CC BY
34
Turczaninowia 22 (1): 42-60 (2019) DOI: 10.14258/turczaninowia.22.1.6 http://turczaninowia.asu.ru
ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 581.526.54(571.151)
Эколого-ценотическое разнообразие петрофитных сообществ
долины реки Чулышман
М. А. Полякова1, М. Валахович2
1 Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодояинская, 101, г. Новосибирск, 630090, Россия.
E-mail: galatella@mail.ru
2Институт ботаники, Словакская академия наук, ул. Дубравский путь, 14, г. Братислава, SK-845 2, Словакия.
E-mail: milan.valachovic@savba.sk
Ключевые слова: Алтай, ординация, осыпи, петрофитные сообщества, степи.
Аннотация. Приведен обзор ценотического разнообразия доминирующей на территории среднего и нижнего течения реки Чулышман петрофитной растительности, представленной двумя классами, двумя порядками, тремя союзами и пятью ассоциациями. Описано новое сообщество Grossulario acicularis-Spiraeetum trilobatae asplenietosum ruta-muraria subass. nov. Класс Artemisio santolinifoliae-Berberidetea sibiricae Ermakov, Chytry et Valachovic 2006 образован сообществами скал и осыпей, класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1986 представлен степными сообществами. Приведено подробное описание эколого-топографических особенностей условий произрастания выявленных сообществ, проанализирован их видовой состав и описаны особенности комплексов видов, отличающих сообщества петрофитных степей от осыпей. Результаты орди-национного моделирования (Detrended correspondent analysis) подтвердили целостность выделенных единиц и продемонстрировали экологические особенности распределения петрофитной растительности. Ведущими экологическими факторами распределения сообществ вдоль осей ординации выступают особенности структуры каменистого субстрата, влажность и богатство почвенного покрова. Ряды замещения на уровне ассоциаций выстраиваются от условно подвижных каменистых осыпей (Grossulario-Spiraeetum) к подвижным осыпям (Artemisio-Elytrigetum) и сообществам, переходным между осыпями и степями (Elytrigio-Artemisetum), заканчивается ряд сообществами каменистых степей (Galio-Dendrathemetum, Saussureo-Spiraeetum). По отношению к влажности и богатству субстрата сообщества замещаются на уровне союзов от петрофитных степей к сообществам подвижных осыпей. Постепенное замещение сообществ вдоль осей ординации обуславливает группа облигатных и факультативных петрофитов (Orostachys spinosa, Sedum hybridum, Artemisia santolinifolia, Youngia tenuifolia, Elytrigia geniculata, Gypsophilapaniculata и др.), присутствующих в обоих классах.
1 Central Siberian Botanical Garden, SB RAS, Zolotodolinskaya str., 101, Novosibirsk, 630090, Russian Federation 2 Institute of Botany, Slovak Academy of Sciences, Du'bravska' cesta 14, Bratislava, SK-845 23, Slovakia
Keywords. Altai, ordination, petrophytic communities, screes, steppes.
Summary. Overview of cenotic diversity of petrophytic communities within middle and lower course of the Chu-lyshman river is presented in the article. All petrophytic communities were included in two classes, two orders, three alliances and five associations and one new subassociation. Class Artemisio santolinifoliae-Berberidetea sibiricae
Ecology and diversity of petrophytic plant communities in the Chulyshman river valley
M. A. Polyakova1, M. Valachovic2
Поступило в редакцию 29.03.2017 Принято к публикации 28.02.2019
Submitted 29.03.2017 Accepted 28.02.2019
Ermakov, Chytry et Valachovic, 2006 is represented by communities of screes and rock outcrops. Class Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1986. includes Central Asian steppes. Environmental and topographical features of conditions and features of the floristic composition of communities were described in detail. Floristic composition was analised and, moreover, groups of specific species for each classes were identified. The DCA ordination demonstrated ecological peculiarities of petrophytic vegetation and conifirmed reasonableness of units. Axis 1 was explained as factor of features of rocky substrate structure. All communities were divided into several groups at the associations level from rock outcrops Grossulario-Spiraeetum to screes of Elytrigio-Artemisetum and steppes communities (Galio-Dendrathemetum, Saussureo-Spiraeetum). Axis 2 was explained as factors of moisture and richness of the badrocks at the alliances level with gradual transition from petrophytic steppes on rock outcrops to mobile screes. Gradual transition between communities of screes, rock outcrops and petrophytic steppes is observed due to presence of the group of obligate petrophytic species (Orostachys spinosa, Sedum hybridum, Artemisia santolinifolia, Youngia tenuifolia, Elytrigia geniculata, Gypsophilapaniculata, etc.) which exist in the each classes.
Введение
Петрофитные сообщества выступают важным элементом степных ландшафтов Алтае-Саянской горной области. Характерной чертой местообитаний таких сообществ выступают слаборазвитые почвы, обнажения коренных горных пород, защебненность и/или подвижность субстрата. Это способствует формированию своеобразной растительности, способной выживать в экстремальных экотопах, таких как скалы, уступы и карнизы, трещины, подвижные/ условно-подвижные осыпи. Основу таких сообществ составляют облигатные и факультативные петрофиты кустарниковых, полукустарниковых, подушковидных или длинностержнекорневых жизненных форм, адаптированные к особенностям субстрата, тепло- и влагообеспеченности местообитаний. Исследования петрофитной растительности очень широко отражены в зарубежных работах. При этом большое внимание уделено вопросам их классификации в системе Браун-Бланке (Mota Poveda et al., 1991; Valachovic et al., 1997; Blasi et al., 2003; Swierkosz, 2004; Terzi M., D'Amico, 2008; Lakusic, Karadzic, 2010; Nowak et al., 2015). Ряд статей посвящен анализу флористического состава (Swierkosz et al., 2011), влиянию климатических факторов на флоро-фитоценотическое разнообразие петрофитной растительности (Kuntz, Larson, 2006; Kristensen, Frangi, 2015), а также влиянию антропогенных факторов на каменистые сообщества, связанных с широко развитым горным туризмом и скалолазанием (Mc Millan, Larson, 2002).
В отечественной литературе исследованиям петрофитной растительности отводилась меньшая роль, и в более ранних исследованиях чаще всего такие сообщества упоминались как пионерные группировки (Kuminova, 1960). На протяжении последних 10-15 лет в российской ли-
тературе все чаще приводятся данные о фитоце-нотическом разнообразии и классификации пе-трофитных сообществ (Onipchenko, 2002; Ermakov et al., 2006, 2009; Ermolaeva, 2007; Polyakova, 2010; Belonovskaya, 2012; Belonovskaya et al., 2014). Н. А. Гречушкиной (Grechushkina, 2011) была опубликована сводная статья о современном состоянии изученности петрофитной растительности и дан обзор высших синтаксонов в рамках эколого-флористической классификации.
На территории долины реки Чулышман одни из первых исследований датируются 1833-1835 гг., когда под руководством Ф. В. Геблера была проведена экспедиция от западных предгорий и высокогорий Тигирекского хребта до юго-восточных окраин бассейна рек Чуи, Чулышмана и Башкауса. Позднее П. А. Чихачев (Chikhachev, 1842), В. В. Радлов (Radlov, 1860), Н. М. Ядрин-цев (Yadrintsev, 1860), П. Н. Крылов (Krylov, 1901), В. И. Верещагин (Vereshchagin, 1905) и другие проводили здесь флористические исследования, по результатам которых были составлены очерки о растительном покрове. В работе, посвященной изучению кормовой базы на территории реки Чулышман Г. Г. Павловой (Pavlova, 1956), отмечено, что по крутым склонам широко распространены каменистые степи, и приведен видовой состав доминирующих и субдоминирующих видов.
В обобщенной работе по изучению растительности Алтая (Kuminova, 1960) все петро-фитные сообщества отнесены к двум различным типам растительности: группа формаций каменистых настоящих степей и сообщества скал и осыпей выделены в скальный тип растительности. В описании типа растительности представлена общая характеристика и приведен список доминирующих видов, но сообщества не встроены в классификационную схему, приведенную в монографии.
В более поздней работе впервые для территории Алтае-Саянской горной области была предложена концепция классификации петрофитных сообществ с использованием эколого-флористи-ческого подхода (Ermakov et al., 2006). Авторы описывают новый класс Artemisio santolinifoliae-Berberidetea sibiricae Ermakov, Chytry et Valachovic 2006, включающий один порядок и два союза, объединяющие центральноазиатские каменистые сообщества. Помимо предложенной классификации, в статье проанализированы и обсуждены вопросы отличия различных типов каменистых сообществ от петрофитных степей. Позднее в ряде работ приводится характеристика отдельных петрофитных сообществ с территории Алтая (Ermakov et al., 2009; Polyakova, 2010).
Цель работы - выявить разнообразие петрофитных сообществ долины реки Чулышман с использованием эколого-флористического подхода, определить их синтаксономическое положение в системе Браун-Бланке, а также проанализировать эколого-фитоценотические и флористические особенности выделенных сообществ.
Географическое положение и природные условия
Алтай представляет собой обширную горную область, расположенную на юге Западной Сибири между 48-53° с. ш. и 82-92° в. д. Для рельефа Алтая характерно сочетание горных хребтов с обширными слабовсхолмленными пространствами, со всех сторон окруженными горами. Изучаемая территория охватывает среднее и нижнее течение реки Чулышман, по схеме районирования, предложенной А. В. Куминовой (Kuminova, 1960), относится к подпровинции Центральный Алтай, Чулышмано-Башкаусско-му горно-лесному и Чулышманскому долинному лесостепному районам (рис. 1).
Континентальный климат долины реки попадает под влияние Телецкого озера и выражается в значительном повышении средней температуры воздуха, уменьшении амплитуды колебания годовых и суточных температур, удлинении вегетационного периода. Зимой осадков выпадает мало, а речная долина совершенно лишена снега, т. к. этому способствуют сильные ветра. Почвенный покров образован преимущественно каштановыми и недоразвитыми щебнистыми почвами по нижним частям склонов и прирусловым террасам (Kuminova, 1960). Фитоценотическое раз-
нообразие и преобладание петрофитной растительности обусловлены особенностями эколого-топографических условий долины реки. Долина Чулышмана имеет отвесные скалистые склоны, местами несет хорошо выраженные террасы, где небольшими фрагментами развиваются мел-кодерновинные степи, также здесь характерно широкое развитие конусов осыпей и скопления обломочного материала преимущественно по южным склонам, иногда в средней и нижней части сменяющихся каменистыми степями. Склоны северных экспозиций в верхней и иногда средней части заняты лесными сообществами. В нижних частях склонов распространены петро-фитные степи либо условно подвижные осыпи, значительно отличающиеся от осыпей южных склонов флористическим составом и особенностями подстилающих пород.
Таким образом, в более ранних работах приведена общая характеристика основных типов каменистых степей, скал и осыпей растительности всего Алтая. Детальное изучение петрофитных растительных сообществ долины Чу-лышмана, специфика их видового состава, фи-тоценотическое разнообразие, а также изучение особенностей местообитания сообществ ранее не проводилось.
Материалы и методы
Исследование проводилось на территории Республики Алтай (Улаганский р-н). Проанализировано 90 описаний, выполненных по стандартной методике, включенных в базу данных на основе программы TURBOVEG (Hennekens, 1996). Классификация сообществ проведена с применением эколого-флористического подхода (Westhoff, van der Maarel, 1973; Mirkin et al., 1989; Dierschke, 1994) с использованием программного пакета JUICE 7.0. (Tichy, 2002). Номенклатура синтаксономических единиц выполнена в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Для определения и описания синтаксонов были использованы диагностические виды, которые включают комбинацию характерных, дифференциальных и константных видов (Westhoff, van der Maarel, 1973). Участие видов оценивалось по шкале Браун-Бланке (r - единичные особи, + - < 1 %, 1 -1-5 % , 2 - 5-25 %, 3 - 26-50 %, 4 - 51-75 %, 5 - 76-100 %).
Для подтверждения эколого-флористической целостности выделенных единиц растительно-
сти и выявления распределения сообществ по основным осям ординации использован метод главных компонент DCA-ординация (Detrended correspondent analysis) (Hill, 1979), реализованный в программном пакете DECORANA.
Таксономические названия сосудистых растений приведены в соответствии с С. К. Черепановым (Czerepanov, 1995), мхов - М. С. Игнатовым, О. М. Афониной (Ignatov, Afonina, 1992), лишайников - М. П. Андреевым, Ю. В. Котловым и др. (Andreev, Kotlov et al., 1996).
Результаты
Класс Artemisio santolinifoliae-Berberidetea sibiricae объединяет центральноазиатские сообщества обнажений горных пород, подвижных и стабильных осыпей. Класс представлен порядком Artemisio santolinifoliae-Berberidetalia sibiricae (диагностические виды - Stipa orientalis, Vicia costata, Artemisia rutifolia) и двумя союзами.
Рис. 1. Карта-схема района исследования.
Союз Artemision rutifoliae включает в себя растительные сообщества каменистых подвижных осыпей (д. в. союза = д. в. порядка) (Erma-kov et al., 2006).
Союз представлен ассоциацией Artemisio argyrophyllae-Elytrigetum geniculatae, объединяющей растительные сообщества подвижных осыпей (диагностические виды - Artemisia ar-gyrophylla, Gypsophila paniculata, Dracocephalum peregrinum, Chelidonium majus, Patrinia intermedia). (Polyakova, 2010).
Союз Grossulario acicularis-Berberidion sibi-ricae объединяет сообщества умеренно сухих и сухих подвижных каменистых осыпей, распространенных на территории Алтая и Западного Саяна. Диагностическую группу образуют Berberis sibirica, Cotoneaster melanocarpus, Grossu-laria acicularis, Spiraea media, Galium verum, Artemisia gmelinii (Ermakov et al., 2006).
Ассоциация Grossulario acicularis-Spiraee-tum trilobatae (табл. 1 (1-11)) объединяет сообщества крупнообломочных осыпей лесостепного пояса Алтая (диагностические виды - Cara-gana arborescens, Galium paniculatum, Thalictrum foetidum, Polygonatum odoratum, Cotoneaster melanocarpus, Grossularia acicularis, Lonicera mi-crophylla, Spiraea trilobata).
Сообщества были описаны в месте впадения р. Чульчи в р. Чулышман. В отличие от ранее описанных типичных сообществ, расположенных по южным склонам с щебнистым, подвижным субстратом в долине рек Катунь и Чуя (Ermakov et al., 2006), описываемые нами сообщества занимают склоны северных и восточных экспозиций крутизной до 40°, подстилающий субстрат образован крупными обломками породы с покрытием от 65 до 100 %, также часто присутствуют выходы материнских пород, представляющие собой плиты, выходящие на поверхность «ребром» (покрытие в среднем 40 %). Растения закрепляется в расщелинах, где скапливается мелкозем.
Характерной отличительной чертой видового состава некоторых описанных в данной ассоциации сообществ выступает комплекс облигатных петрофитных папоротников Asplenium ruta-muraria, A. trichomanes, A. septentrionale и травяных облигатных петрофитов Silene turgida, Hy-lotelephium populifolium, Dendranthema sinuatum.
Большинство этих видов являются диагностическими для класса Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meier et Br.-Bl. 1934) Oberd. 1977, объединяющего сообществ скал, расщелин и выхо-
дов коренных пород Евразии, Северной Африки и Гренландии. В более ранней работе (Ermakov et al., 2006) авторами были предложены два сообщества, относящиеся к этому классу: Woodsia ilvensis-Selaginella sanguinolenta и Hylotelphium populifolium-Selaginella sanguinolenta, описанные на территории Западного Саяна преимущественно в лесостепном и лесном поясах, местообитания которых характеризовались как трещины, пустоты и полки затененных частей крутых склонов. Несмотря на внешнее сходство условий обитания и присутствия общего комплекса характерных видов мы предлагаем отнести наши сообщества к классу Artemisio-Berberidetea и рассматривать их в ранге субассоциации вышеописанной ассоциации G. a-S. t. asplenietosum ruta-muraria subass. nov. (д. в. Asplenium ruta-muraria, A. trichomanes, A. septentrionale, Woodsia ilvensis, Silene turgida, Hylotelephium populifolium, Dendranthema sinuatum), представляющей переходные сообщества между классами Artemi-sio-Berberidetea и Asplenietea (табл. 1 (12-30)). Причинами такого синтаксономического решения выступают: 1. В исследуемых сообществах, помимо комплекса видов класса Asplenietea, хорошо выражена группа видов, диагностирующих союз Grossulario-Berberidion и ассоциацию Grossulario-Spiraeetum, принадлежащих к классу Artemisio-Berberidetea, в то время как в ранее описанных сообществах с Западного Саяна эти виды отмечены единично и с небольшим покрытием; 2. Сравнительный анализ флористического состава сообществ Чулышмана с ранее описанными единицами отличает друг от друга ряд ключевых, постоянно присутствующих видов, характеризующих более мезофитные экологические условия Западного Саяна (Cruciata krylovii, Carex macroura, Galium boreale, Rubus matsumu-ranus). 3. Кроме того, от сообществ класса As-plenietea trichomanis с Западного Саяна описываемые нами сообщества отличаются наличием комплекса доминирующих и субдоминирующих степных и лугово-степных видов (Phlomoides tuberosa, Carex pediformis, Kitagawia baicalen-sis, Iris ruthenica). 4. Недостаточное количество фактического материала и неразработанная на текущий момент схема класса Asplenietea для Алтае-Саянского региона не дает возможность провести качественный сравнительный анализ и соотнести данные сообщества с единицами любого уровня.
Ассоциация Elytrigio geniculatae-Artemise-tum santolinifoliae (табл. 1 (31-35)) ранее описа-
на на территории центральной части Западного Саяна по склонам южных экспозиций. Она объединяет каменистые сообщества, окруженные степями на хорошо развитых почвах (Ermakov et al., 2006). В связи с таким положением сообществ их видовой состав характеризуется набором видов, характерных как для сообществ класса Artemisio-Berberidetea (Spiraea trilobata, Gyp-sophila paniculata, Artemisia santolinifolia, Silene turgida), так и видов, играющих важную роль в сложении степей: Cleistogenetea squarrosae, Erysimum flavum, Elytrigia geniculata, Galium panicu-latum. Диагностическую группу ассоциации образуют Achnatherum sibiricum, Artemisia frigida, A. santolinifolia, Chamaerhodos erecta, Erysimum flavum, Helictotrichon altaicum, Potentilla acaulis.
На исследуемой территории сообщества локализуются по нижним частям северных, восточных и западных склонов и их шлейфам, представляющим собой условно-стабильные осыпи, образованные крупными обломками породы (до 85 %). Кустарниковый ярус образован Spiraea trilobata и Berberis sibirica (покрытие до 65 %). В травяном ярусе (покрытие 12-60 %) доминируют Helictotrichon altaicum, Elytrigia geniculata, Achnatherum sibiricum, Artemisia frigida, A. gmelinii, Potentilla acaulis, Orostachys spinosa, Gypsophila paniculata, Carex pediformis. Мохо-во-лишайниковый ярус представлен Abietinella abietina, Rhytidium rugosum (покрытие от 3 до 60 %).
Класс Cleistogenetea squarrosae представлен порядком луговых степей Южной Сибири Fe-stucetalia lenensis, подпорядком Festuco valesia-cae-Caricenalia pediformis, союзом Eritrichion pectinati-Selaginellion sanguinolentae и региональным подсоюзом Seselo buchtormensis-Spi-raeenion trilobatae (Ermakov, Polyakova, 2009).
Ассоциация Galio paniculati-Dendrathe-metum sinuatae (табл. 2 (1-17)) объединяет сообщества скалистых обнажений, занимающих выходы метамофизированных материнских пород (диагностические виды - Androsace maxima, A. septentrionalis, Artemisia santolinifolia, Carex korshinskyi, Cotoneaster melanocarpus, Iris ru-thenica, Patrinia intermedia, Poa urssulensis, Rhytidium rugosum, Sedum hybridum) (Ermakov, Polyakova, 2009).
Ассоциация Saussureo salicifoliae-Spira-eetum trilobatae (табл. 2 (18-26)) ранее была описана из среднего течения реки Каракол по крутым (25°) южным сильно эродированным склонам (Ermakov, Polyakova, 2009). Диагности-
ческая группа представлена Polygala tenuifolia, Saussurea salicifolia, Dracocephalum peregrinum. Сообщества ассоциации в долине Чулышмана занимают крутые (25-35°) склоны северных экспозиций, реже встречаются по юго-западным, западным и восточным склонам. Местообитания связаны преимущественно с отрицательными формами мезорельефа. Выходы пород составляют от 3 до 8 %, максимально до 40 %, защебнен-ность субстрата варьирует от 25 до 80 %.
В кустарниковом ярусе доминируют Spiraea trilobata, Caragana pygmaea, Lonicera microphyl-la (покрытие 15-25 %, высота яруса 0,5-0,7 м). Травяной ярус (покрытие 10-75 %) образован двумя подъярусами. Первый подъярус (высота до 75-80 см, покрытие 3-12 %) образован Astragalus melilotoides, Kitagawia baicalensis, Artemisia santolinifolia и генеративными побегами Elytrigia geniculata, во втором подъярусе (покрытие 8-50 %, высота 12-17 см) доминируют степные петрофиты Artemisia commutata, A. frigida, Orostachys spinosa, Gypsophila paniculata, Hedysarum gmelinii, постоянно присутствуют Dianthus versicolor, Saussurea pricei, Iris humilis. Мохово-лишайниковый ярус не развит, единично отмечены Abietinella abietina, Rhytidium rugosum, Cladonia pyxidata.
На следующем этапе исследования для выявления эколого-флористической целостности выявленных единиц, а также ведущих экологических факторов распределения сообществ была проведена непрямая ординация.
Результаты DCA-ординации объединили все описания в 6 групп ранга «ассоциация/субассоциация», ориентированные на ведущих осях. Анализ экологических групп флористического состава сообществ вдоль оси 1 дает возможность интерпретировать ее как градиент фактора особенностей структуры и как следствие стабильности субстрата. Крайнее левое положение на оси (значения 0,0-2,0) занимают сообщества условно подвижных каменистых осыпей (Gros-sulario-Spiraeetum), местообитания которых образованы выходами материнских пород, а также условно стабильными скоплениями крупных обломков породы по вогнутым частям склонов или их шлейфам. Центральное место на оси 1 (значения 2,0-3,5) занимают сообщества подвижных осыпей (Artemisio-Elytrigetum) и переходные между степями и осыпями сообщества (Elytri-gio-Artemisetum), распространенные по крутым южным склонам на подвижных каменистых субстратах. Замыкают ось 1 ординации (значения
3,5-5,0) каменистые степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae, распространенные в местообитаниях с защебненным, но наиболее развитым по сравнению с сообществами осыпей почвенным покровом.
Вдоль второй оси ординации наблюдается последовательное замещение сообществ на уровне союзов, которые можно интерпретировать как экологические типы петрофитных сообществ по отношению к богатству и влажности субстрата. Нижнее значение на оси 2 (0,5-1,5) занимают сообщества союза Eritrichion-Selaginellion (ассоциации Saussureo—Spiraeetum и Galio-Dendra-themetum), локализующиеся по местообитаниям с защебненными, умеренно развитыми почвами, позволяющими формировать гумусовый горизонт и накапливать влагу. Далее их замещают сообщества условно подвижных осыпей союза Grossulario—Berberidion (значения 1,5-3,3), в местообитаниях которых плодородный почвенный слой выражен спорадически, и его аккумуляция приурочена к неглубоким расщелинам, трещинами и карнизам. Наименее богатые и наиболее аридные сообщества мобильных осыпей союза
Artemision rutifoliae (значения 3,3-5,0) завершают ряд замещения на оси 2 ординации. Местообитания этих сообществ в силу высоких дренажных свойств мелкощебнистого субстрата характеризуются наиболее ксерофитными условиями и отсутствием гумусового горизонта.
Обсуждение
Проведенная классификация, выполненная на основе флористического анализа сообществ, показала, что петрофитные степи отделяются от сообществ осыпей, что подтверждается данными ординационного анализа. Кроме того, орди-национный анализ продемонстрировал объединение сообществ в целостные группы на всех уровнях классификационной (Рис. 2).
Наблюдаемое на осях ординации постепенное замещение сообществ вдоль экологических градиентов и их частичное перекрытие (что наиболее четко видно на оси 1) обуславливает группа облигатных и факультативных петрофи-тов, постоянно присутствующая в обоих классах (Orostachys spinosa, Sedum hybridum, Artemisia
Рис. 2. Распределение петрофитных сообществ долины р. Чулышмана на осях 1 и 2 DCA-ординации: 1 -
Saussureo salicifoliae-Spiraeetum trilobatae; 2 - Galio paniculati-Dendrathemetum sinuatae; 3 - Elytrigio genicu-latae-Artemisetum santolinifoliae; 4 - Grossulario acicularis-Spiraeetum trilobatae; 5 - G. a.-S. t. asplenietosum ruta - muraria; 6 - Artemisio argyrophyllae-Elytrigetum geniculatae.
santolinifolia, Youngia tenuifolia, Elytrigia geniculata, Gypsophila paniculata, Dracocephalum peregrinum, Galium paniculatum, Coluria geoides, Spiraea trilobata, Berberis sibirica).
Так, например, на оси 1 ординации сообщества подвижных осыпей ассоциации Artemisio-Elytrigetum частично перекрывается со степными сообществами ассоциаций Elytrigio-Artemisetum и Galio paniculati-Dendrathemetum, обитающими на защебненных субстратах с метаморфизи-рованными выходами пород, что обусловлено схожестью состава субстрата и присутствием в синтаксонах общей группы петрофитов. В то же время они четко отделяются друг от друга по оси 2, где степи (союз Eritrichion-Selaginellion) выступают как наиболее богатые и влажные сообщества, что объясняется наибольшей развитостью почвенного покрова их местообитаний. Несмотря на высокую защебненность субстрата в степных сообществах, плодородный почвенный слой здесь всегда развит, что, в свою очередь, способствует увеличению способности этих почв удерживать влагу и накапливать гумус.
Сообщества осыпей союза Grossulario-Ber-beridion занимают промежуточное положение на оси 2 как по отношению к дренажным свойствам субстрата, так и увлажнению. Эти условно подвижные осыпи формируются у подножий северных склонов на скоплениях крупных обломков породы. Относительная стабильность этих местообитаний дает возможность накапливать субстрат в трещинах и расщелинах между камней и способствует развитию травяного и доминирующего здесь кустарникового яруса (до 80 %). Комплекс экологических условий, особенностей местообитания сообществ и развитый кустарниковый ярус способствует закреплению субстрата, а также накапливанию, сохранению и наиболее полному использованию растениями влаги за счет уменьшения ее испарения с поверхности.
Крайнее положение сообществ союза Artemision rutifoliae на оси 2 обуславливает несформи-рованный и подвижный субстрат местообитаний сообществ, обладающий высокими дренажными свойствами и минимальным развитием слабо закрепленного почвенного слоя. Кроме того, подвижность субстрата отражается на его низкой способности, как к накоплению гумусового почвенного горизонта, так и удержанию влаги. Несмотря на то, что в таких сообществах покры-
тие кустарникового яруса, как и в сообществах союза Grossulario-Berberidion, может достигать 80 %, видовой состав их значительно различается. В отличие от сообществ стабильных осыпей, где доминантами выступают мезофитные (Rhododendron dauricum) и мезоксерофитные (Berberis sibirica, Cotoneastermelanocarpus, Cara-gana arborescens) кустарники, кустарниковый ярус сообществ подвижных осыпей образуют полыни различных жизненных форм - полукустарниковой (Artemisia rutifolia, A. gmelinii, A. san-tolinifolia) и полукустарничковой (Artemisia ar-gyrophylla), адаптированные не только к закреплению на подвижном субстрате, но и к выживанию в условиях минимального водообеспечения.
Тем не менее, при плавном переходе между выделенными синтаксонами на осях ординации и видимой схожести экологических условий местообитаний сообщества относятся к принципиально разным типам растительности - степям и осыпям. Подтверждением этому служат существенные различия важных диагностических видов во флористическом составе выявленных единиц растительности. Хорошо развитый комплекс злаков и степных видов (Koeleria cristata, Stipa krylovii, Poa botryoides, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Potentilla acaulis, P. bifurca, Goniolimon speciosum, Kochia prostrata, Veronica pinnata), характерный для степных сообществ, присутствует в них с высоким постоянством, в то время как в сообществах осыпей эти виды отсутствуют или играют незначительную фитоценотическую роль, встречаясь единично и с небольшим покрытием. В то же время сообщества осыпей характеризуются доминированием или постоянным присутствием набора специфических видов (Artemisia rutifolia, A. argyro-phylla, Asplenium ruta-muraria, A. septentrionale, Silene turgida, Woodsia ilvensis, Hylotelephium populifolium), отсутствующих или единично встречающихся в каменистых степях.
Благодарности
Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (№ гос. регистрации АААА-А17-117012610052-2), а также при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 18-44-190007 р_а, № 18-04-00633).
Ассоциации Огояянкто асшйапя-ЗрмаееШт М1оЬсиае (1-11), субассоциация О. а.-Б. аярктеЮянт п^а-тигапа (12-30) и
Elytrigio genicll¡atae-Artemisetllm яапШМ/оИае (31-35)
Высота над ур. м., м «о СЧ 40 со 00 00 СЧ о 00 «о 04 40 сч 40 00 »40 00 04 «о о »40 40 со 1> 40 »40 о 00 «о СЧ 1> 40 »о со «о о о о »о СЧ 40 со 40 40 о СЧ 04 со сч 00 о со 40 40 со 1> »40 «о »о 40 1> 40 40 «о 04 «о »о «о 04 о «о сч 04 «о 40 00 04 ^ сч сч 40 00 40 40 РП РП
Экспозиция, ° о 40 СО о со 00 со со о 40 со со «о о 04 о 40 со »о со о 40 со »о со о 40 со о со »о »о »о о о со о со »о о 40 со о 00 о 04 »о со о 40 со »о о 40 со о 04 »40 »о со о 04 о 04 о 40 со о ^ о «л те
Крутизна склона, ° о со о о о «о о со о »о со сч »о со о ^ ся сч со »о »о со о о »о о »о »о 00 о »о о »/~1 00 со о »о о 00 сч о 40 о те о РП РП
Покрытие кустарникового яруса, % »г» о - о 40 «о 00 04 »о 04 о »о о о о 40 »о 00 о о со »о »40 со о »о о о 40 сч - о «л «л 40
Покрытие травяного яруса, % «о 04 о 00 «о со «о 00 о сч о о »/"1 »о 00 сч »40 о о »о со ся »о со ся »о »о ся о 04 о 04 »о ся 00 сч о 04 »о 00 о о о 04 о РП «л 40
Покрытие мохово-лишайни-кового яруса, % «о о 40 »г» «о 00 о «о 04 о 04 о 00 о сч о 40 - »/"1 00 »40 о ^ 00 о »о »40 о со СЧ »о 00 »о 00 о 00 со со »о со о
Каменистость, % о ся о 00 о о о о о о о о о о о »о «о о со о 40 о о о о о г^ »о ся »о 00 о »40 о о сч о 04 о 04 о 40 «л 40 «л 00
Выходы материнских пород, % «о ся о о о о о о о о о о 00 о о о
Площадь описания, м2 о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о 00 о со о 00 о о о о о о о «о о о о о о о о со 04 о о о РП о «л о о о о
Порядковый номер - го 40 |> сю о - со >п 40 |> сю о сч сч сч го сч -чГ сч сч 40 |> 00 сч о со со сч го т СП го 1Г1 го
Д. в. ассоциации Grossulario ааси1ап$-8р1гаееШтМ1оЬШае
Caragana агЪогезсепз -вГ 1 2 2.123.3 1 2 г + 2 1 1 1 2 2 и 2 1
Caragana агЪогезсепз -Ы 1 + 1 1 + + + + . 1 1 1 1.1 +
Брп'аеа пИоЬша -Ы 3 2 4 + 2 2 2 3 2 1 2 2 2 2 2 5 2 1 и 4 1 2 2 2 112
ОаИит ратсгйаШт -Ы 1 1 + 1 + . 2 + + + 1 2 1 1 и 2 + 1
Ро1у^опаШт ойогаШт -Ы 2 + 1 2 + 1
ОепАгтиЬета япиаТит -Ы .....2 1 + 22 + 1 2 ... .
Д. в. субассоциации (7. а.-К. I скрктеШшп гМа-пшгапа
Лэрктит пЛа-тчгагга БИепе П!щс1а 1¥оос151а /Л'е/шл Лэрктит ¡г^скотстеэ Лэрктит $ер1епТг\опак Ну1о1е1ерЫит рориИ/оИит
-Ы -Ы -Ы -Ы -Ы
-Ы
Порядковый номер
Helictotrichon altaicum -hl
Erysimum flavum -hl
Achnathentm sibiricum -hi
Artemisia frígida -hl
Potentilla acaitlis -hi
Chamaerhodos erecta -hl
Д. в. ассоциации Elytrigio geniculatae-Artemisetum santolinifoüae
.........+ 1.....
Д. в. союза Grossulario acicidaris-Berberidion sibiricae
2 2 2
+ 1
Berberís sibirica -sl 2 1.31522. .22..... + 2
Berberís sibirica -hl 2 + + +. + 1. . + . . . + . + 1 г 1 1
Cotoneaster melanocarpus -hl 2 1 ......r +........ 1 1 +
Cotoneaster melanocarpus -sl 2 3 1 1 2 ... +........ 2
Rhododendron dauricum -sl + 2 2 2 3.2. 252. +...... 3 4 4 +
Grossitlaria acicularis -sl 2 2. г 2......
Spiraea media -sl 2.2..........
Д. в. порядка Arteimsio saiitoliiiifoliae-Berberidetalia sibiricae
Stipa orientalis (Cl) -hl ..........2..... +
Artemisia santolinifolia -hl 1 1 2 1 1 + 1
Artemisia nttifolia -hl .......+........
Д. в. класса Arteinisio saiitoliiiifoliae-Berberidetea sibiricae
Elytrigia geniculata -hl 1 2 1 2 + 2. .2. .211+ + 1 1 +
Spiraea trilobata -sl 3 3 22. .++.+2. 2 3 + 3 4
Lonicera microphylla -sl 2 + 2 2 1.. .2.123.12... + г
Artemisia santolinifolia -sl + 2
Прочие виды
Chelidonium majits -hl + 2 1 1 .... + .. 1 +.....1 1 . h . + .
Gypsophila altissima -hl ........1......+ . -
Stellaria dichotoma -hl + 1 .....1 + . + . + 1 . 2
Allium strictum -hl ........1 .... г 2 + +
Allium species -hl 1 +........+ . . . . 1 +
Tortella species -ml 1 1 .......2.....+ 2 1
Cerastium arvense -hl + .........+ + + . +
Vicia amoena -hl + ...............+ +
Порядковый номер
Rhododendron dauricum -hl 2 + 1 1
Urtica dioica -hl + r H
Sisymbrium loeselii -hl r
Koeleria cristata -hl
Stipa hylovii -hl + 1
Poa botryoides -hl 2 + 2
Carex pediformis -hl 1 + 1 2 2 3 3 2 2
Galium verum -hl + + + + + + +
Aster alpinus -hl +
Thalictnim foetidum -hl 2 1 + + r 1 + + + 2
Youngia tenuifolia -hl +
Eritrichium pectinatum -hl
Orostachys spinosa -hl + + +
Hedysanim gmelinii -hl 1 +
Gypsophila paniculata -hl 1 + + 1 +
Allium ntbens -hl +
Heteropappus altaicus -hl
Sedum hybridum -hl 2 2 +
Rhytidium ntgosum -ml 3 4 5 + 5 3 2 5
Dracocephalum -hl + + 2
peregrinum
Saussurea salicifolia -hl + 1
Polygala tenuifolia -hl
Kitagawia baicalensis -hl + + r +
Patrinia intermedia -hl
Artemisia gmelinii -hl 2 4 + + +
Viola dissecta -hl + r +
Androsace septentrionalis -hl r
Iris ntthenica -hl 1 1 2
Poa urssulensis -hl + 1 1 2
Galium boreale -hl 1 2 1 2
Spiraea chamaedrifolia -sl + 2 5 2
Dianthus versicolor -hl + + +
г >п 40 00 о сч т ■з- 1Г1 40 00 о сч со 1Г1
сч сч сч сч сч сч сч сч сч сч т т го со го го
+ + 1 1 + 1 1
+ + + + + г + + +
+ + + 1 1 + 1
+ + + + + 1 2 1 + 2 2 2 1 2 1 1 1 2
1 + + 1 + 1 1 1 + 2
1 1 + + + + 2 + + +
+ 2 г
1 + + 1
+ г
г г г
г +
+ 1
+ 1 1
1 + 1
+ 1
+ г
+ +....
3 2.41 +
1.....
г + 1
3.3.444 1.....
+ г
1 +
г + г
2 2
+ 1
2 +
2
2 + +
2
1 + 1
§
0
3
1
а
о Я О
и
X
о
о §
о
я о о о\
го Д
й О (Я
р
н
►в*-д >
я » Е Ю
и Р
?| О Л
е.2
Порядковый номер
Adenophora stenanthina -hi +
Pulsatilla turczaninovii -hi r
Aconitum barbatum -hi 2 1
Phlomoides tuberosa -hi H - + + + + 1
Schizonepeta multifida -hi + r
Atragene sibirica -hi + 1 2
Silene repens -hi
Veratntm nigrum -hi r +
Stellaria bungeana -hi + 1
Dicranum species -ml 1 + 2
Coluria geoides -hi + r
Abietinella abietina -ml 2 + h 2 4 2 2 2
Artemisia vulgaris -hi 2 r
Leibnitzia anandria -hi
Hieracium umbellatum -hi
Campanula sibirica -hi r
Cladonia rangiferina -ml 1
Astragalus melilotoides -hi + +
Asparagus officinalis -hi r r
Agrimonia pilosa -hi +
Spiraea chamaedrifolia -hi 1 1 1
Iris humilis -hi r
Juníperas sabina -hi 1
-j
я3 Й
S g
S'
о
ю ю
ю I
On О
NJ О
m iri vo 00 a\ о m iri vo 00 a\ о m in
' 1 ' 1 ' 1 ' 1 ' 1 ' 1 to m m m m m
Г +
1 1 1
г +
+ 2
1 3 г +
2 1
г +
LtJ
Примечание к таблице 1: (-sl) - кустарниковый ярус, (-hl) - травяной ярус, (-ml) - мохово-лишайниковый ярус Единичные виды: Larix sibirica (-t1) 18 (2); Pinus sibirica (-t1) 8 (1); Caragana pygmaea (-sl) 19 (1), 28 (2); Juniperus sabina (-sl) 23 (1), 27 (+); Pinus sibirica (-sl) 22 (+), 26 (r), 27 (r); Rosa canina (-sl) 8 (+), 10 (2); Achillea asiatica (-hl) 15 (+); Aconitum anthoroideum (-hl) 35 (+); A. septentrionale (-hl) 8 (+); Aconogonon alpinum (-hl) 23 (+), 26 (1); Agropyron cristatum (-hl) 34 (1); Allium nutans (-hl) 15 (1); A. ramosum (-hl) 19 (+); Alyssum lenense (-hl) 35 (+); Al. obovatum (-hl) 14 (+), 20 (+), 21 (r); Androsace maxima (-hl) 3 (r), 5 (+); Anemone sylvestris (-hl) 35 (2); Arabis sp. (-hl) 22 (+); Artemisia commutata (-hl) 34 (+); A. dracunculus (-hl) 24 (+); A. obtusiloba (-hl) 4 (+); Astragalus sp. (-hl) 3 (1); A. testiculatus (-hl) 31 (+); Bergenia crassifolia (-hl) 6 (+), 26 (2); Bupleurum scorzoneri-folium (-hl) 2 (+); Calamagrostis epigeios (-hl) 10 (+), 15 (+); Caragana pygmaea (-hl) 6 (+), 18 (+); Carduus nutans (-hl) 5 (+); Carex korshinskyi (-hl) 7 (+), 14 (1); Chaerophyllum bulbosum (-hl) 5 (+); Chenopodium sp. (-hl) 5 (r); Cirsium serratuloides (-hl) 10 (+); Clausia aprica (-hl) 2 (+); Cotoneaster uniflorus (-hl) 25 (+); Cuscuta sp. (-hl) 5 (+), 15 (+), 23 (+); Cynoglossum sp. (-hl) 5 (+); Cystopteris fragilis (-hl) 24 (+); Elymus excelsus (-hl) 14 (+), 16 (+); E. gmelinii (-hl) 15 (+); E. komarovii (-hl) 15 (+), 23 (r); E. sibiricus (-hl) 8 (2), 10 (3); Ephedra monosperma (-hl) 21 (+), 26 (+), 33 (+); Erigeron acris (-hl) 22 (r); Euphorbia alpina (-hl) 15 (+); E. altaica (-hl) 5 (+); Euphorbia sp. (-hl) 22 (+), 23 (1), 26 (+); E. rupestris (-hl) 17 (+); Euphorbia sp. (-hl) 8 (r); Euphrasiapectinata (-hl) 15 (+), 31 (+); Fallopia convolvulus (-hl) 7 (+); 11 (r), 22 (+); Fragaria viridis (-hl) 10 (+), 15 (2), 28 (+); Galatella angustissima (-hl) 10 (+); Geranium pseudosibiricum (-hl) 5 (1); Goniolimon speciosum (-hl) 18 (+); Hedysarum sp. (-hl) 9 (+); Helictotrichon desertorum (-hl) 6 (+); Humulus lupulus (-hl) 5 (1), 7 (1), 11 (+); Isatis sp. (-hl) 23 (r); Lactuca sp. (-hl) 12 (+); Lappula marginata (-hl) 15 (+);Leonurus tataricus (-hl) 15 (+), 28 (+); Lilium pilosiusculum (-hl) 8 (+), 10 (+); Lupinaster pentaphyllus (-hl) 15 (+); Medicago falcata (-hl) 5 (1), 13 (+), 15 (2); Melandrium album (-hl) 5 (r); Melica transsilvanica (-hl) 7 (1), 22 (r); Melilotus albus (-hl) 5 (1), 23 (+); Minuartia sp. (-hl) 20 (+); M. verna (-hl) 32 (+); Moehringia lateriflora (-hl) 8 (1); Nepeta sibirica (-hl) 5 (1), 23 (r); Origanum vulgare (-hl) 15 (+), 27
(1); Orthilia secunda (-hl) 13 (+), 35 (+); Oxytropis strobilacea (-hl) 26 (1); Oxytropis sp. (-hl) 32 (1); O. strobilacea (-hl) 13 (+), 24 (+); Phleum phleoides (-hl) 28 (2); Polypodium vulgare (-hl) 7 (+), 24 (r), 28 (+); P. argentea (-hl) 32 (+); P. bifurca (-hl) 32 (+); P. sericea (-hl) 18 (+), 31 (+); P. tanacetifolia (-hl) 13 (+), 15 (+); Primula macrocalyx (-hl) 8 (r), 10 (+), 22 (r); Pulsatilla patens (-hl) 6 (r); Rubus saxatilis (-hl) 8 (+); Saussurea pricei (-hl) 14 (1), 18 (+), 24 (+); Scabiosa ochroleuca (-hl) 5 (+), 15 (1), 35 (+); Scorzonera austriaca (-hl) 18 (+); Seseli sp. (-hl) 10 (1); Silene nutans (-hl) 2 (+); Spiraea hypericifolia (-hl) 28 (r); Stevenia cheiranthoides (-hl) 32 (r); Stipa glareosa (-hl) 31 (2); Tephroseris integrifolia (-hl) 10 (+); Thalictrum minus (-hl) 8 (+), 13 (+), 15 (+); Thymus serpyllum (-hl) 14 (r), 26 (+); Valeriana rupestris (-hl) 23 (+); Veronica krylovii (-hl) 10 (r), 13 (+), 24 (r); V. spicata (-hl) 18 (+), 28 (r); Zizi-phora clinopodioides (-hl) 5 (2), 15 (2), 22 (r). Anomodon sp. (-ml) 32 (2); Bryum argenteum (-ml) 5 (+); B. sp. (-ml) 5 (2), 8 (1), 23 (1); Cladonia amaurocraea (-ml) 6 (1), 19 (1), 24 (+); Cl. arbuscula (-ml) 18 (+), 24 (+), 28 (+); Cl. chlorophaea (-ml) 24 (+); Cl. pyxidata (-ml) 1 (+), 3 (1), 32 (1); Cl. sp. (-ml) 26 (+); Cl. stellaris (-ml) 6 (+), 24 (1); Dicranum polysetum (-ml) 13 (2), 26 (+); Distichium sp. (-ml) 3 (1); Encalypta sp. (-ml) 14 (1); Fissidens sp. (-ml) 20
(2); Hylocomium splendens (-ml) 24 (1); Hypnum cupressiforme (-ml) 24 (1); Parmelia sp. (-ml) 24 (+); Phaeophyscia sp. (-ml) 3 (+), 20 (+); Plagiomnium sp. (-ml) 8 (+); Pleurozium schreberi (-ml) 28 (1); Polytrichastrum sp. (-ml) 32 (+); Polytrichum commune (-ml) 28 (1); P. sp. (-ml) 16 (+); Ptilium crista-castrensis (-ml) 8 (3), 10 (3); Racomitrium canescens (-ml) 6 (+), 24 (+); Rhodobryum roseum (-ml) 8 (+); Rhytidiadelphus triquetrus (-ml) 8 (2); Xanthopaeme-lia camschadalis (-ml) 3 (+).
Ассоциации Galio paniciilati-Dendrathemetiim siniiatae (1-17), Saussure o salicifoliae-Spiraeetiim trilobatae (18-26)
Высота над ур. м., м 00 а\ сч сч \о \о 00 m in m 00 in о ON о m a\ \D 00 \D ■з- m a\ 00 m о 00 iri in 00 о 00 m m m a\ \D 00 00 ■з-00 «Г) 40 о \D 00 a\ •Г) 00
Экспозиция, ° о т о \о m in in ■з- о m m m a\ СЧ in m о \D m in ■з- o \D in ■з- ■з- in m о о \D m о о m о о iri m о \D m m о ON о m о 00 in о <4
Крутизна склона, ° 5 2 35 28 38 30 30 15 10 27 30 25 35 0 35 3 6 27 33 40 40 40 8 37 15 30
Покрытие кустарникового яруса, % 2 20 3 60 40 2 7 1 8 7 20 2
Покрытие травяного яруса, % 70 55 65 45 40 85 80 75 90 50 90 80 85 60 70 70 65 45 30 50 75 40 55 35 40 50
Покрытие мохово-лишайникового яруса, % 60 60 2 5 2 5 2 2 1 2 70 80 65 60 7 1 5
Каменистость, % 65 1 90 70 20 65 3 30 10 7 65 30 35 75 80 60 65 30 60 50
Выходы материнских пород, % 12 8 7 15 35 7 20 5 8 17 20 50
Площадь описания, м2 100
Порядковый номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Д. в. ассоциации Galiopanicidati-Dendrathemetiimsimiatae
Androsace maxima -hl* + .....+ + + r
Carex korshinskyi -hl + 2 2 12 2 1 2 2 112 +
Androsace septentrionalis -hl + + + . + 1 + . 1 + . + . .
Artemisia santolinifolia -hl 1 + 1 1 2 1 + 2 r 1
Chamaerhodos erecta -hl + . + r +
Iris ntthenica -hl + +
Poa urssiilensis -hl + + + . . 1 2 2.1.
Sedum hybridum -hl 2 2 1 r
Rhytidium ntgosum -ml 2 3 + 2 + 2 . + . + 4 4 3 +
Д. в. ассоциации Saussureo salicifoliae-Spiraeetum trilobatae
Dracocephalitm peregrimtm -hl + 1 h + + 4 + 1 1 + H -
Saiissurea salicifolia -hl + + r + H H 1 + 2 1 H H r +
Polygala temiifolia -hl r + r + + 1 . + + r r
Д. в. подсоюза Seselo buchtormensisSpiraeenion trilobatae
Gypsophila paniculata -hi 2 H + 1 1 r + + 1 1 H h . + + 2 + 1 + - н 2 1
Hedysantm gmelinii -hi 2 2 2 2 3 2 2 2 2 2 + + + 2
Allium clathratnm -hi r + r + . .
Allium ntbens -hi r
Echinops ritro -hi + 2 2
Allium vodopjanovae -hi r . - + h
Порядковый номер
3
7
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
22 23
24 25 26
Festuca valesiaca Kitagawia baicalensis Artemisia gmelinii
Д. в. союза Eritrichimt pectinati-Selagineüion sanguinolentae
Elytrigia geni culata -hi 2 2 2.12 + 2.1 + 1. 2 2 1 2 H H 2 H H 1
Youngia tenuifolia -hi r + r + . h . + . + . 1 + + . h +
Eritrichium pectinatum -hi + + Г . + . + . r h + H -
Potentilla sericea -hi + 1 + . . . . 1 + + +
Orostachys spinosa -hi 2 1 + ь + + + . 2 - h + + + 2 + 1 - и + r r - h + H b + H H 1
Alyssum obovatum -hi r
Д. в. порядка Festucetatia lenensis и подпорядка Festuco valesiacae-Caricenaliapediforniis
Д. в. класса Cleistogenetea squarrosae
Прочие виды
-hl -hl -hl
1
1 + + 1 + 22..
r + + 1 + 1 + 2
+ r
Carex pediforniis -hl 1 2 1 1 2 г 1 1 + + 2.1 1 1 1 1 +
Artemisia commutata -hl + 1 + + + . . . + 2 + + + +. + .
Galium verum -hl 1 1 + + 2 2 2 + +
Caragana pygmaea -sl + 2 2 2 +
Artemisia frigida -hl 2 2 + + 1 + r 2 3 2 + 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Potentilla acaulis -hl 2 1 + + 2 2 3 2 + 2 1 2 2 2 1 2 2 + 1 2 2 2
Koeletia cristata -hl 2 2 2 1 + + 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 + 2 3 2 2 + + 2
Agropyron cristatum -hl 2 + 2 2 2 + 2 2 + 2 2 2 2 1 1 1
Stipa hylovii -hl + + + + + + 1 1 + 2 2 1 2 2 1 2
Poa botryoides -hl + 2 1 2 + + 2 + + + 1
Goniolimon speciosum -hl + + + + + + 1 + + + + + + + + 1 + + + + +
Helictotrichon altaicum -hl 2 2 2 2 2 1 + 2 1 1 2 + 2 + 2
Heteropappus altaicus -hl + + + r + 1 + 1 1 + + + + + 2 1 + +
Ephedra monosperma -hl + + + + + +
Potentilla bifurca -hl + 1 + + 2 2 +
Caragana pygmaea -hl + + + 1 + + + + + + + +
Carex duriuscula -hl 2 2 2 2
Pulsatilla patens -hl +
Aster alpinus -hl + +
Thalictnim foetidum -hl + + + + 1 1 + + +
§ '-j
0
3
1
а
CD
Я о и s х
CD
О §
CD
Я О
0
01
го Д 1§
й О
2 w
° 2 ►в*-S >
я J Е И
и Р о й
§1
fl
CD Л
е.2
Порядковый номер
123456789
Viola dissecta Phlomoides tuberosa Dianthus versicolor Pulsatilla turczaninovii Schizonepeta multifida Oxytropis strobilacea Spiraea trilobata Erysimum flctvum Achnatherum sibiricum Krascheninnikovia ceratoides Astragalus melilotoides Allium ramosum Stellaria dichotoma Veronica spicata Iris humilis Artemisia obtusiloba Scorzonera austriaca Allium senescens Veronica pinnata Xanthopaemelia camschadalis Allium strictum Saussurea pricei Abietinella abietina Potentilla tanacetifolia Coluria geoides Medicago falcata Kochia prostrata Astragalus laguroides Campanula sibirica Spiraea trilobata Bupleuntm scorzonerifolium
-Ы -Ы -111 -111 -111 -111 -111 -111 -111 -111 -111 -111 -111 -111 -111 -111 -111 -111 -111 -ml -111 -111 -ml -111 -111 -111 -111 -111 -111 -si -111
1 +
+ r
+ 2 + 4 2
1 + + 1
4 4 +
1 + 1 1
2 1
1 +
Таблица 2 (окончание)
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
1 2 1 + 111
12 2. 2 + 1 2 2 + г 2 11.
+ г 1 +
1 1
Я
а
з
3'
о
ю ю
ю I
о
к> о
+ 1
1 + + 1
1 +
1 +
+ 1
1 2 2
2 1 2 1 2 + 1.1.
1 г
Примечание к таблице 2: (-sl) - кустарниковый ярус, (-hl) - травяной ярус, (-ml) - мохово-лишайниковый ярус
Единичные виды: Artemisia santolinifolia (-sl) 4 (3); Berberis sibirica (-sl) 4 (3); Caragana arborescens (-sl) 2 (1), 11 (+); Lonicera microphylla (-sl) 2 (2), 7 (1), Spiraea chamaedrifolia (-sl) 3 (+); S. hypericifolia (-sl) 2 (+), 3 (+); S. media (-sl) 3 (+); Aconitum barbatum (-hl) 11 (1); Allium eduardii (-hl) 14 (1); A. sp. (-hl) 9 (+); A. tenuissimum (-hl) 17 (+); Amaranthus sp. (-hl) 9 (+); Artemisiapycnorhiza (-hl) 6 (+), 26 (+); Asplenium septentrionale (-hl) 2 (+); Astragalus austrosibiricus (-hl) 12 (1); A. davuricus (-hl) 10 (+); A. multicaulis (-hl) 13 (+), 21 (+); A. puberulus (-hl)
6 (1), 21 (+); A. testiculatus (-hl) 1 (+), 18 (1), 24 (+); Berberis sibirica (-hl) 4 (1), 11 (2), 15 (+); Bromopsis inermis (-hl) 11 (1); Caragana arborescens (-hl) 11 (1), Cerastium arvense (-hl) 12 (+); Chelidonium majus (-hl) 2 (r); Cle-istogenes kitagawae (-hl) 16 (2), 18 (+), 23 (2); Cotoneaster melanocarpus (-hl) 3 (r), 11 (r); Cuscuta sp. (-hl) 4 (+); Elymus caninus (-hl) 6 (+); Elytrigia gmelinii (-hl) 4 (2), 20 (1); Fallopia convolvulus (-hl) 12 (+); Festuca lenensis (-hl) 9 (1), 11 (+); Galium paniculatum (-hl) 4 (2); Gentiana squarrosa (-hl) 10 (+), 11 (+); Glycyrrhiza uralensis (-hl) 11 (+);Hedysarum setigerum (-hl) 21 (r); Lappula marginata (-hl) 10 (+); Lappula sp. (-hl) 9 (+), 12 (+); Leibnitzia anandria (-hl) 4 (+); Leymus sp.(-hl) 12 (+), 13 (1), 21 (1); Linaria acutiloba (-hl) 6 (r); Lonicera microphylla (-hl)
7 (+); Orobanche sp. (-hl) 9 (+), 12 (r); Oxytropis sp. (-hl) 20 (r); O. tragacanthoides (-hl) 18 (2), 24 (2), 26 (1); Pa-trinia intermedia (-hl).2 (1), 24 (r); Potentilla longifolia (-hl) 6 (+), 12 (2); P conferta (-hl) 13 (1); Psathyrostachys juncea (-hl) 3 (2), 8 (+); Scabiosa ochroleuca (-hl) 2 (+), 10 (+), 11 (+); Scorzonera radiata (-hl) 15 (+); Silene nutans (-hl) 10 (+); S. repens (-hl). 15 (r); Sisymbrium loeselii (-hl) 2 (+); Spiraea hypericifolia (-hl) 13 (1); Stellaria bungeana (-hl) 6 (+); Stipa capillata (-hl) 13 (2), 21 (+); S. orientalis (-hl) 23 (2); Tephroseris integrifolia (-hl) 11 (+); Thesium refractum (-hl) 11 (+), 13 (1), 21 (r); Veratrum nigrum (-hl) 11 (r); Veronica krylovii (-hl) 11 (+); Cladonia chlorophaea (-ml) 11 (+);Cl. pyxidata (-ml) 6 (1), 7 (+); Bryum sp. (-ml) 7 (+); Phaeophyscia sp. (-ml) 7 (+) 21 (1); Placidiopsis sp.(-ml) 21 (1); Pleurozium schreberi (-ml) 4 (+); Polytrichum commune (-ml) 10 (+); P. sp. (-ml) 2 (+), 14 (3); Tortella sp.(-ml) 11 (+).
REFERENCES /ЛИТЕРАТУРА
Andreev M., Kotlov Y., Makarova I. 1996. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic.
Bryologist 99: 137-169.
BelonovskayaE., MucinaL., Theurillat J. P. 2014. Syntaxonomic and nomenclatural notes on the scree vegetation of Caucasus. Hacquetia 13(2): 279-284. DOI: 10.2478/hacq-2014-0008
Belonovskaya E. A 2012. Classification of the plant communities on screes in the alpine belt of the Northern Caucasus. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk [Proceedings of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences] 14, 1(4): 967-970 [In Russian]. (Белоновская Е. А. Классификация растительных группировок на осыпях в альпийском поясе Северного Кавказа // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, 2012. Т. 14, № 1(4). С. 967-970).
Blasi C., Di Pietro R., Fortini R, Catonica C. 2003. The main plant community types of the alpine belt of the Apennine chain. Plant Biosystems 137(1): 83-110. DOI. 10.1080/11263500312331351361
Czerepanov S.K. 1995. Plantae vasculares Rossicae et civitatum collimitanearum. "Mir i semya", St. Petersburg, 992 pp. [In Russian]. (Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: «Мир и семья», 1995. 992 с.).
Dierschke H. 1994. Pflanzensociogie. Stuttgart, Ulmer, 683 pp.
Ermakov N., Chytry M., Valachovic М. 2006. Vegetation of the rock outcrops and screes in the forest-steppe and steppe belts of the Altai and Western Sayan Mts., southern Siberia. Phytocoenologia 36(4): 509-545. DOI: 10.1127/0340-269X/2006/0036-0509
Ermakov N. B., Polyakova M. A. 2009. Associations of the petrophytic steppes from the Altay-Sayan Mountains. II. Communities from Central and Eastern Altay. Vestnik Novosibirsk State University 7, 4: 43-49 [In Russian]. (Ермаков Н. Б., Полякова М. А. Ассоциации петрофитных степных сообществ из Алтае-Саянской горной области. 2. Сообщества из Центрального и Восточного Алтая // Вестник НГУ Серия медико-биологическая, 2009. Т. 7, вып. 4. С. 43-49).
Ermolaeva O. Yu. 2007. The petrophyte plant communities of high mountain limestone area, the West Caucasus. Vegetation of Russia 10: 23-27 [In Russia]. (Ермолаева О. Ю. Петрофитные сообщества высокогорных известковых массивов Западного Кавказа // Растительность России, 2007. № 10. С. 23-37).
Grechushkina N. A. 2011. The petrophyte vegetation and its classification. Samarskaya Luka: problems of regional and global ecology 20, 1: 14-31 [In Russian]. (Гречушкина Н. А. Петрофитная растительность и ее классификация // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии, 2011. Т. 20, №1. С. 14-31).
Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosocio-logical data. User's guide. Lancaster. 59 pp.
Hill M. O. 1979. DECORANA and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with Supporting programs, in FORTRAN. 77. Huntington, 58 pp.
Ignatov M. S., Afonina O. M. 1992. Check-list of mosses of the former USSA. Arctoa 1(1-2): 1-86 pp.
Kristensen M. J, Frangi J. L. 2015. Chasmophytic vegetation and mesoclimates of rock outcrops in Ventania (Buenos Aires, Argentina). Bol. Soc. Argent. Bot. 50(1): 35-46.
Kuminova A. V. 1960. Rastitelnyy pokrov Altaya [Vegetation cover of Altai]. Novosibirsk, 450 pp. [In Russian]. (Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск, 1960. 450 с.).
Kuntz K. L., Larson D. W. 2006. Influences of microhabitat шш^йх and rock-dimbing disturbance on diff-face vegetation сommunities. Conservation Biology 20(3): 821-832. DOI:10.1111/j.1523-1739.2006.00367.x
Lakusic D., Karadzic B. 2010. New associations of serpentine chasmophitic vegetation (Asplenietea trichomanis Br.-Bl. 1934 corr. oberd. 1977) on Kopaonik Mt in Serbia. Botanica Serbica 34(1): 67-79.
Mc Millan M., Larson D. 2002. Effects of rock climbing on the vegetation of the Niagara escarpment in Southern Ontario, Canada. Conservation Biology 16(2): 389-398.
Mota Poveda J. F., Mercado F. G., Tendero F. V. 1991. Rupicolous vegetation of the betic ranges (south Spain). Vegetatio 94: 101-113.
Nowak A., Nowak S., Nobis M., Nobis A. 2015. Vegetation of taluses and screes of the high montane and alpine zone in the Pamir Alai Mountains (Tajikistan, Middle Asia). Phytocoenologia 45(4): 299-324. DOI: 10.1127/ phyto/2015/0048
Onipchenko, V. G. 2002. Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus. Veroffentlichun-gen des Geobotanischen Institutes ETHStiftung Rubel Zurich 130: 1-168.
Pavlova G. G. 1956. Peculiarities of fodder in the farms of Chulyshman and Bashkaus river basin and ways of improving. In: Yestestvennaya kormovaya baza Gorno-Altayskoy avtonomnoy oblasti [Natural forage base of Gorno-Altai Autonomous Region]. Novosibirsk, 305-333 pp. [In Russian]. (Павлова Г. Г Особенности кормовой базы в колхозах долины Чулышмана и бассейна Башкауса и пути ее улучшения // Естественная кормовая база ГорноАлтайской автономной области. Новосибирск, 1956. С. 305-333).
Polyakova M. A. 2010. The association of screes Artemisio argyrophyllae-Elytrigetum geniculatae of the Chuly-shman river valley (south-eastern Altai). Vestnik Novosibirsk State University 8, 3: 160-165 [In Russian] (Полякова М. А. Ассоциация каменистых осыпей Artemisio argyrophyllae-Elytrigetum geniculatae долины реки Чулышман (Юго-Восточный Алтай) // Вестник НГУ Серия медико-биологическая, 2010. Т. 8, вып. 3. С. 160-165).
Swierkosz K. 2004. Notes on the syntaxonomy of the Asplenietea trichomanis class in Poland. Polish Botanical Journal 49(2): 203-213.
Swierkosz K., Reczynska K., Kulpinski K., Tyc A. 2011. Share of alien plant species in communities of the class Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meier et Br.-Bl. 1934) Oberd. 1977 in southern Poland. Acta Bot. Silesiaca 6: 97-114.
Terzi M., D'Amico F. S. 2008. Chasmophytic vegetation of the class Asplenietea trichomanis in south-eastern Italy. Acta Bot. Croat. 67(2): 147-174.
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. J. Veg. Sci. 13(3): 451-453.
Valachovic M., Dierssen K., Dimopoulos P., Hadac E., Loidis J., Mucina L., Rossi G., Valle Tedero F., Tomaselli M. 1997. The vegetation on screes - a synopsis of higher suntaxa in Europe. Folia Geobotanica 37: 173-92.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3-rd edition. J. Veg. Sci. 11(5): 739-768.
Westhoff V., van der Maarel E. 1973. The Braun-Blanquet approach. Handbook of vegetation sciences 5: 617-726.
