microorganisms of the Schermehorn Park Cave in Cherokee County, Kansas // NSS Conventional Abstracts. Journal of Cave and Karst Studies. 1997. P. 166.
25. Семиколенных А.А. Особенности экологии организмов в пещерах Пинеги: материалы науч.-практ. конф. «Проблема охраны и изучения природной среды Русского Севера» (16-20.08.1999, пос.
Пинега). Архангельск, 1999. С. 131.
26. Graening G.O. and Brown A.V. Ecosystem dynamics and pollution effects in an Ozark cave stream // Journal of the American Water Resources Association. 2003. 39. P. 1497-1505.
27. Round F. E. The ecology of algae. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1981. 652 p.
28. Dobat K. Flore (Lichens, Bryophytes, Pteridophytes, Spermatophytes) // Encyclopaedia biospeleologica, tome 2. Eds. by C. Juberthie, V. Decu // Soc. Biospeol. 1994. P. 1325-1335.
29. Абдуллин Ш.Р. Влияние освещенности на распределение фототрофных организмов в привхо-довой части пещеры Шульган-Таш // Экология. 2011. № 3. С. 226-228.
30. Johnson K. Control of Lampenflora at Waitomo Caves, New Zealand // Cave Management in Australia III, Proceedings of the 3rd Australasian Cave Tourism and Management Conference. 1979. P. 105-122.
31. Мазина С.Е. Проблема «ламповой флоры» в пещерах // Пещеры: охрана, история исследований, культура, туризм, современное состояние и перспективы научных исследований в пещерах на территории бывшего СССР: материалы. науч.-практ. конф.: сб. науч. тр. Красноярск, 2009. С. 149-155.
32. Dobat K. Flore de la lumiere artificielle // Encyclopaedia biospeleologica, tome 2. Eds. by C. Juberthie, V. Decu // Soc. Biospeol. 1994b. P. 13111324.
33. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука, 2003. 348 с.
34. Maltsev M.V., Korshunov V.V., Semikolennykh A.A. // Proc. of 12th Cong. of Speleology. La-Chaux-de-Fonds. Switzerland. Vol.1. 1997. P. 29-32.
35. Абдуллин Ш.Р., Сабитова Р.З., Островская Ю.В., Юлкина Т.С. Автотрофно-гетеротрофная экосистема озера освещенной части пещеры Вертолетная (Республика Башкортостан) // Известия Самарского науч. центра РАН. 2012б. Т. 14. № 1 (1). С. 218-221.
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/ 2013, том 18, № 2 IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII
