CC BY
113
УДК 574.21
DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-787-793
ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ГРУППЫ УМЕРЕННОЙ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ КАК ФИТОИНДИКАТОРЫ БИОТОПОВ (НА ПРИМЕРЕ ФЛОРЫ ТАМБОВСКОЙ ОБЛАСТИ)
© М.С. Дрогунова1*, Н.Н. Назаренко2*
^ Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина 392000, Российская Федерация, г. Тамбов, ул. Интернациональная, 33 E-mail: [email protected] 2) Южно-Уральский государственный гуманитарно-педагогический университет 454080, Российская Федерация, г. Челябинск, пр-т Ленина, 69 E-mail: [email protected]
Рассмотрена система эколого-ценотических групп (ЭЦГ) видов сосудистых растений как индикаторов биотопов для 1334 видов сосудистых растений флоры Тамбовской области. Использованы унифицированные фитоинди-кационные шкалы по 12 экологическим факторам. Дискриминантный анализ показал высокую точность классификации - большая часть ЭЦГ достаточно точно определяется в шкалах. Ведущими факторами классификации видов на ЭЦГ являются (по убыванию значимости): минимальная освещенность (затенение) - кислотность почв - максимальный режим почвенной аэрации (низкая порозность почвы). Ординация ЭЦГ определяет ряды биотопического и ценотического замещения: 1) почвенного увлажнения от степной ЭЦГ через луговые ЭЦГ к водно-болотным; 2) ряд лесных ЭЦГ освещенности и кислотности почв. Указанные ряды соответствуют зональным факторам распределения биотопов. Определены интервалы оптимумов ЭЦГ в фитоиндикационных шкалах, индикативная ценность системы ЭЦГ для оценки биотопов Тамбовской области позволяет их использовать преимущественно в качестве фитоиндикаторов комплексных факторов среды либо для построения градиентов ведущих экологических факторов.
Ключевые слова: эколого-ценотические группы; фитоиндикация биотопов
ВВЕДЕНИЕ
Изучение зональных экологических факторов, влияющих на характер и особенности формирования флоры и растительности конкретного региона, определяет подходы к выделению экологических групп видов конкретных природных зон [1-9]. Соответственно, при изучении растительности определенных зон разрабатываются зональные системы видов-эдификаторов и региональные системы эколого-ценотических групп (ЭЦГ) видов, сходных по отношению к совокупности экологических факторов и приуроченных к местопроизрастаниям определенного типа в пределах природных зон [1; 4; 7-9]. В качестве примера можно привести классификацию ЭЦГ умеренной лесной зоны Европейской России [1; 8], предложенную на основе классификационных схем видов-эдификаторов А.А. Ни-ценко [5] и Г.М. Зозулина [2-3], аутэкологии видов и их приуроченности к сообществам и местопроизрастаниям определенного типа [10].
Поскольку такая классификация ЭЦГ выполняется в пределах конкретного региона, определенные группы видов тех или иных типов растительных сообществ будут привязаны к конкретным местообитаниям и биотопам этого региона. Следовательно, выделенные ЭЦГ также можно рассматривать в качестве фитоиндикато-ров биотопов, формирующихся в пределах изучаемой природной зоны и конкретного региона.
Задачей данного исследования является оценка возможности использования системы ЭЦГ умеренной лесной зоны Европейской России для фитоиндикации биотопов Тамбовской области.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В работе были использованы базовые эколого-ценотические группы, система которых была разработана для умеренной лесной зоны Европейской России [8] с детализацией [1; 10]: Вг - бореальная (виды тем-нохвойных лесов), Nm - неморальная (виды широколиственных лесов), ОХ - ксерофильно-дубравная (виды степных байрачных лесов), № - нитрофильная (виды черноольшаников), Рп - боровая (виды светлохвойных лесов), МБг - сухо-луговая, МГг - свеже-луговая, St -степная, О^ - олиготрофная (виды верховых олиго-трофных болот), Sw - виды мезотрофных болот, Wt -прибрежно-водная (прибрежно-водные и виды свежего аллювия), InW - внутриводная.
Также в работе использовались унифицированные фитоиндикационные шкалы [11], разработанные на основе шкал Д.Н. Цыганова [12] для режимов термо-(Тт) и криоклимата (Сг), почвенного увлажнения (Ш), солевого ^1), азотного (№) режимов и переменности увлажнения (£Н), с небольшой детализацией -кислотного режима ^с), континентальности (Кп), ом-брорежима (От) и освещенности (Ьс), обратной шкале
Таблица 1
Характеристика ЭЦГ флоры Тамбовской области
ЭЦГ Число видов
в анализе точно оцененных, % после анализа «ядерных» (доля)
Br 46 67,4 46 39 (0,85)
Nm 154 61,7 124 103 (0,83)
MFr 309 71,5 382 194 (0,51)
St 260 78,9 325 210 (0,65)
Wt 113 54,0 109 72 (0,66)
MDr 133 26,3 74 15 (0,20)
Sw 55 34,6 53 25 (0,47)
Nt 67 37,3 45 15 (0,33)
Olg 30 70,0 29 25 (0,86)
InW 46 91,3 49 48 (0,98)
Pn 86 46,5 85 47 (0,55)
OX 35 14,3 13 -
Итого 1334 60,0 1334 793
освещенности Д.Н. Цыганова, шкала аэрации (Ae) Л.Г. Раменского с небольшой детализацией и оригинальная шкала режима кальция в почве (Са). Поскольку шкалы интервальные, то для анализа были использованы минимальное и максимальное балльные значения в каждой из шкал.
Определение фитоиндикационной ценности ЭЦГ проводилось на основе метода экспертно-статистической оценки [13-14], дискриминантный анализ в рамках статистической оценки выполнялся по алгоритму Discriminant Function Analysis (DFA) статистического пакета Statistica v.10. Процедура классификации была итерационной.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Всего в анализе было представлено 1334 вида сосудистых растений флоры Тамбовской области, для которых была возможность определить ЭЦГ и однозначно -положение в фитоиндикационных шкалах. При первой итерации была проведена проверка классификации с участием адвентивной группы. В результате чего виды, первоначально отнесенные к адвентивным, перешли в другие ЭЦГ, преимущественно во влажно-луговую (19 видов), а также сухо-луговую, степную, неморальную и прибрежно-водную. Сравнение с ЭЦГ флоры Южного Урала [7], для которой отмечались переходы в степную и сухо-луговую ЭЦГ, указывает на то, что натурализация видов идет преимущественно в наиболее распространенные и представленные в растительности сообщества.
Точность экспертной классификации после элиминации адвентивной группы (табл. 1) составляет 60 %. Наиболее устойчивыми при классификации оказались внутриводная ЭЦГ, степная, влажно-луговая и олиго-трофных болот. Устойчивость первой и последней ЭЦГ связана со специфичностью местообитаний, а второй и третьей - с широкой распространенностью влажно-луговых и степных биотопов в пределах Тамбовской области. Кроме того, эти две ЭЦГ значительно увеличили свой состав, что еще раз подтверждает вывод о тяготении видов с широкой экологической валентностью к «типичным» для исследуемого региона биотопам.
При уточнении классификации наблюдались следующие особенности формирования ЭЦГ: 1) бореаль-ная - количество видов осталось то же, но группа об-
новилась на 1/3, наиболее характерны переходы в неморальную, влажно-луговую и боровую ЭЦГ; 2) сухо-луговая - отмечались переходы преимущественно в степную и влажно-луговую, гораздо реже - боровую; 3) влажно-луговая - характерны переходы почти во все ЭЦГ, но при этом большинство переходов (42 вида) в степную; 4) неморальная - переходы преимущественно во влажно-луговую и (гораздо реже) - степную; 5) нит-рофильная - переходы преимущественно в неморальную и ЭЦГ мезотрофных болот, а также прибрежно-водную и влажно-луговую; 6) олиготрофная - переходы преимущественно в группу мезотрофных болот; 7) ксерофильно-дубравная - от экспертной классификации осталось только 5 видов, преимущественно кустарниковых, характерны переходы видов в степную и реже влажно-луговую, по-видимому, для Тамбовской области (как и для Южного Урала) выделение этой ЭЦГ нецелесообразно; 8) боровая - группа более, чем наполовину поменяла состав, переходы преимущественно в степную и реже влажно- и сухо-луговую; 9) степная - переходы во влажно-луговую и гораздо реже боровую и сухо-луговую; 10) ЭЦГ мезотрофных болот поменяла свой состав более чем на 2/3, переходы преимущественно в прибрежно-водную и гораздо реже - нитрофильную; 11) прибрежно-водная - переходы преимущественно во влажно-луговую и ЭЦГ мезо-трофных болот, гораздо реже - внутриводную и нит-рофильную, группа на 1/3 поменяла состав. Таким образом, характер переходов видов между ЭЦГ свидетельствует как об адекватности самой системы, так и обоснованности использования фитоиндикационных шкал для выделения групп и оценки характерных для них биотопов.
Наиболее ценными индикаторами биотопов являются виды, характерные исключительно для выделенных ЭЦГ - так называемые «ядерные» виды, апостериорная вероятность отнесения которых к экспертно выделенной группе составляет 0,6 и выше [14]. Интересно отметить, что доля «ядерных» видов соответствует правильности классификации. Наиболее устойчивыми группами с наибольшей долей экспертных «ядерных» видов для флоры Тамбовщины являются ЭЦГ специфических биотопов - внутриводная, олиготрофных болот, бореальная и неморальная. Для сухо-луговой и
Таблица 2
Точность классификации ЭЦГ при исключении фактора, %
Фактор ЭЦГ
Br Nm MFr St Wt MDr Sw Nt Olg InW Pn OX
Hd 65,2 62,3 63,8 76,9 45,1 23,3 38,2 26,9 70,0 89,1 44,2 11,4
fH 67,4 61,7 71,2 76,5 54,0 26,3 45,5 35,8 66,7 93,5 46,5 8,6
Rc 54,3 59,7 70,9 76,9 54,0 26,3 34,5 37,3 73,3 89,1 47,7 8,6
Sl 67,4 59,7 71,8 78,5 54,0 24,8 29,1 35,8 70,0 91,3 46,5 11,4
Ca 67,4 62,3 70,9 80,4 51,3 23,3 38,2 32,8 73,3 91,3 43,0 11,4
Nt 67,4 61,7 73,8 77,7 48,7 27,1 43,6 32,8 70,0 91,3 45,3 8,6
Ae 67,4 62,3 72,8 78,1 54,0 25,6 29,1 26,9 70,0 84,8 44,2 14,3
Tm 67,4 61,7 70,6 79,2 49,6 27,8 40,0 35,8 70,0 91,3 43,0 11,4
Om 69,6 62,3 69,6 77,7 52,2 24,8 36,4 37,3 70,0 91,3 44,2 11,4
Kn 67,4 61,7 71,2 76,9 49,6 24,8 34,5 37,3 70,0 91,3 46,5 5,7
Cr 63,0 62,3 69,9 78,1 47,8 26,3 34,5 37,3 66,7 91,3 43,0 8,6
Lc 69,6 59,1 62,1 76,9 53,1 25,6 40,0 40,3 70,0 91,3 43,0 0,0
нитрофильной ЭЦГ число «ядерных видов» невелико, что указывает на неустойчивость сообществ этого типа в растительности области. Наконец, для ксерофильно-дубравной ЭЦГ «ядерные» виды не определяются, что дополнительно указывает на нецелесообразность выделения этой ЭЦГ.
При дискриминантом анализе ЭЦГ в пространстве фитоиндикационных шкал большинство переменных являются статистически значимыми для классификации. Ведущими факторами классификации являются (по убыванию): минимальный режим почвенного увлажнения (засушливость) - минимальная освещенность (затенение) - кислотность почв - максимальный режим почвенной аэрации (низкая порозность почвы). Анализ точности экспертной классификации видов на ЭЦГ с редукцией фактора показал, что наименьшая точность группировки видов наблюдалась при удалении из анализа режимов почвенного увлажнения и освещенности (табл. 2). При этом определялись критические факторы формирования устойчивых групп и, соответственно, индикативная ценность ЭЦГ по отношению к этим факторам. Во-первых, для ЭЦГ биотопов с повышенным увлажнением определены факторы, влияющие на экологическую специфичность групп: прибрежно-водная и нитрофильная - режим почвенного увлажнения, но для нитрофильной еще и аэрация почв; олиго-трофных болот - переменность увлажнения и суровость зим, а мезотрофных болот - солевой режим и аэрация почв, наконец, внутриводной ЭЦГ - режим аэрации. Таким образом, выделение объединенной водно-болотной ЭЦГ [10] для Тамбовской области не соответствует специфичности биотопов, флоры и растительности этих местообитаний. Во-вторых, из лесных ЭЦГ наиболее специфичной к экологическим (прежде всего климатическим) факторам является боровая группа - критическими оказались терморежим и режим суровости зим и освещенность, а также содержание в почве кальция; для неморальной и ксерофиль-но-дубравной групп критический фактор - освещенность, а бореальной - кислотность почв. В-третьих, для ЭЦГ травянистых сообществ характерны следующие критические факторы: степная - переменность увлажнения, влажно-луговая - освещенность, сухо-луговая -режим почвенного увлажнения и кальция.
Анализ распределения ЭЦГ в пространстве квадрата расстояния Махаланобиса (рис. 1), построенного методом максимального корреляционного пути, позволяет выделить два ряда биотопического замещения:
1) почвенного увлажнения от степной и ксерофильно-дубравной ЭЦГ через луговые ЭЦГ к водно-болотным;
2) ряд лесных ЭЦГ освещенности и кислотности почв. Также выделенные ряды являются рядами биотопического замещения освещенности. При этом для флоры Тамбовщины наблюдаются три эколого-ценотических центра - степной (степная и ксерофильно-дубравная ЭЦГ), луговой (сухо-луговая и влажно-луговая ЭЦГ) и водно-болотный (ЭЦГ видов мезотрофных болот и прибрежно-водных). Также нитрофильная ЭЦГ располагается отдельно от лесных групп и связана с водно-болотными ЭЦГ, а боровая - связана с сухо-луговой.
Характер распределения ЭЦГ в первых трех дис-криминантных осях (Root1, Root2, Root3) (рис. 2) частично подтверждает вышеизложенное. Первая дискри-минантная ось однозначно идентифицируется как почвенное увлажнение, соответственно выделяется ряд
Рп
ОХ —2.5
MDr-MFr
InW
Olg
Рис. 1. Распределение ЭЦГ в факторном пространстве по матрице квадрата Махаланобиса
1п\Л/
Г
Рис. 2. Распределение ЭЦГ в факторном пространстве первых трех дискриминантных функций
Таблица 3
Положение ЭЦГ в фитоиндикационных шкалах
Фактор ЭЦГ
Вг Ыт МТг St Wt МЭг Sw № О^ InW Рп ОХ
Ш 9 8 7 5 12 6 12 10 13 19 5 6
16 15 16 13 19 14 19 18 19 22 14 13
Ш 3 4 5 5 5 5 4 4 2 2 5 4
7 7 9 9 9 9 8 8 5 6 9 8
Rc 3 6 6 7 6 6 5 5 3 6 4 7
8 10 10 11 10 11 9 10 7 11 9 11
Sl 3 4 5 6 5 5 4 4 2 6 4 5
8 10 11 12 11 11 10 10 6 11 10 11
Са 3 5 5 6 4 5 3 4 2 4 4 6
8 9 9 10 7 10 7 8 6 8 9 11
№ 3 4 4 3 4 3 3 5 1 4 2 3
7 9 8 7 9 8 8 9 5 9 6 8
Ае 5 5 5 4 7 4 8 7 9 12 4 4
9 9 9 7 11 8 12 11 12 15 7 7
Тт 4 5 5 7 5 6 4 5 3 5 5 7
11 12 12 12 12 12 12 12 10 13 12 12
От 10 9 8 8 7 7 9 9 11 6 8 9
17 15 16 13 16 15 17 17 17 16 16 14
Кп 3 4 4 6 4 4 3 3 3 3 4 5
15 13 14 15 14 14 14 14 14 15 15 13
Сг 3 5 5 6 4 6 3 4 3 3 5 6
11 11 12 11 12 12 11 12 12 13 11 11
Lc 3 4 6 7 6 7 6 5 6 6 6 6
7 7 9 9 9 9 9 8 9 8 9 9
Примечание: в таблице по каждому фактору в верхней строке и нижней, соответственно, минимальное и максимальное значение оптимума.
почвенного увлажнения от водных видов через водно-болотные и нитрофильные к влажно-луговым и лесным (бореальным и неморальным) и, наконец, ксерофиль-ным боровым, сухо-луговым и степным. Вторая дис-криминантная ось - освещенность и, соответственно, определяется ряд биотического замещения от бореаль-ных местообитаний через неморальные и нитрофиль-ные к боровым и травянистых сообществам. Третья ось связана с эдафическими факторами.
Использование ЭЦГ в качестве индикаторов биотопов оценивалось по определенным центроидам опти-мумов по режимам экологических факторов в фитоин-дикационных шкалах (табл. 3). При анализе расположений ЭЦГ в пространстве фитоиндикационных шкал проявилась проблема экологически специфических групп и групп видов-эвриэков, выделение которых снижает индикативную ценность системы в целом. Проявляется это в том, что отдельные ЭЦГ являются комплексными индикаторами специфических биотопов, а остальные группы имеют низкую индикативную ценность из-за включения в их состав видов с широкой экологической валентностью.
Так, ЭЦГ олиготрофных болот является индикатором минимальных режимов переменности почвенного увлажнения (стенотопные гидроконтрастофобы), кислотности почв (стенотопные ацидофилы), солевого режима почв (стенотопные олиготрофы), режима кальция (стенотопные карбонатофобы), режима азота (сте-нотопные субанитрофилы) и терморежима (стенотоп-ные микротермы).
Степная ЭЦГ - индикатор минимального почвенного увлажнения (стенотопные субксерофиты) и аэрации почв (стенотопные субаэрофилы), а также максимальных режимов переменности почвенного увлажнения (стенотопные гемигидроконтрастофилы), кислотности почв (стенотопные нейтрофилы), солевого режима (стенотопные эвтрофы) и освещенности (обли-гатные гелиофиты).
Ксерофильно-дубравная ЭЦГ - индикатор минимального почвенного увлажнения (стенотопные субксерофиты) и аэрации почв (стенотопные субаэрофи-лы), а также максимальных режимов кислотности почв (стенотопные нейтрофилы) и режима кальция (стенто-поные гемикарбонатофилы).
Бореальная ЭЦГ - эвритопные ацидофилы, полутеневые (факультативные сциофиты) и стенотопные су-бомброфиты (максимальное количество осадков). По условиям освещенности к ней близка неморальная ЭЦГ -группа факультативных сциофитов, но богатых азотом и близких к нейтральным эдафотопам.
Боровая ЭЦГ - индикатор минимальной аэрации почв (стенотопные субаэрофилы) при максимальной переменности почвенного увлажнения (стенотопные гемигидроконтрастофилы).
Прибрежно-водная ЭЦГ - максимальный режим переменности почвенного увлажнения (стенотопные геми-гидроконтрастофилы), стенотопные гигрофиты. При этом близкая к ней ЭЦГ мезотрофных болот - стенотоп-ные гигрофиты и стенотопные гемигидроконтрастофобы.
Луговые ЭЦГ - максимальный режим переменности почвенного увлажнения (стенотопные гемигидро-контрастофилы). При этом сухо-луговая ЭЦГ характеризуется как субмезофитная и облигатно гелиофитная, а влажно-луговая - как мезофитная и факультативно гелиофитная.
Нитрофильная ЭЦГ - индикатор биотопов с повышенным содержанием почвенного азота (стенотопные нитрофилы).
ВЫВОДЫ
На основе рабочей классификации ЭЦГ умеренной лесной зоны Европейской России по результатам экс-пертно-статистической оценки для флоры Тамбовской области выделено 12 эколого-ценотических групп.
Для выделенных ЭЦГ достаточно четко определяются ряды биотопического замещения по почвенному увлажнению, освещенности и эдафическим факторам. Оценка ЭЦГ в пространстве фитоиндикационных шкал позволила выделить оптимумы групп по 12 эдафиче-ским и климатическим факторам, которые соответствуют ведущим экологическим факторам биотопов Тамбовской области.
Индикативная ценность системы ЭЦГ для оценки биотопов Тамбовской области позволяет их использовать преимущественно в качестве фитоиндикаторов комплексных факторов среды либо для построения градиентов ведущих экологических факторов (увлажнения и освещенности, эдафических режимов). При этом некоторые ЭЦГ могут быть фитоиндикаторами специфических условий местопроизрастания.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: в 2 кн. / под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 2004. Кн. 1. 479 с.
2. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. № 1. С. 23-33.
3. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР // Ботанический журнал. 1973. Т. 58. № 8. С. 1081-1092.
4. Каразия С. Фитоцено-экологические группы растений лесов Литовской ССР // Труды Литовского НИИ лесного хозяйства. 1977. Т. 17. С. 3-10.
5. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботанический журнал. 1969. Т. 54. № 7. С. 1002-1013.
6. Назаренко Н.Н. Эколого-ценотические группы или экоморфы А.Л. Бельгарда - сравнительный анализ на примере лиственных лесов северной степи Украины // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2013. Т. 18. Вып. 6-2. С. 3203-3207.
7. Назаренко Н.Н. Эколого-ценотические группы флоры Южного Урала // Экология в средней и высшей школе: синтез науки и образования: материалы 4 Всерос. науч.-практ. конф. Челябинск, 2016. С. 89-94.
8. Расширенная система эколого-ценотических групп видов сосудистых растений для бореальной, гемибореальной и умеренной лесных зон Европейской России (2008). URL: http://www.impb.ru/in-dex.php?id=div/lce/ecg (дата обращения: 20.04.2017).
9. Сабуров Д.Н. Опыт классификации луговой растительности Центральной России по эколого-ценотическим группам // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1984. Т. 89. Вып. 1. С. 72-81.
10. Флора сосудистых растений Центральной России: база данных. URL: http://www.impb.ru/eco/ (дата обращения: 20.04.2017).
11. Didukh YaP. The ecological scales for the species of Ukrainian flora and their use in synphytoindication. Kyiv: Phytosociocentre, 2011. 176 p.
12. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических факторов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 198 с.
13. Смирнов В.Э. Функциональная классификация растений методами многомерной статистики // Математическая биология и информатика. 2007. Т. 2. № 1. С. 1-17.
14. Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., БобровскийМ.В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2006. Т. 111. Вып. 2. С. 36-47.
Поступила в редакцию 16 июня 2017 г.
Дрогунова Марина Сергеевна, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина, г. Тамбов, Российская Федерация, студентка института математики, естествознания и информационных технологий, e-mail: [email protected]
Назаренко Назар Николаевич, Южно-Уральский государственный гуманитарно-педагогический университет, г. Челябинск, Российская Федерация, доктор биологических наук, профессор кафедры химии, экологии и методики обучения химии, e-mail: [email protected]
UDC 574.21
DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-787-793
ECOLOGICAL-CENOTIC GROUPS OF TEMPERATE FORESTS ZONE AS BIOTOPES PHYTOMETERS (BASING ON THE EXAMPLE OF TAMBOV REGION FLORA)
© M.S. Drogunova1', N.N. Nazarenko2)
^ Tambov State University named after G.R. Derzhavin 33 Internatsionalnaya St., Tambov, Russian Federation, 392000 E-mail: [email protected] 2) South Ural State Humanitarian Pedagogical University 69 Lenin Ave., Chelyabinsk, Russian Federation, 454080 E-mail: [email protected]
The Ecological and Coenotical groups (ECG) system of vascular plants species as indicators of biotopes by using standardized Ya.P. Didukh phytometer scales by the 12 environmental factors for 1334 species of Tambov Province vascular plants flora are described. The classification has shown high accuracy. The principal factors of species discrimination by the ECG are (in descending order of significance): soil moisture minimum (drought) - minimum illumination intensity (shading) - soil acidity - soil aeration maximum (bad soil porosity). The ordination of ECG has determined the ranks of biotope and coenotic substitution: 1) soil moisture from steppe via meadow ECG to paludal-aquatic groups; 2) forest rank of illumination intensity and soil acidity. The type of ECG ordination corresponds to vegetation of zonal factors of the biotopes distribution. The ECG optimums for principal factors have defined in phytometer scales. The proposed ECG system can be used as complex factors indicators or for principal factors gradient identification. Keywords: ecological-coenotical groups; habitats phytoindication
REFERENCES
1. Smirnova O.V. (ed.). Vostochnoevropeyskie lesa: istoriya v golotsene i sovremennost' [East European Forests: the History in Holocoen and Modernity]. Moscow, Nauka Publ., 2004. Book 1, 479 p. (In Russian).
2. Zozulin G.M. Istoricheskie svity rastitel'nosti [Historical series of vegetation]. Botanicheskiy zhurnal - Botanicheskii Zhurnal, 1970, vol. 55, no. 1, pp. 23-33. (In Russian).
3. Zozulin G.M. Istoricheskie svity rastitel'nosti Evropeyskoy chasti SSSR [Historical series of vegetation of the European part of the USSR]. Botanicheskiy zhurnal - Botanicheskii Zhurnal, 1973, vol. 58, no. 8, pp. 1081-1092. (In Russian).
4. Karaziya S. Fitotseno-ekologicheskie gruppy rasteniy lesov Litovskoy SSR [Phytoceno-ecological groups of vegetation of forests of Lithuanian SSR]. Trudy Litovskogo NII lesnogo khozyaystva [The Works of Lithuanian NII Forestry], 1977, vol. 17, pp. 3-10. (In Russian).
5. Nitsenko A.A. Ob izuchenii ekologicheskoy struktury rastitel'nogo pokrova [About the study of ecological structure of plant formation]. Botanicheskiy zhurnal - Botanicheskii Zhurnal, 1969, vol. 54, no. 7, pp. 1002-1013. (In Russian).
6. Nazarenko N.N. Ekologo-tsenoticheskie gruppy ili ekomorfy A.L. Belgarda - sravnitel'nyy analiz na primere listvennykh lesov severnoy stepi Ukrainy [Ecological-coenotical groups of A.L. Belgard's ecomorphs - comparative analysis by example of northern-steppe of Ukraine deciduous forests]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, 2013, vol. 18, no. 6-2, pp. 3203-3207. (In Russian).
7. Nazarenko N.N. Ekologo-tsenoticheskie gruppy flory Yuzhnogo Urala [Ecological-cenotic groups of flora of the Southern Urals]. Materialy 4 Vserossiyskoy nauchno-prakticheskoy konferentsii «Ekologiya v sredney i vysshey shkole: sintez nauki i ob-razovaniya» [The Materials of the All-Russian Scientific-Practical Conference "Ecology in Secondary and Higher School: the Synthesis of Science and Education"]. Chelyabinsk, 2016, pp. 89-94. (In Russian).
8. Rasshirennaya sistema ekologo-tsenoticheskikh grupp vidov sosudistykh rasteniy dlya boreal'noy, gemiboreal'noy i umerennoy lesnykh zon Evropeyskoy Rossii (2008) [The Extended System of Ecological-Cenotic Groups of Vascular Plants for Boreal, Hemiboral and Moderate Forestal Area of the European Russia (2008)]. Available at: http://www.impb.ru/index.php?id=div/lce/ecg (accessed 20.04.2017). (In Russian).
9. Saburov D.N. Opyt klassifikatsii lugovoy rastitel'nosti Tsentral'noy Rossii po ekologo-tsenoticheskim gruppam [The experience of meadow formation of the Central Russia according to ecological-cenotic groups]. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy — Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Series, 1984, vol. 89, no. 1, pp. 72-81. (In Russian).
10. Baza dannykh «Flora sosudistykh rasteniy Tsentral'noy Rossii» [The Database "Flora of Vascular Plants of Central Russia"]. Available at: http://www.impb.ru/eco/ (accessed 20.04.2017). (In Russian).
11. Didukh Ya.P. The Ecological Scales for the Species of Ukrainian Flora and Their Use in Synphytoindication. Kiev, Phytosociocentre Publ., 2011, 176 p.
12. Tsyganov D.N. Fitoindikatsiya ekologicheskikh faktorov v podzone khvoyno-shirokolistvennykh lesov [Phytoindication of Ecological Factors in Subband of Acerous Broadleaf Forests]. Moscow, Nauka Publ., 1983, 198 p. (In Russian).
13. Smirnov V.E. Funktsional'naya klassifikatsiya rasteniy metodami mnogomernoy statistiki [Functional Classification of Plants by Multivariate Analysis]. Matematicheskaya biologiya i bioinformatika — Mathematical Biology and Bioinformatics, 2007, vol. 2, no. 1, pp. 1-17. (In Russian).
14. Smirnov V.E., Khanina L.G., Bobrovskiy M.V. Obosnovanie sistemy ekologo-tsenoticheskikh grupp vidov rasteniy lesnoy zony Evropeyskoy Rossii na osnove ekologicheskikh shkal, geobotanicheskikh opisaniy i statisticheskogo analiza [Validation of the Ecologi-cal-Coenotical groups of vascular plant species for European Russian forests on the basis of ecological indicator values, vegetation releves and statistical analysis]. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy — Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Series, 2006, vol. 111, no. 2, pp. 36-47. (In Russian).
Received 16 June 2017
Drogunova Marina Sergeevna, Tambov State University named after G.R. Derzhavin, Tambov, Russian Federation, Student of Mathematics, Natural Science and Informational Technologies Institute, e-mail: [email protected]
Nazarenko Nazar Nikolaevich, South Ural State Humanitarian Pedagogical University, Chelyabinsk, Russian Federation, Doctor of Biology, Professor of Chemistry, Ecology and Methods of Chemistry Teaching Department, e-mail: [email protected]
Для цитирования: ДрогуноваМ.С., Назаренко Н.Н. Эколого-ценотические группы умеренной лесной зоны как фитоиндикато-ры биотопов (на примере флоры Тамбовской области) // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2017. Т. 22. Вып. 5. С. 787-793. DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-787-793
For citation: Drogunova M.S., Nazarenko N.N. Ekologo-tsenoticheskie gruppy umerennoy lesnoy zony kak fitoindikatory biotopov (na primere flory Tambovskoy oblasti) [Ecological-cenotic groups of temperate forests zone as biotopes phytometers (basing on the example of Tambov region flora)]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, 2017, vol. 22, no. 5, pp. 787-793. DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-787-793 (In Russian, Abstr. in Engl.).
