CC BY
153
БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ
С.А.Литвинская
— доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой геоэкологии, Кубанский государственный университет, г.Краснодар
ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДЕНДРОФЛОРЫ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
АННОТАЦИЯ. В статье предложен эколого-ценотический анализ дендрофлоры Западного Кавказа, который занимает экотонное положение на границе двух ботанико-географических областей.
The article presents ecological and cenosis analyses of West Caucasus dendroflora which holds position between two phytogeographical zones.
Северо-западная часть Большого Кавказа отличается высоким уровнем биологического разнообразия на видовом и экосистемном уровнях, что определяется рядом объективных причин: большим разнообразием экологических, климатических и других условий, наличием известняковых субстратов, сейсмичностью горной страны, генезисом флоры и растительности, обилием реликтовых и эндемичных видов, экотонным положением на границе двух ботанико-географических областей. Все это и придает специфичность и оригинальность флоре региона для России. Здесь представлены формации субсредиземноморского типа Querceta pubescentis, Pineta pityusae, Pineta pallasianae, Pistacieta muticae, Junipereta excelsae, субтропические колхидские леса с Pterocaria pterocarpa, Castanea sativa, Taxus bacata, Buxus colchica. Специфическими чертами экосистем является высокое флористическое богатство ценотаксонов: в Querceta pubescentis зарегистрировано 538 видов, в Querceta petraea — 582, в Fageta orientalis — 402, тогда как в аналогичных формациях Крыма — 156, 172, 134 вида соответственно. Другой яркой чертой лесов региона является насыщенность их эндемиками и реликтами. Видовое биоразнообразие арчевников — 550 видов, из которых 58 эндемиков (10,5% от формационной флоры).
В регионе под влиянием антропогенного фактора произошли качественные и количественные изменения в биоразнообразии как на видовом, так и на экосистемном уровнях. Максимальная гетерогенность характерна для скальнодубовых лесов (54% лесных видов), в черешчатодубовых лесах уже четко прослеживается десильватизация, т.к. процентное соотношение между антагонистическими ценоморфами выражено отрицательной величиной -20%. Из лиственных в регионе только букняки сохраняют естественное соотношение (78% сильвантов и 22% нелесных видов). Эта тенденция прослеживается и при анализе процента участия синантропов: буковые — 1,7%, черешчатодубовые — 26%, скальнодубовые —12%, пушистодубовые —17%.
Лесные формации региона теряют специфичность и сближаются по структуре и составу, обедняется в целом и редкий генофонд, упрощаются формационные флоры за счет их синантропизации. Сравнение флористических спектров лесных формаций с помощью коэффициента общности Жаккара показало, что наибольшей степенью сходства обладают флоры скально- и черешчатодубовых формаций (41), буковых и скальнодубовых (34). Второй уровень сходства (20—29) имеют формации дуба черешчатого и дуба пушистого, хотя экологически они различны.
Значительной нарушенностью характеризуются пушистодубовые и скальнодубовые леса, деградация которых связана с рубками XIX в., следствием чего явилось порослевое
происхождение возобновления, низкий бонитет, широкое распространение вторичных ценозов, одновозрастность, обилие маргантов в травяном ярусе. В спектре жизненных форм формации дуба скального преобладают кистекорневые, короткокорневищные (14,3%) травяные поликарпики. По сравнению с показателями по Кавказу и России отмечается явное смещение в сторону увеличения количества стержнекорневых, однолетних и дерновин-ных, что связано с антропогенной деградацией. Этим же объясняется и процесс «осветления» лесов: на долю гелиофитов в дубняках приходится 30—40%. Для региона затруднительно установить приуроченность вида к типу фитоценоза. При неоднократной смене ландшафта лесного на луговой виды, обладающие широкой эколого-ценотической амплитудой при демутации растительного покрова, занимали близкие экологические ниши, что и привело к обилию видов пратантов и степантов в лесных ценозах. Более того, в региональной флоре виды, имеющие стенотопную и гемистенотопную амплитуды, встречаются наравне с эвритопными и гемиэвритопными. Последние доминируют в дубняках (337— 369), что показывает размывание границ между лесными ценофлорами и потерю ими специфичности. Высокая флористическая гетерогенность и видовое богатство лесных ценоф-лор северо-западной части Большого Кавказа обусловлены не за счет стенотопных видов, а за счет инвазии видов из нарушенных экотопов.
Исторически сложилось, что северо-западная часть Большого Кавказа является одним из центров биоразнообразия древесно-кустарниковых форм: дендрофлора региона насчитывает 317 (318) видов (в России — 600), что соответствует 9% от всей флоры СевероЗападного Кавказа и Западного Предкавказья. Такое биологическое разнообразие древесно-кустарниковых видов связано с особенностями физико-географических условий и местообитаний, с одной стороны, и длительным генезисом экосистем Кавказского экорегиона в целом, сохранившем третичные элементы и сформировавшем эндемичные виды, с другой стороны.
В систематическом отношении это 58 семейств, 124 рода и 317 видов. По количеству родов и видов выделяются семейства Rosaceae (20 и 80 соответственно), Fabaceae (10, 23), Salicaceae (2, 20), Betulaceae (5, 11), Fagaceae (3, 10), Cistaceae (3, 10), Lamiaceae (6, 19); 19 семейств содержат по одному роду и виду (табл. 1).
Таблица 1
Систематическая структура дендрофлоры северо-западной части Большого Кавказа
№ Название семейства Количество № Название семейства Количество
родов видов родов видов
1 Araliaceae 1 2 30 Rhamnaceae 3 б
2 Asteraceae 1 3 31 Grossulariaceae 1 3
3 Berberidaceae 1 2 32 Apocynaceae 2 4
4 Betulaceae 5 11 33 Lauraceae 1 1
5 Celastraceae 1 5 34 Cistaceae 3 10
б Fabaceae 11 24 35 Asclepiadaceae 1 1
7 Sambucaceae 1 1 3б Tiliaceae 1 4
S Fagaceae 3 10 37 Elaeagnaceae 2 3
9 Borraginaceae 1 3 38 Linaceae 1 1
10 Vitaceae 1 1 39 Ranunculaceae 1 2
11 Verbenaceae 1 1 40 Chenopodiaceae 4 4
12 Ericaceae б 9 41 Rubiaceae 1 б
13 Empetraceae 1 1 42 Oleaceae 3 4
14 Thymelaceae 1 S 43 Euphorbiaceae 1 1
15 Hydrangeaceae 1 1 44 Viscaceae 2 2
1б Tamaricaceae 2 3 45 Juglandaceae 1 1
17 Punicaceae 1 1 46 Aquifoliaceae 1 2
18 Caprifoliaceae 1 5 47 Salanaceae 2 3
19 Hypericaceae 1 2 48 Rosaceae 21 79
20 Salicaceae 2 19 49 Buxaceae 1 1
21 Ruscaceae 1 2 50 Smilacaceae 1 1
22 Ulmaceae 2 6 51 Pinaceae 3 5
23 Viburnaceae 1 3 52 Anacardiaceae 3 3
24 Cornaceae 1 3 53 Taxaceae 1 1
25 Cupressaceae 1 5 54 Moraceae 1 1
26 Onagraceae 1 2 55 Frankeniaceae 1 1
27 Staphyleaceae 1 2 56 Ephedraceae 1 1
28 Aceraceae 1 7 57 Ebenaceae 1 1
29 Brassicaceae 1 1 58 Lamiaceae 6 19
Дендрофлора представлена 14 биоморфами листопадных и вечнозеленых видов. К биоморфе «листопадное дерево» относится 57 видов (виды рода Quercus, Castanea sativa, Pte-rocarya pterocarpa, Carpinus betulus, Alnus incana, Ostrya carpinifolia, Betula litwinovii, Fa-gus orientalis, Populus alba, Acer pseudoplatanus и др.); к экоморфе «листопадный кустарник» — 108 видов (Astracantha arnacanthoides, Hippocrepis emeroides, Caragana mollis, Co-lutea cilicica, Rhododendron luteum, Daphne caucasica, Philadelphus caucasicus, Lonicera bu-schiorum, Hypericum androsaemum и др.); 41 вид может образовывать форму дерева или кустарника (Euonymus verrucosa, Vitex agnus-castus, Vaccinium arctostaphylos, Salix hastata, Celtis glabrata, Staphylea pinnata, Acer tataricum, Rhamnus imeretina, Frangula alnus и др.). Четко выделяется группа лиан (лиановидные кустарники и полукустарники), представленная 8 видами: Periploca graeca, Rosa lupulina, Smilax excelsa, Clematis vitalba, Vitis syl-vestris и др. Далее следует довольно значительная группа листопадных полукустарников — 33 вида (Argyrolobium biebersteinii, Frankenia hirsuta, Helianthemum ovatum, Atriplex verru-cifera, Fumana viscidula, Chamaenerion dodonaei и др.) и небольшие группы листопадных кустарничков и полукустарничков, которые трудно идентифицировать, и в литературе по одному виду часто приводятся различные сведения. К биоморфе «листопадные кустарнички» относятся 7 видов (Calophaca wolgarica, Onosma polyphylla, Genista albida, Solanum persicum), к листопадным полукустарничкам — 22 вида (Helianthemum buschii, H. grandif-lorum, Camphorosma monspeliacum, Asperula abchasica, Thymus helendzhicus). Всего листопадная дендрофлора представлена 276 видами.
В рассматриваемом регионе хорошо выделяется группа зимнезеленых и вечнозеленых растений — 41 вид (12,6%), что вполне объяснимо наличием древних субтропических влажных и сухих субсредиземноморских экосистем (рис. 1).
Из вечнозеленых лиан следует отметить 2 вида (Hedera colchica и H. helix), из вечнозеленых деревьев известно 9 видов (Taxus baccata, Juniperus excelsa, J. foetidissima, Arbutus andrachne, Abies nordmanniana, Pinus pallasiana, P. pityusa, Picea orientalis), вечнозеленых кустарников — 16 видов (Euonymus nana, Juniperus sabina, Rhododendron caucasicum, Em-petrum caucasicum, Daphne pseudosericea, Ilex colchica, Pyracantha coccinea), вечнозеленых деревьев и кустарников — 6 видов (Rhododendron ponticum, Buxus colchica, Juniperus oxy-cedrus, Laurocerasus officinalis, Lauras nobilis). Из малых биоморф следует отметить: вечнозеленые полукустарники — 4 (Ruscus colchicus, Vinca minor, Vaccinium vitis-idea), вечнозеленые кустарнички — 2 (Daphne circassica, Ephedra distachia), зимнезеленые кустарники и полукустарники — 2 (Jasminum fruticans, Vincapubescens), и один полувечнозеленый вид (Rosa galica).
Деревья и кустарники неравнозначны по высоте и занимают разные высотные ниши. В связи с этим были рассмотрены подразделения на жизненные формы фанерофитов. Выявлено, что преобладают деревья и кустарники небольших размеров: на долю нанофане-рофитов, высота которых до 1,5—2 м, приходится 54,7% (174 вида), микрофанерофитов с высотой до 8 м — 22% (71). Высоких деревьев (мезофанерофитов), достигающих высоты 25—30 м, отмечено 46 видов, крупных деревьев (мегафанерофитов) с высотой более 35 м — 19 видов. Остальные виды (8) относятся к фанерофитам лазающим.
По типу вегетации доминируют летнезеленые растения (268 видов) и вечнозеленые (33), летнезимнезеленых — 10 видов, полувечнозеленых — 4, зимнезеленых — 2.
Важным биологическим параметром является способ опыления (рис. 2). Среди деревьев и кустарников преобладают энтомофильные виды — 261 вид (82%). Это представители семейств Rosaceae, Lamiaceae, Fabaceae, Cistaceae, Grossulaceae, Diospyros lotus, Ficus ca-rica, Jasminum fruticans, Clematis vitalba, Periploca graeca. В процессе опыления участвуют жуки, двукрылые, перепончатокрылые (Viburnum opulus). Lonicera caprifolium опыляется длиннохоботными ночными бабочками и двукрылыми. Анемофилией характеризуются 77 видов: представители семейств Cupressaceae, Chenopodiaceae, Ulmaceae, Pinaceae. Ряд видов могут быть энтомофильными и анемофильными. Так, виды рода Salix, Vaccinium myr-tillus, Vaccinium uliginosum энтомофилы и анемофилы; у Castanea sativa преобладает энтомофилия, но возможна и анемофилия; виды рода Celtis — анемофилы, но редко наблюдается энтомофилия. Ряд видов являются энтомофилами, но возможно самоопыление: Cor-nus mas, Vitex agnus castus, Berberis vulgaris, Euonymus verrucosa. К самоопыляющимся относится 7 видов. В качестве агентов распространения плодов деревья и кустарники используют все возможные способы, что связано с экотопом, строением самого плода и семени.
Анемофил
22,3%
Большинство видов распространяют свои плоды с помощью птиц — орнитохория — 155 видов (Ruscus colchicus, Sambucus nigra, Viscum album, Vaccinium vitis-idea, Lonicera etrusca); с помощью млекопитающих — зоохория — распространяют плоды 128 видов (Castanea sativa, Mespilus germanica, Viburnum lantana, Vaccinium myrtillus); муравьи помогают в распространении 11 видам (Vinca minor, Fumana viscidula, Buxus colchica) (рис. 3). Довольно большая группа деревьев и кустарников распространяются с помощью ветра — анемохория — 93 вида (Abies nordmanniana, Periploca graeca, Pterocarya pterocarpa, виды родов Tamarix, Acer, Fraxinus, Ulmus). К остальным группам относятся: гидрохория — 7 видов (Vitex agnus-castus, виды рода Alnus), баллисты — 31 вид (Arcetobium oxycedry, Cistus tauricus, Hippocrepis emeroides), барохоры — 15 видов (Amygdalus nana, Fagus orien-talis, виды рода Quercus). К антропохорам относится 10 видов: Punica granatum, Laurus nobilis, Ficus carica, Cydonia oblonga и др.
180 160 140 120 100 80 60 40 20 0
Орнитохор Зоохор Анемохор Автохор Барохор Баллист Мирмекохор Гидрохор Рис. 3. Распределение видов дендрофлоры по способам омыления
При корреляции способов распространения плодов с экоценоморфами оказалось, что лесные виды предпочитают орнитохорию (62 вида) и зоохорию (50), но высоко присутствие и анемохорных растений — 44 вида. У опушечных видов доминирует также орнитохория (43 вида) и зоохория (18), анемохорию используют только 13 деревьев и кустарников. Растения, произрастающие на отрытых скальных субстратах, по способу распространения плодов являются зоохорами (3) и орнитохорами (29). Анемохорных всего 8 видов, но следует отметить самый высокий процент баллистов (15). Интересно, что скально-лесные виды все являются орнитохорами. На заболоченных переувлажненных экотопах произрастают растения, являющиеся в основном анемохорами, в степных сообществах высока доля анемохорных (14) и зоохорных (8).
Деревья и кустарники были проанализированы с точки зрения их отношения к важнейшим экологическим факторам. По отношению к воде налицо явное преобладание мезофитов, на долю которых приходится 137 видов, или 42,8%, что свидетельствует о распространении дендрофлоры по широколиственным, смешанным и хвойным лесам и высокогорным лугам (Euonymus latifolia, Quercus hartwissiana, Daphne mezereum, Staphylea pinna-ta, Vaccinium arctostaphylos, Acer platanoides, Lonicera caprifolium) (рис. 4). На долю ксерофитов приходится 62 вида. Это виды, тяготеющие распространением к Северо-Западному Закавказью, где имеют место субсредиземноморские ксерофильные экосистемы (Celtis
glabrata, Paliurus spina-christi, Lonicera etrusca, Thymus helendzhicus, Rhus coriaria, Sorbus turcica). К ксеромезофитам относится 47 видов (Daphne glomerata, Ruscus aculeatus, Viburnum lantana, Crataegus dipyrena, Sorbus torminalis), к мезоксерофитам — 41 вид (Lycium ruthenicum, Sorbus graeca, Pyracantha coccinea, Chamaecytisus wulffii, Celtis australis). К влаголюбивым видам относится три небольшие группы: гигромезофиты — 18 видов (Alnus glutinosa, Vitex agnus-castus, Salix alba, Populus nigra, Buxus colchica, Chamaenerion caucasicum, Hippophae rhamnoides), мезогигрофиты — 11 видов (Myricaria bracteata, Salix fragilis, Salix purpurea, Pterocarya pterocarpa) и два гигрофита (Salix cinerea).
Рис. 4. Распределение видов дендрофлоры по гидроморфам
Анализ отношения к свету деревьев и кустарников свидетельствует о явном доминировании светолюбивых видов (рис. 5): гелиофитов зарегистрировано 137 видов (Daphne cir-cassica, Artemisia arenaria, Genista suanica, Chamaecytisus borysthenicus), сциогелиофитов — 113 (Acer tataricum, Berberis orientalis, Rubus caesius, Euonymus europaea, Amelancher ro-tundifolia, Daphne pontica), тогда как тенелюбивых сциофитов произрастает 37 видов (Viburnum orientale, Ruscus colchicus, Hedera colchica, Corylus avellana, Rhododendron ponti-cum, Rubus caucasicus) и гелиосциофитов — 31 (Sambucus nigra, Quercus iberica, Vaccinium uliginosum, Rhododendron luteum, Acer campestre).
Сциофит 1
Гелиосциофит
9,7%
Сциогелиофит
35,5%
По термоморфе в составе дендрофлоры доминируют теплолюбивые растения, требовательные к летнему теплу и страдающие от заморозков, что свидетельствует о южном положении экосистем региона и близости двух теплых морей — Черного и Азовского (рис. 6). Однако благодаря хорошо выраженной высотной поясности высока доля и морозоустойчивых, и зимостойких видов: мезотермы — 162 вида, микротермы — 95 видов. За-регестрировано 52 вида с широкой экологической валентностью по отношению к теплу.
Микромезотерм
12%
Микротерм _______—---------- 1 ________________ Мезотерм
30% / 58%
Рис. 6. Распределение видов дендрофлоры по термоморфе
Важным экологическим фактором является приуроченность растений к определенному высотному поясу. Здесь на вид действуют несколько климатических факторов в комплексе: свет, температура, влажность (менее), высотный градиент. В основном деревья и кустарники не отличаются широкой валентностью по отношению к высотному градиенту. Практически половина видов (а именно 162) приурочены к экосистемам нижнего горного пояса, для 61 вида благоприятны условия произрастания одновременно нижнего и среднего горных поясов (рис. 7). Незначительное количество представителей дендрофлоры концентрируется в среднем горном поясе: Grossularia reclinata, Ribes biebersteinii, R. nigrum, Crataegus pseudoheterophylla, 9 видов основным местом произрастания избрало верхнегорнолесной пояс (Acer trautvetteri, Rosa afzeliana, Sorbus colchica, S. migarica), к равнине тяготеет 7 видов. В субальпийском и альпийском поясах произрастает 25 видов: Rhododendron caucasicum, Daphne glomerata, Salix kazbekensis, Rhamnus microcarpa, Sorbus buschiana и др. Есть небольшое количество видов, которые одновременно растут в двух-трех поясах: среднегорный — альпийский (8 видов — Daphne mezereum, D. pontica, Cotoneaster integer-rima и др.), среднегорный — верхнегорнолесной (16 — Fagus orientalis, Quercus macran-thera, Lonicera caucasica, Rhamnus imeretina и др.), верхнегорнолесной — альпийский (18 — Vaccinium vitis-idea, V myrtillus, Lonicera buschiorum, Sorbus velutina и др.). Видов деревьев и кустарников, которые безразличны к высотной поясности, немного. Так, всего восемь видов произрастают от нижнего до альпийского пояса (Spiraea hypericifolia, Cha-maecytisus ruthenicus, Viburnum lantana, Helianthemum nummularium, Vaccinium arctostaphy-los, Genista albida, G suanica).
Нижне-средне-высокогорный, альпийский Верхнегорнолесной, субальпийский и альпийский Нижне-средне-высокогорный Среднегорный, альпийский Среднегорный, высокогорнолесной Субальпийский, альпийский Верхнегорнолесной Нижнегорный, среднегорный Среднегорный Нижнегорный Равнинный
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Число видов
Рис. 7. Распределение видов по высотным поясам
Северо-западная часть Большого Кавказа отличается разнообразием ландшафтов, обилием экотопов, подстилающих горных пород, типов почв, специфическими климатическими условиями, что привело к формированию разнообразных экоценоморф. Деревья и кустарники произрастают от равнинной части до альпийского пояса, выступая в качестве или эдификатора, или ассектатора. Самый высокий процент приходится, конечно, на лесные виды — сильванты (113 видов), образующие пояса широколиственных, смешанных и хвойных лесов в горной части (рис. 8). На втором месте стоят виды скальных экотопов — петрофанты (85 видов). Петрофитные группировки относятся к азональному типу растительности, они вкраплены в любые ландшафты от Черноморского побережья, где начинаются приморскими скалами, и до альпийского и нивального поясов. Именно на скальных субстратах концентрируется наибольшее количество эндемичных видов. Третья позиция принадлежит опушечным видам — маргантам (59 видов). По всей видимости, это связано с историей лесов, неоднократно сводимых при хозяйственном освоении горных ландшафтов, что имело место в XVIII, XIX и XX вв. В регионе до настоящего времени присутствуют послелесные луга — остатки черкесских пастбищ, возникших на месте широколиственных лесов. Остальные представители дендрофлоры распределяются по экоценоморфам следующим образом: степанты — 20 видов, паллюданты — 18, пратанты — 9, литорало-фанты — 4, псаммофанты — 2, галофанты — 4, синантропофанты — 2. Два вида являются паразитами лесных видов.
61
1162
Синантропофант И 2 Псаммофант П 2 Галофант | |
Литоралофант Пратант Палюдант Степант Маргант Петрофант Сильвант
20
113
Рис. 8. Распределение видов дендрофлоры по экоценоморфам
Каждый вид выполняет определенную фитоценотическую роль в биогеоценозе. Лесные сообщества, кроме видов строителей (эдификаторов и субэдификаторов), насыщены огромным количеством сопутствующих видов, наполнителей сообщества, создающих ту сложную экосистему, которая формируется длительным эволюционным процессом.
Исследования показали, что в роли эдификаторов выступают 68 видов деревьев и кустарников, ассектаторов — 181 вид. 42 вида являются ассектаторами, но могут быть доминантами, 27 видов являются ассектаторами и реже могут выступать в роли эдификатора (рис. 9).
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
181
68
42
27
■
Ассектатор
Эдификатор
Ассектотор, доминант Ассектатор, эдификатор
0
Среди флоры деревьев и кустарников высок процент эндемизма, что свидетельствует о самобытности флоры региона. Всего зарегистрировано 86 эндемиков из 13 ареальных групп, что составляет 27% (рис. 10). Распределение эндемиков по географическим элементам следующее: кавказские эндемики — 23 вида (Betula raddeana, Euonymus sempervirens, Lonicera buschiorum, Salix apoda, S. kazbekensis, S. kuznetzowii, S. pseudocericea, S. elbursen-sis, Chamaenerion caucasicum, Acer trautvetteri, Asperulla alpina, A. cristata, Pyrus caucasica, Rubus ibericus, Rosa oxyodon, R marschalliana, R teberdensis, Sorbus buschiana, S. caucasica, Ziziphora puschkinii, Thymus caucasicus, Th. pseudopulegioides, Th. nummularius), западнокавказские — 12 (Genista angustifolia, Daphne pseudosericea, Acer sosnowskyi, Helianthemum buschii, H. ciscaucasicum, Asperulla intersita, Ilex stenocarpa, Sorbus velutina, S. colchica, Zi-ziphora woronowii, Thymus pulchellus, Th. majkopensis), закавказские — 1 (Euonymus leioph-loea), западнозакавказские — 11 (Colutea acutifolia, Quercus imeretina, Daphne woronowii,
D. circassica, Tilia ledebourii, Asperulla abchasica, Rubus cartalinicus, R. discernendus, Coto-neaster soczavianus, Sorbus migarica, S, fedorovii), крымско-закавказские — 1 (Sorbus stan-kovii), крымско-кавказские — 5 (Celtis glabrata, Fumana viscidula, Linum tauricum, Rosa tauriae, Pinus pityusa), крымско-новороссийские — 12 (Astracantha arnacanthoides, Genista godetii, Chamaecytisus wulfii, Onosma polyphylla, O. rigida, Alyssum obtusifolium, Crataegus dipyrena, Rosa pygmaea, Sorbus taurica, Salvia tomentosa, Scutellaria taurica, S. stevenii), новороссийские — 6 (Asperulla lipskyana, A. markothensis, Sideritis euxina, Thymus helendzhi-cus, Th. markhotensis, Scutellaria novorossica).
Ко второй группе относятся эндемики степного корня: предкавказские — 2 вида (Asperulla tenella, Scutellaria polyodon), крымско-керченско-новороссийские — 1 (Rubus tauricus), понтически-сарматские — 1 (Chamaecytisus borysthenicus), понтические — 10 (Artemisia salsoloides, Caragana mollis, Calophaca wolgarica, Chamaecytisus rutenicus, Trachomitum sarmatiense, Crataegus pallasii, Rosa lupulina, R. tesquicola, Thymus pallasianus, Th. dimor-phus), крымско-таманские — 1 вид (Crataegus taurica).
Кавказский Крымско-новороссийский Западнокавказский Западнозакавказский Понтический Новороссийский Крымско-кавказский Предкавказский Понтически-сарматский Крымско-таманский
Крымско-керченско-новороссийский Крымско-закавказский Западнокавказский
0 5 10 15 20 25
Число видов
Рис. 10. Количественные показатели локального и общекавказского эндемизма во флоре деревьев и кустарников северо-западной части Большого Кавказа
Резюмируя изложенное, следует отметить сложность экологической структуры флоры деревьев и кустарников северо-западной части Большого Кавказа, ее оригинальность и насыщенность эндемичными видами. Однако фиксируются и глубокие изменения биологического разнообразия, наметившиеся в ценотической структуре, связанные с воздействием антропогенного фактора.
