CC BY
5Физиология
Научная статья/ Article
УДК 599.73:591.11:591.3 https://doi.org/10.34130/2306-6229-2023-3-6
Эколого-видовые особенности ретикулоцитоза у животных (Bos taurus taurus, Alces alces, Rangifer tarandus) на ранних стадиях онтогенеза
Николай Петрович Монгалёв1, Лев Исакович Иржак2
1 Отдел экологической и медицинской физиологии, ФГБУН Институт физиологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН,
г. Сыктывкар, Россия, mongalev@physiol.komisc.ru, https://orcid.org/0000-0002-2817-5780
2 Научно-исследовательская лаборатория «Проблемы гипоксии», Сыктывкарский государственный уни-
верситет имени Питирима Сорокина, г. Сыктывкар, Россия, irzhak31@mail.ru
Аннотация. Представлен материал, характеризующий процесс последовательного обновления клеток красной крови новорожденных и взрослых животных. Показано, что особенности приспособления исследуемых видов к природным условиям обитания формируются на ранних стадиях онтогенеза. У северного оленя, адаптированного к длительной и активной двигательной нагрузке, с первых дней жизни после рождения замена эритроцитов плодного происхождения на дефинитивные эритроциты происходит интенсивней, по сравнению с телятами и лосятами. Более раннее проявление физиологического ретикулоцитоза в первые дни после рождения, а затем на втором-третьем месяцах жизни у телят наблюдали в условиях двигательной нагрузки.
В зрелом возрасте межвидовое отличие по содержанию ретикулоцитов в крови у Bos taurus taurus - Alces alces и Bos taurus taurus - Rangifer tarandus сохранилось.
Ключевые слова: ретикулоциты, двигательная активность, физиологическая анемия, возраст.
Для цитирования: Монгалёв Н. П., Иржак Л. И. Эколого-видовые особенности ретикулоцитоза у животных (Bos taurus taurus, Alces alces, Rangifer tarandus) на ранних стадиях онтогенеза // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология. Геология. Химия. Экология. 2023. № 3 (27). С. 6-11 https://doi.org/10.34130/2306-6229-2023-3-6
Ecological and Species Features of Reticulocytosis in Animals (Bos taurus taurus, Alces alces, Rangifer tarandus) at the Early Stages of Ontogenesis
Nikolay P. Mongalev1, Lev I. Irzhak2,
1 Department of Ecological and Medical Physiology,Institute of Physiology, Komi Science Center, Ural Branch of Russian Academy of Sciences, Syktyvkar, Russia, mongalev@physiol.komisc.ru, https://orcid.org/0000-0002-
2817-5780
2 Research Laboratory "Problems of Hypoxia" of Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, Syktyvkar,
Russia, irzhak31@mail.ru
Abstract. The material characterizing the process of successive renewal of red blood cells in newborn and adult animals is presented. It is shown that the features of the adaptation of the studied species to natural habitat conditions are formed at the early stages of ontogeny. In a reindeer adapted to a long and active motor load, from the first days of life after birth, the replacement of erythrocytes of fetal origin with definitive erythrocytes occurs more intensively, compared with calves and elk. An earlier manifestation of physiological reticulocytosis in the first days after birth, and then in the second or third months of life in calves was observed under conditions of motor load.
In adulthood, the interspecies difference in the content of reticulocytes in the blood of Bos taurus taurus -Alces alces and Bos taurus taurus - Rangifer tarandus was preserved.
Key words: reticulocytes, motor activity, physiological anemia, age
For citation: Mongalev N. P., Irzhak L. I. Ecological and Species Features of Reticulocytosis in Animals (Bos taurus taurus, Alces alces, Rangifer tarandus) at the Early Stages of Ontogenesis. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya = Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology. 2023. 3(27): 6-11 (In Russ.). https://doi.org/10.34130/2306-6229-2023-3-6
Введение. Закономерности видовых, возрастных и популяционных адаптаций животных проявляются в раннем онтогенезе, когда происходит интенсивный рост и формирование их функциональных систем [1]. Адаптация новорожденного к условиям дыхания альвеолярным воздухом сопровождается разрушением эритроцитов плодного происхождения (физиологическая анемия) и стимулированием выхода в русло крови эритроцитарных клеток (компенсаторный ретикулоцитоз), способных выполнять транспортную функцию в новых для организма условиях жизни. Гипероксия является удобным способом переключения многих клеточных структур на новый уровень функционирования [2]. Показано, что обновления крови эритроцитами в постнатальном периоде развития и в зрелом возрасте у животных обусловлено экологическими факторами и связано со спецификой двигательной активности как необходимого условия развития организма.
Целью работы явилось сравнительное изучение обновления эритроцитарного состава крови у зрелорождающихся животных в зависимости от уровня двигательной активности, обусловленное их экологическим статусом.
Материал и методы. Материал для исследования собран на базе фермы Коми научного центра Уральского отделения РАН, Коми государственной сельскохозяйственной опытной станции, опытной лосефермы Печоро-Илычского государственного биосферного заповедника и Нарьян-Марской сельскохозяйственной опытной станции в весенний и осенний периоды года. Определяли среднюю массу новорожденных, которая составила у оленят (Rangifer tarandus Linnaeus, 1758 - Северный олень) 7.1±0.3 кг, лосят (Alces alces Linnaeus, 1758 - Лось или сохатый) - 12.3±1.7 кг, телят (Bos taurus taurus Linnaeus, 1758 - Бык домашний или корова) холмогорской - 27±1,5 кг и джерсейской породы - 38.4±1.1 кг соответственно, т. е. не превысила величину 4-7 % от массы тела взрослых животных того же вида. Определение массы тела новорожденных оленят проводили с помощью безмена, лосят и телят путем взвешивания на коммерческих весах.
Влияние физической нагрузки на обновление красной крови исследовали на телятах-аналогах холмогорской породы от рождения до 180-дневного возраста. Интактных телят со дня рождения содержали в клетке стандартных размеров при свободной двигательной активности (СДА). Животные, находящиеся на третбане, ежедневно 2 раза в день по 30 мин получали дополнительную двигательную активность (ДДА), передвигаясь со скоростью 20 м/мин на расстояние 1.2 км, а в течение остальных 23 ч они могли двигаться в свободном режиме. Телята с ограниченной двигательной активностью (ОДА) находились в индивидуальных клетках, ограничивающих их свободное движение, размеры которых соответствовали росту массы тела.
У животных в периоды от 1 до 180-дневного и зрелого возраста (2-3 года) из яремной вены осуществляли забор крови и после стабилизации гепарином (5000 ед./мл, АКОС, Россия) определяли количество эритроцитов. На мазках крови, окрашенных 1 %-м раствором бриллиантовым крезиловым синим (Диахим-Гемистейм-РЕЦ, Россия), с помощью микроскопа PZO (Poland) при увеличении об. 100 ок. 12х (масляная иммерсия) подсчитывали количество ретикулоцитов по стандартной методике [3]. Статистическую значимость различий оценивали с помощью парного t-критерия Стьюдента для малых выборок при уровнях значимости от 0.05 до 0.001.
Результаты. В крови одно-трехдневных оленят и лосят количество ретикулоцитов составило 36-38 %о, что на порядок больше по сравнению с телятами холмогорской породы того же возраста (см. таблицу). На пятый-седьмой дни после рождения в крови у лосят и оленят отмечали усиление полихромазии, анизоцитоза и появление планоцитов; количество ретикулоцитов в первые три дня жизни увеличилось в полтора-три раза. Кровь телят харак-
теризовалась относительно постоянным уровнем ретикулоцитов. К первому месяцу количество ретикулоцитов продолжило повышаться только у лосят (р <0.01). В дальнейшем разница по количеству ретикулоцитов у животных нивелировалась (р> 0.05), однако в зрелом возрасте межвидовое отличие (корова-лось и корова-олень) по содержанию ретикулоцитов в крови сохранилось (р <0.001).
Проявление ретикулоцитоза в зависимости от уровня двигательной активности показано на телятах холмогорской и джерсейской породах. Телята холмогорской породы в условиях ДДА и ОДА по сравнению с телятами в условиях СДА имели повышенное количество ретикулоцитов в крови на 5-7 дни после рождения, что соответствовало 5.1±0.5 и 5.4±0.4 %о (р<0.05). Телята джерсейской породы, не ограниченные стационарными условиями содержания, имели повышенное количество ретикулоцитов в крови в течение всего возрастного периода (р <0.001). Отмечено, что возрастная динамика максимального количества ретикулоцитов в крови телят с ДДА более соответствовала таковой у оленёнка, тогда как в условиях ОДА - лосёнку, поскольку ретикулоцитоз у телят с ДДА и оленят ликвидировался раньше по сравнению с лосятами.
Таблица
Количество ретикулоцитов (%о) в крови животных (М±т)
Возраст животных Без Ьаигиз Ьаигиз - Бык домашний или корова Alces alces -Лось или сохатый Яапд1/ег taranduз -Северный олень
Порода
Холмогорская Джерсейская
СДА ДДА ОДА СДА СДА СДА
1-3 3.0±0.2 n=10 3.4±0,2 n=6 2.7±0.1 n=6 10.4±0.4 *** n=26 35.9±1.3 *** n=5 38.2±0.4 *** п=23
5-7 3.6±0.2 n=7 5.1±0.5 * + n=6 5.4±0.4 * + n=6 7.7±0.6 *** +__|__+ n=10 42.9±8.4 *** n=3 151.3±2.8 *** п=3
10-30 3.1±0.2 n=10 2.8±0.1 + n=6 3.3±0.2 + n=6 5.6±0.4 *** +__|__+ n=13 58.8±4.9 *** +__+ n=6 28.8±1.0 +++ п=12
2-3 года 2.1±0.1 n=40 2.5±0.2 * +++ n=12 4.3±0.3 *** ||| n=4 4.9±0.9 ** +++ п=18
Примечание. п - количество животных; % - 1/1000; статистически значимо по отношению к телятам холмогорской породы: на:1-3; 5-7; 10-30 дням: *-р <0.05; **-р <0.01; *** -р <0.001 и между видами по отношению к 1-3 дню после рождения: + - р <0.05; ++ - р <0.01; +++ - р <0.001; СДА - свободная, - ДДА - дополнительная и ОДА - ограниченная двигательная активность; цифры, выделенные жирным шрифтом - данные по [4].
Различия между скоростями обновления эритроцитов в крови исследуемых видов проявляются и в степени зрелости ретикулоцитов по Гельмейеру [3]. В ранний постнаталь-ный период периферическая кровь зрелорождающихся животных характеризуется отсутствием ретикулоцитов нулевой, ядросодержащей группы, что является следствием согласованности процессов дифференциации и пролиферации эритроидных клеток, наряду с высокой барьерной функцией структур костного мозга. Для новорожденных оленят и лосят характерны ретикулоциты 2-3 группы, телят - 4-й группы. Кровь взрослых животных содержит ретикулоциты, как правило, 4-й группы без нитчатости с мелкими гранулами вплоть до пылевидных зерен.
Обсуждение результатов. Полученные результаты подтверждают, что скорость обновления эритроцитов в крови животных зависит от уровня двигательной активности и характера ее реализации в окружающей среде. У телят, получавших ДДА, по сравнению с животными, находившимися в условиях СДА (телята джерсейской породы и оленята), реактив-
ность красной крови в виде компенсаторного ретикулоцитоза проявилась и завершилась раньше, в отличие от телят-аналогов в условиях ОДА и лосят. Примечательно, что изменению количества ретикулоцитов в крови новорожденных на 3, 5 и 7-й день отмечали соответствующую активацию эритропоэза на 60, 75 и 90-й дни после рождения в условиях разной двигательной активности (см. рисунок).
Повторение динамики ретикулоцитов в крови новорожденных телят на втором-третьем месяце постнатального онтогенеза, сформировавшихся в новых условиях питания и содержания животных [5], вероятно, соответствует продолжительности жизни дефинитивных эритроцитов. В результате проведенных морфометрических и гистохимических исследований показано, что у поросят в ранние фазы постнатального онтогенеза (от 1 до 240 дней) проявляется не менее четырех дифференцируемых генераций эритроцитов [6].
%о
Рис. 1. Динамика содержания ретикулоцитов в крови телят от рождения до 180-дневного возраста в условиях разной двигательной активности. Цифрами обозначены дни с максимальным количеством ретикулоцитов в крови. По вертикали - количество ретикулоцитов, по горизонтали - число дней
Представленная динамика ретикулоцитов у телят, характеризующая процесс обновления красной крови, возможно, является одним из ключевых критериев адаптивных изменений, которые способны к закреплению в виде «структурно-функционального следа» в организме [7]. Это закрепление позволяет при каждой новой встрече с аналогичными факторами более эффективно использовать его воздействие на организм [8]. Можно предполагать наличие аналогичных фаз проявления ретикулоцитоза с возрастом у лосят и оленят.
Ускоренное «обновление» состава эритроцитов в крови молодых оленят, вероятно, является фактором, необходимым для выживания данного вида в суровых природно-климатических зонах Севера, и обусловлено высоким содержанием красного костного мозга по сравнению с другими видами [9]. Северный олень, как эваркт и типичный скороход [10], более приспособлен к длительной двигательной активности, в том числе с первых часов жизни после рождения по сравнению с малоподвижным лосем.
Следовательно, особенность ретикулоцитоза в онтогенезе у животных отражает характер компенсаторных реакций к условиям существования. Сравнительный анализ содержания ретикулоцитов в крови северного оленя, лося и коровы показывает, что северный олень более адаптирован к длительной и активной двигательной нагрузке. Отличительной чертой лосят, ведущих относительно малоподвижный образ жизни, является пролонгирование ретикулоцитоза. У телят сосудистая кровь пополняется молодыми эритроцитами медленно, а раннее поступление ретикулоцитов в ответ на физическую нагрузку и позднее ее ограни-
чение, вероятно, обусловлено активацией эритропоэза вследствие особенностей проявления стресс-реакции [11; 12]. Сравнивая уровень функциональной активности периферического звена эритрона у новорожденных и взрослых, можно заключить, что адаптивный характер ретикулоцитоза соответствует специфическим искусственным и природным условиям обитания животных.
Список источников
1. Леонова В. Г. Анализ эритроцитарных популяций в онтогенезе человека. Новосибирск: Наука, 1987. 242 с.
2. Иржак Л. И., Гладилов В. В., Мойсеенко Н. А. Дыхательная функция крови в условиях гиперок-сии. М.: Медицина, 1985. 176 с.
3. Тодоров Й. Клинические лабораторные исследования в педиатрии. София: Медицина, 1968.
1065 с.
4. Мойсеенко Н. А., Мочалов Н. Н. Эколого-физиологическая характеристика красной крови и энергозатраты у лосей в раннем постнатальном онтогенезе / / Влияние экологических факторов на продуктивность диких животных в экосистемах Европейского Северо-Востока СССР. Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 1987. 194 с. (Труды Коми научного центра УрО АН СССР, 1987. № 89).
5. Мартынов С. А., Чувьюрова Н. И., Монгалёв Н. П. О влиянии мышечной нагрузки на усвояемость минеральных элементов и состав крови у телят в раннем постнатальном онтогенезе // Сельскохозяйственная биология. 2006. Т. 41. № 2. С. 35-39.
6. Стрижиков В. К., Сытько В. В. Морфо- и гистохимические аспекты адаптации эритроцитов в крови свиней в ранние фазы постнатального периода онтогенеза // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2014. № 5 (49). С. 98-101.
7. Меерсон Ф. З. Адаптация, стресс, профилактика. М.: Наука, 1981. 278 с.
8. Зараковский Г. М. Целевая функция адаптации человека (В развитие идей Всеволода Ивановича Медведева) // Физиология человека. 2014. Т. 40. № 6. С. 6-14. DOI: 10.7868/S0131164614060150
9. Коржуев П. А., Никольская И. С. Количество костного мозга у северного оленя // Доклады АН СССР. 1960. Т. 134. № 1. С. 225-228.
10. Шварц С. С., Смирнов В. С., Добринский Л. Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: УФАН СССР, 1968. 386 с. (Труды Института экологии растений и животных, 1968. Вып. 58).
11. Дроздов Д. Н., Кравцов А. В. Динамика срочной адаптации эритроцитов к действию регулярной физической нагрузке у молодых мужчин // Веснш Мазырска Дзяржфунага педагапчнага ушверс1тэта 1м. I. П. Шамякина. 2017. № 2 (50). С. 22-26.
12. Lombardi G., Colombini A., Lanteri P., Banfi G. Reticulocetes in sports medicine: an update // Advances in Clinical Chemistry. 2013. № 59. Р. 125-153. DOI: 10.1016/b978-0-12-405211-6.00005-x
References
1. Leonova V. G. Analiz eritrocitarnyh populyacij v ontogeneze cheloveka [Analysis of erythrocyte populations in human ontogeny]. Novosibirsk: Nauka, 1987. 242 p. (In Russ.).
2. Irzhak L. I., Gladilov V. V., Mojseenko N. A. Dyhatel'naya funkciya krovi v usloviyah giperoksii [Respiratory function of blood under conditions of hyperoxia]. Moscow: Medicina, 1985. 176 p. (In Russ.).
3. Todorov J. Klinicheskie laboratornye issledovaniya v pediatrii [Clinical laboratory research in pediatrics]. Sofiya: Medicina, 1968. 1065 p. (In Russ.).
4. Mojseenko N. A., Mochalov N. N. Ecological and physiological characteristics of red blood and energy consumption in moose in early postnatal ontogenesis. Vliyanie ekologicheskih faktorov na produktivnost' dikih zhivotnyh v ekosistemah Evropejskogo Severo-Vostoka SSSR [The influence of environmental factors on the productivity of wild animals in the ecosystems of the European North-East of the USSR]. Syktyvkar: Komi Scientific Center of the Ural Branch of the USSR Academy of Sciences, 1987. 194 p. (Proceedings of the Komi Scientific Center of the Ural Branch of the USSR Academy of Sciences, 1987. № 89). (In Russ.).
5. Martynov S. A., CHuv'yurova N. I., Mongalyov N. P. On the influence of muscle load on the digestibility of mineral elements and blood composition in calves in early postnatal ontogenesis. Sel'skohozyajstvennaya biologiya = Agricultural biology. 2006. Vol. 41. No 2. Pp. 35-39. (In Russ.).
6. Strizhikov V. K., Syt'ko V. V. Morpho- and histochemical aspects of the adaptation of erythrocytes in the blood of pigs in the early phases of the postnatal period of ontogenesis. Izvestiya Orenburgskogo gosudar-stvennogo agrarnogo universiteta = Bulletin of the Orenburg State Agrarian University. 2014. No 5 (49). Pp. 98101. (In Russ.).
7. Meerson F. Z. Adaptaciya, stress, profilaktika [Adaptation, stress, prevention]. Moscow: Nauka, 1981. 278 p. (In Russ.).
8. Zarakovskij G. M. Target function of human adaptation (In the development of the ideas of Vsevolod Ivanovich Medvedev). Fiziologiya cheloveka = Human Physiology. 2014. Vol. 40. No 6. Pp. 6-14. DOI: 10.7868/S0131164614060150 (In Russ.).
9. Korzhuev P. A., Nikol'skaya I. S. The amount of bone marrow in a reindeer. Doklady AN SSSR = Reports of the Academy of Sciences of the USSR. 1960. Vol. 134. № 1. Pp. 225-228. (In Russ.).
10. Shvarc S. S., Smirnov V. S., Dobrinskij L. N. Metod morfofiziologicheskih indikatorov v ekologii nazemnyh pozvonochnyh [Method of morphophysiological indicators in the ecology of terrestrial vertebrates]. Sverdlovsk: UFAN USSR, 1968. 386 p. (Proceedings of the Institute of Plant and Animal Ecology, 1968. Iss. 58). (In Russ.).
11. Drozdov D. N., Kravcov A. V. Dynamics of urgent adaptation of erythrocytes to the action of regular physical activity in young men. Viesnik Mazyrska Dziarzfunaha piedahahicnaha univiersiteta im. I. P. Samiakina = Mazyrsk State Pedagogical University named after I. P. Shamyakina. 2017. No 2 (50). Pp. 22-26. (In Russ.).
12. Lombardi G., Colombini A., Lanteri P., Banfi G. Reticulocetes in sports medicine: an update. Advances in Clinical Chemistry. 2013. No 59. Pp. 125-153. DOI: 10.1016/b978-0-12-405211-6.00005-x
Информация об авторах / Information about the author
Монгалёв Николай Петрович
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник отдела экологической и медицинской физиологии
Институт физиологии ФГБУН Коми научный центр Уральского отделения РАН. 167982, Россия, Сыктывкар, ГСП-2, ул. Первомайская, 50
Nikolay P. Mongalev
Candidate of Sciences (Biology), Senior Researcher, Department of Ecological and Medical Physiology
Institute of Physiology, Komi Science Center, Ural Branch of Russian Academy of Sciences. 167982, Russia, Syktyvkar, GSP-2, Pervomayskaya St., 50
Иржак Лев Исакович
доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник научно-исследовательской лаборатории «Проблемы гипоксии» Медицинского института
Сыктывкарский государственный университет им. Питирима Сорокина, Сыктывкар, Россия, 167001. Октябрьский пр., 55
Статья поступила в редакцию / The article was submitted 17.05.2023
Одобрена после рецензирования / Approved after reviewing 29.06.2023
Принята к публикации / Accepted for publication 29.06.2023
Научная статья/ Article
УДК 577.4 : 612.1 https://doi.org/10.34130/2306-6229-2023-3-11
Исследование стресс-протекторного эффекта экдистероид-содержащей субстанции «Серпистен» у человека
Наталья Борисовна Петрова
Сыктывкарский государственный университет имени Питирима Сорокина, Сыктывкар, Россия
halezova62@yandex.ru
Аннотация. Проведено исследование влияния экдистероидсодержащей субстанции «Серпистен» на агглютинабельность, адренореактивность эритроцитов, некоторые показатели сердечно-
11
Lev I. Irzhak
Doctor of Biological Sciences, Professor, Chief Researcher of the Research Laboratory "Problems of Hypoxia" of the Medical Institute
Pitirim Sorokin Syktyvkar State University 55, Oktyabrsky prosp., Syktyvkar, 167001, Russia
