CC BY
94
Л. М. Идрисова, М. А. Гвоздев
ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕЩА — ABRAMIS BRAMA ORIENTALIS (BERG-1949) ДАГЕСТАНСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАСПИЯ
В статье рассмотрены характеристики некоторых экологических параметров леща — Abramis brama orientalis, обитающего в Среднем и Северном Каспии и внутренних водоемах данного региона. Изучены пластический обмен, размерные характеристики, линейно-весовой рост, возрастная структура.
L. Idrisova, M. Gvozdev
ECOLOGICAL AND MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF THE BREAM — ABRAMIS BRAMA ORIETALIS (BERG-1949) IN THE DAGESTAN COAST OF THE CASPIAN SEA
The features of variability of some dimensional and plastic attributes, the rate of linearly-weight growth, age structure of the bream Abramis brama orietalis (Berg-1949) in the western part of the Middle and Northern Caspian Sea and internal reservoirs of this region are regarded.
Нами рассматриваются особенности изменчивости ряда меристических и пластических признаков, темпа линейно-весового роста, возрастного состава леща — Abramis brama orientalis (Berg-1949).
В бассейне Каспийского моря выделяют особый подвид Abramis brama orientalis восточный лещ [1]. В последнее время выделяют семь-восемь географических групп на всем ареале вида [2].
Лещ — один из наиболее многочисленных подвидов в западной части Среднего и Северного Каспия и внутренних водоемов семейства Cyprinidae. Среди двенадцати промысловых видов рыб в уловах он занимает одно из ведущих мест (20-25% от общего веса).
Климат исследуемого района характеризуется как умеренно континентальный, свойственный полупустынной зоне умеренного пояса. Отличительными его чертами является преобладание антициклональных условий погоды, в теплое время года здесь господствуют сухие субтропические воздушные массы, а в холодное — континентальный воздух умеренных широт. Довольно часто формирование господствующих масс происходит над территорией Западной Сибири и Средней Азии, что является основанием для отнесения Западно-Каспийского региона к Азиатскому району Северо-Кавказской климатической области [3].
Средняя годовая температура воздуха равна 12,3 °С. Наиболее холодным месяцем является январь (средняя температура — 0,9 °С), а самым теплым — июль—август (25,5 °С). Среднее число дней с температурой воздуха выше 10 °С составляет 144 (с первых чисел мая до конца сентября). Кривая сезонного хода температуры воздуха носит асимметричный характер: ее повышение происходит более плавно, чем понижение температуры воды прибрежных и шель-фовых морских вод, определяемое температурой воздуха, течениями и ветро-
выми перемещениями водных масс, связанных с атмосферными процессами. Ледовый покров у берегов Дагестана образуется только в северной части района и не каждый год.
Для Каспийского моря характерны периодические колебания уровня, связанные в основном с климатическими явлениями [4; 5]. Эти изменения вносят свои коррективы в биологию полупроходных и озерно-речьевых рыб. Последняя регрессия Каспийского моря завершилась в 1977 г., когда его уровень достиг самой низкой отметки за последние 400 лет — минус 29,0 м. Уровень Каспийского моря с 1978 г. начал постепенно повышаться. К началу 90-х годов XX столетия он поднялся на 2,5 м и достиг отметки минус 26,5. В последующий период уровень моря несколько снизился и в последние 10 лет стабилизировался на отметках от минус 26,8 до минус 27,07 м.
Подъем уровня моря почти на 2,5 м привел к подтоплению больших площадей в западных мелководных районах дагестанского побережья. В ряде мест водой оказались залиты обширные луговые, тростниково-камышовые прибрежные участки, исчезла мягкая подводная растительность (рдесты, велиснерия). Были потеряны традиционные места нереста рыб, но при этом образовались новые нерестилища на затопленных мелководных участках, значительно превосходящих старые по площади и условиям для размножения рыб, особенно пресноводного комплекса. Значительно расширились нагульные и нерестово-нагульные площади полупроходных и речных рыб.
По данным Дагестанского гидрометцентра, средняя концентрация кислорода в поверхностном слое равна 10,38 мг/л, в придонном — 9,13 мг/л. Диапазон изменчивости кислорода достаточно широк: в поверхностном слое — от 15,67 до 6,03 мг/л, в придонном — от 14,08 до 3,16 мг/л. Среднее значение рН в поверхностном слое равно 8,38, в придонном — 8,29. Средняя концентрация минерального фосфора в поверхностном слое (9,46 мкг/л) меньше, чем в придонном (13,47 мкг/л), сезонное изменение фосфора аналогично сезонному изменению кислорода. Количество азота КН4 + N03 составляет 0,08-0,64 мг/л. Гидрохимические параметры морской среды в пределах присущих им колебаний не препятствуют формированию биологической продуктивности.
Дагестанское взморье следует рассматривать как особый район зоны смешения волжских и каспийских вод, впитывающих также распресняющее воздействие стока дагестанских рек. По данным прибрежных наблюдений, проводимых Дагестанским гидрометцентром, средняя соленость в западной части Среднего Каспия равна 12,84%о, в северо-западной части — 7,94%о. Амплитуда синоптических, сезонных, межгодовых колебаний солености прибрежных морских вод Среднего Каспия составляет 8%, а северо-западного — 5,91%.
В Каспийском море обитает 449 видов фитопланктона, почти 400 видов зоопланктона и 379 видов зообентоса [6].
По данным КаспНИРХ, в западном районе Среднего Каспия среднегодовая численность фитопланктона составляет 28,1 млн экз./м2, биомасса — 102,9-650 мг/м3. Наиболее продуктивной зоной является участок моря от Махачкалы до Каспийска, где средняя биомасса зоопланктона колеблется в пределах 500-1000 мг/м3 на глубине 15-25 м. Численность бентических организмов — 1164 экз./м2, биомасса — 27,5 г/м2. В западном побережье Северного Каспия среднегодовая биомасса фитопланктона по периодам наблюдений (1980-2003 гг.)
колебалась от 523,4 до 1351,5 мг/м3, численность — от 328,3 до 496,5 млн мг/м3, биомасса зоопланктона — от 650 до 1500 мг/м3, бентоса (1986-2002 гг.) — от 50,7 до 70,6 г/м2 [3].
Придаточные водоемы (Аракумские - 16 тыс. га, Нижнетерские — 13 тыс. га, Караколвский - 13 тыс. га, Южный Аграхан — 12,4 тыс. га) расположены в дельте р. Терек и имеют связь со Средним и Северным Каспием.
По оптимальному варианту внутренним водоемам в год необходимо 1,3 км3 воды, но они по разным причинам не дополучают 30-35% этого объема. В связи с нарушением гидрологического режима здесь образовались застойные зоны, заросли мягкой и жесткой водной растительности — преимущественно тростник, рдесты, роголистник (70% от общей площади). Содержание кислорода в воде меняется в широких пределах: от 1,2 до 14,4 мг/л. В летнее время на небольших участках водоемов образуются сероводородные зоны в концентрациях 13,14 мг/л. Средняя биомасса фитопланктона составляла 14,1 мг/м3, численность — 2173 экз./м3, в зарослевых участках биомасса очень низкая 1,290,88 мг/м3, биомасса зоопланктона — 184 мг/м3, численность — 1500 экз./м3, биомасса зообентоса — 3,66 мг/м2, численность 537 экз. /м2 [7].
Из сравнительного анализа видно, что экологические условия в западном районе Среднего и Северного Каспия несколько отличаются от таковых во внутренних водоемах.
В основу настоящей работы положены материалы, собранные и обработанные авторами данной статьи в 2005-2006 гг. Наблюдениями были охвачены дагестанское побережье Каспия и внутренние водоемы. Сбор и обработку материала проводили по методикам И. Ф. Правдина (1966) и Н. А. Плохинского (1970). Морфометрическим измерениям подвергнуто 300 экз. леща, полному биологическому анализу — 500 экз.
Ареал леща охватывает акваторию дагестанского побережья Каспия от устья р. Самура на юге до устья р. Кума на севере. А с запада на восток он распределяется на глубину до 10 м и более, с севера на юг от мыса Дорги до са-мурской бороздины ареал суживается и прерывается. Лещ встречается как в пресных водах всех водотоков этих районов, так и на морских участках, что свидетельствует о высокой степени его адаптации и экологической пластичности. Распространение основной массы леща в морской акватории ограничивается с изогалиной 8,5%о. Наибольшее скопление его наблюдается в зоне слабого осолонения 2-5% (северо-западный район Среднего и Северного Каспия). Эти районы находятся под прямым воздействием пресных волжских и терских стоков и осолоненных вод Среднего Каспия.
С понижением температуры воды (10-13 °С) в сентябре-октябре нагуливающий лещ на морских просторах начинает собираться в стада и мигрировать к берегам. Более крупные экземпляры остаются зимовать на глубоких свалах, впадинах между Брянской и Суготкиной Кассами и на Крайновском побережье. А меньшее по численности стадо мигрирует ближе к берегам и залегает на зимовку в Северном и Южном Аграхане, в реках Терек, Средняя, Кума, в Кара-колском, Аракумских, Нижнетерских водоемах, в Брянском, Суюткинском каналах, в коллекторах К-6, К-8 и др. Зимовальные концентрации приурочены к наиболее глубоким и илистым участкам вблизи подводных гряд, вызывающих неравномерные и круговые течения. Здесь он находит более благоприятные
условия зимовки (температура воды и достаточно высокое содержание кислорода).
Нерестовые миграции леща с мест зимнего залегания начинаются в первой декаде марта (при 7-10 °С). В весеннем ходе его наблюдаются два максимума. Массовый ход наблюдается в середине апреля. Он мигрирует на нерест в Аракумские, Нижнетерские, Караколский нерестово-выростные водоемы, Южный Аграхан, устьевое взморье Северного Аграхана (Кара-Мурза, Попова Коса). К берегам Кизлярского залива, к устьевым выходам рыбоходов № 3 и № 4 на Крайновском побережье. Лещ предпочитает для нереста плесы с замутненными водами, где хорошо развита погруженная и полупогруженная растительность. После нереста лещ уходит на более глубокие места (до 50 м), где температура воды сравнительно ниже, чем в мелководных прибрежных нерестовых участках в зоне, не подверженной влиянию сгонно-нагонных ветровых явлений, эта рыба в июне-сентябре нагуливается, широко распределяясь соответственно встречаемости кормовых организмов по всей акватории рассматриваемых районов.
Большая часть стада леща, мигрировавшая на нерест и зимовку в придаточные водоемы, в последующем скатывается в море по рыбоходным каналам, а меньшая часть — остается, в дальнейшем совершая зимовальные, нерестовые, нагульные миграции в пределах своего ареала.
Давно было замечено, что популяции некоторых видов рыб образуют локальные формы, которые живут в ограниченных районах и, следовательно, не совершают далеких миграций. Изменчивость или разнокачественность особей рассматривается как необходимое условие существования вида. С изменением условий жизни популяций меняется и изменчивость многих признаков. Чем разнообразнее условия жизни, тем изменчивее признаки, характеризующие особей данной популяции [8; 9].
В ряде случаев, как и в Аральском море [10], так и в других водоемах [11], с изменениями экологических условий наблюдаются существенные изменения биометрических показателей, темпа линейно-весового роста. Это часто приводит к возникновению форм, резко отличаемых от маточного стада. В связи с этим большой интерес представляет вопрос об экологической пластичности леща в современных условиях.
Имеются литературные данные о нахождении отдельных форм леща (полупроходная и туводная) в пределах дагестанского побережья Каспия и во внутренних водоемах. Авторы подразделяют их по окраске, по растянутости нерестового периода [12; 13]. Однако в литературе отсутствуют данные сравнительного анализа меристических, пластических признаков и других биологических показателей.
Общая морфологическая характеристика восточного леща в западном побережье Среднего и Северного Каспия и во внутренних водоемах приводится в табл. 1.
Число лучей в спинном плавнике III — 8-12, среднее — 9,16; в анальном III — 23-28, среднее — 25,8; число чешуи в боковой линии — 54-58, среднее — 56-58; жаберных тычинок на первой жаберной дуге — 23-30, среднее — 26-32. По этим меристическим признакам полупроходной лещ мало отличается от жилой формы леща. Но у первого встречаются особи с одно- и двухрядными глоточными зубами (5-5, 5-6), что совершенно отсутствует у второго.
Таблица 1
Сравнительная характеристика морфологических признаков полупроходного и озерного леща
Показатели Полупроходной Озерный (туводный)
М±т Колебание 5 С М±т Колебание 5 С
Ь 350,8±0,83 270,6-450,3 1,52 4,6 280,04±0,91 244,9-440,9 1,89 6,18
ЬЬ 56,56±0,83 54-58 1,39 2,45 55,01±0,98 54,0-57,0 1,42 2,58
Бр. Ьг 26,32±0,16 23-30 1,0 3,8 24,98±0,7 22-29 1,9 7,61
Д 9,16±0,06 8-12 0,45 4,91 9,20±
А 25,8±0,20 23-28 1,03 4,01 24,9±0,49 23-29 1,06 4,25
^ 42,84±0,17 41-44 0,85 1,98 43,98±0,18 42-45 0,63 1,43
В процентах длина тела
Н 38,38±0,23 36,7-40,9 1,36 3,54 36,98±0,44 34,0-39,0 1,26 3,41
И 11,58±0,07 9,9-12,1 0,54 4,66 10,51±0,5 9,6-11,9 0,64 6,08
аР 24,11 ±0,15 22,0-25,4 0,93 3,85 26,96±0,47 24,4-28,9 0,94 3,49
aV 46,25±0,29 44,6-49,8 1,5 1,08 47,89±0,49 45,5-49,8 1,6 3,34
аБ 61,5±0,28 56,8-67,36 1,64 2,74 63,31±0,24 60,8-69,9 1,72 2,72
аА 62,15±0,49 61,5-64,6 1,57 2,7253 64,12±0,41 63,3-68,7 1,41 2,20
Р^ 26,17±0,98 24,7-30,6 1,87 7,14 26,11±0,53 25,5-29,9 1,77 6,78
V-A 20,82±0,47 19,17-22,98 1,90 9,12 20,99±0,86 18,7-22,98 1,86 8,86
рБ 36,09±0,24 33,44-38,78 2,01 5,56 35,95-0,41 33,6-37,79 2,41 6,70
РА 15,24±0,18 13,40-18,17 0,80 5,24 15,36±0,5 14,8-18,9 0,87 5,66 1
1Б 13,58±0,28 11,17-15,86 0,77 5,67 13,69±0,69 11,87-15,91 0,67 4,89
ИБ 28,91±0,12 24,40-30,44 1,22 4,21 27,89±0,7 25,5-29,8 1,18 4,23
1А 31,85±0,38 29,04-34,51 0,36 1,13 30,13±0,64 28,8-33,3 1,12 3,73
ИА 19,8±0,91 17,25-23,6 1,09 5,50 18,79±0,99 10,7-22,8 1,07 5,69
1Р 21,1±0,87 18,7-23,370 0,49 2,32 21,7±0,36 19,24-23,7 0,50 2,30
IV 17,98±0,52 16,45-21,36 1,06 5,89 17,49±0,45 16,8-22,3 1,16 6,63
с 23,42±0,78 21,12-25,40 1,05 4,48 24,51±0,8 28,7-25,5 1,07 4,37
ао 6,99±0,56 4,86-9,96 0,41 5,86 6,84±0,69 5,84-8,95 0,40 5,84
о 5,84±0,71 4,46-7,81 0,23 3,94 5,67±0,93 4,91-7,84 0,24 4,23
Р° 11,73±0,08 9,51-13,46 0,44 3,75 14,46±0,17 13,88-16,74 0,49 3,39
Исо 14,84±0,15 13,42-15,51 0,58 3,9 13,64±0,13 12,5-14,44 0,64 4,69
Ис 18,45±0,09 16,78-21,51 0,54 2,93 18,38±0,18 17,25-21,96 0,51 2,77
1° 7,98±0,086 6,45-9,26 0,58 7,26 8,99±0,15 7,41-10,13 0,49 5,45
В процентах длина головы
ао 29,82±0,30 27,53-34,7 1,59 5,33 28,92±0,40 26,6-33,7 1,48 5,12
о 24,43±0,41 23,44-28,81 0,63 2,58 23,54±0,2 22,7-27,9 0,72 3,05
Р° 50,26±0,63 47,8-52,9 1,58 3,14 48,78±0,4 47,9-51,6 1,56 3,20
Ис 90,59±0,84 88,46-99,71 3,24 3,58 85,84±0,5 84,44-86,9 3,99 4,65
ю 34,85±0,61 31,48-39,1 1,79 5,13 34,24±0,18 32,9-35,8 1,76 5,14
Исо 62,09±0,54 60,12-63,14 2,38 3,83 60,04±0,7 58,68-61,91 2,32 3,84
Обозначения: Ь — длина тела без хвостового плавника, мм; ЬЬ — число чешуи в боковой линии; Бр. Ьг — число тычинок на первой жаберной дуге; Б — число ветвистых лучей в спинном плавнике; А — число ветвистых лучей в анальном плавнике; VI — число позвонков; Н — наибольшая высота тела; И — наименьшая высота тела; аР — антипекторальное расстояние; aV — антиветральное расстояние; аБ — антидорсальное расстояние; аА — антианальное расстояние; Р-У — пектовентральное расстояние; V-A — вентроанальное расстояние; ГО — длина основания спинного плавника; ИБ — высота анального плавника; 1А — длина основания анального плавника; ИА — высота анального плавника; 1Р — длина грудного плавника; IV — длина брюшного плавника; с — длина головы; ао — длина рыла; о — диаметр глаза; ро — заглазнич-ный отдел головы; Исо — высота головы на уровне середины глаза; Ис — высота головы у затылка; ю — ширина лба.
Из 29 рассмотренных нами пластических признаков по 16 признакам они отличаются друг от друга. У жилой формы леща больше антипекторальное, ан-тиветральное, антидорсальное, антианальное расстояние. Длина головы и ширина лба — не меньше наибольшей и наименьшей высоты тела, а также больше заглазичного расстояния, но меньше величины продольной оси глаза, высота головы — на уровне середине глаза и у затылка.
П. А. Дрягин [14] отмечал, что увеличение высоты тела и уменьшение размеров головы свидетельствовало о благоприятных условиях обитания карповых рыб. Фактически условия обитания леща в западном побережье лучше, чем во внутренних водоемах, что отразилось на его биологических параметрах (темп линейно-весового роста, время наступления половозрелости и т. д.), а через них за несколько десятилетий соответственно — и на изменчивости признаков.
Средние значения коэффициента вариации для леща из западного побережья составляет 4,20 из внутренних водоемов — 4,56. По большинству пластических и меристических признаков лещ западного района Северного и Среднего Каспия наиболее близок к Аральскому.
В локальных районах (нагула, нереста, зимовки) и в разные сезоны года размерный состав полупроходного леща различен (табл. 2).
Таблица 2
Размерный ряд популяции полупроходного леща в западном районе Среднего и Северного Каспия и жилой формы леща во внутренних водоемах Дагестана в 2005-2006 гг.
Вариационный Вариационный Вариационный Вариационный ряд всей популяции полупроходного леща, см Вариационный
ряд нагуливаю- ряд нерестового ряд зимующего ряд жилой фор-
щего стада, см стада, см стада, см мы леща, см
14-15 — — 14-15 13-14
16-17 — 17-18 16-18 15-16
18-19 — 19-20 19-20 17-18
20-21 — 21-22 21-22 19-20
22-23 22-23 23-24 23-24 21-22
24-25 24-25 25-26 25-26 23-24
26-27 26-27 27-28 27-28 25-26
28-29 28-29 29-30 29-30 27-28
30-31 30-31 31-32 31-32 29-30
32-33 32-33 33-34 33-34 31-32
34-35 34-35 35-36 35-36 33-34
36-37 36-37 37-38 37-38 35-36
38-39 38-39 39-40 39-40 37-38
40-41 40-41 41-42 41-42 39-40
42-43 42-43 43-44 43-44 —
44-45 44-45 45-46 45-46 —
М±т=31,6±0,48 М±т=33,8±0,45 М±т=32,4±0,39 М±т=32,6±0,44 М±т=28,04±0,54
В западном районе Среднего и Северного Каспия в 2005-2006 гг. длина всей популяции леща колебалась от 14 до 45 см. Около 82,1% занимают особи длиной от 26 до 38 см. В нерестовом стаде длина его колебалась от 24 до 45 см,
доминировали особи длиной от 34 до 35 см (47,3% от общего количества), в зимующем стаде — от 17 до 46 см, доминировали — от 27 до 39 см (74,6% от общего количества), в нагуливающем стаде — от 14 до 45 см, доминировали — от 25 до 27 см (84,8% от общего количества). Мода размерного ряда — 33 см. Самки леща, как и большинства карповых рыб, крупнее самцов, средняя длина самок составила 31,8, самцов — 30,7 см. Средняя длина полупроходного леща составила 32,6 см (табл. 2).
Поскольку жилая форма леща совершает миграции (нерестовые, зимовальные, нагульные) внутри самих водоемов, мы не разделяли его размерный состав по сезонам года. В годы наших наблюдений длина жилой формы леща в водоемах колебалась от 13 до 40 см. Доминировали особи длиною от 23 до 28 см (78,3%). Мода размерного ряда — 30,4 см. Средняя длина составила 28,04 см длина самок — 29,7 см, длина самцов — 28,6 см (табл. 2).
По мере изучения расового состава популяции рыб многие ученые пришли к выводу о недостаточности изучения только морфологических признаков и о необходимости анализа биологических особенностей тех или иных группировок рыб [14; 15]. Поэтому мы в исследованиях уделяли внимание и биологическим показателям рыб для сравнительного анализа двух форм леща.
Сравнительная характеристика биологических признаков приведена в табл. 3.
Таблица3
Динамика линейно-весового роста леща в дагестанском побережье Каспия и во внутренних водоемах (2005-2006 гг.)
Возраст, лет Район лова
море НВВ море НВВ
2005 2006 2005 2006 2005 2006 2005 2006
Показатели
L, см Р, г
1 17,9 — 16,5 16,7 210,4 — 189,3 191,2
2 22,6 21,9 20,1 20,9 260,6 255,7 219,4 210,3
3 26,5 25,4 23,0 23,8 310,2 306,6 264,7 257,6
4 30,3 29,2 25,6 25,9 355,3 347,2 301,5 307,6
5 33,6 31,9 27,9 27,7 488,8 471,7 409,4 440,4
6 35,7 34,6 29,7 29,6 525,3 520,1 486,4 490,2
7 37,5 36,4 31,3 31,5 709,6 710,3 674,7 669,9
8 39,2 38,1 32,5 32,7 925,0 930,1 809,5 801,9
9 40,8 39,7 33,1 33,5 1152,2 1099,8 910,9 909,6
10 42,3 41,2 — — 1350,5 1299,8 — —
11 43,6 42,5 — — 1581,1 1487,9 — —
12 44,4 43,3 — — 1779,2 1721,2 — —
13 45,2 — — — 1890,9 — — —
Наблюдаются существенные различия в возрастной структуре полупроходного и озерного (жилая форма) леща. У первого возрастной ряд состоит из тринадцати категорий, а у второго — он короче на четыре возрастных группы. Темп роста, длина, вес у одновозрастных особей леща, обитающих в морской среде несколько выше, чем у особей, обитающих в озерах.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Решетников Ю. С. Атлас пресноводных рыб России. М., 2002. С. 193-194.
2. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России / Под ред. Ю. С. Решетникова. М., 1998.
3. Абдусамадов А. С., Абдурахманов Г. М., Карпюк М. И. Современное состояние и эколого-экономические перспективы развития рыбного хозяйства в западно-каспийском регионе России. М., 2004. С. 9-120.
4. Аполлов Б. А. Каспийское море и его бассейн. М., 1956.
5. Свиточ А. А., Янина Т. Д. Будущее Каспия в его прошлом // Природа. 1996. Т. 2. С. 45-57.
6. БерезинаН. А. Гидробиология. М., 1963.
7. Рабазанов А. С. Автореферат, 2005.
8. Мейснер В. И. Промысловая ихтиология. М.; Л., 1933.
8. Никольский Г. В. Теория динамика стада рыб. М., 1965.
9. Никольский Г. В. Экология рыб. М., 1974.
10. Морозова П. Н. Лещ Аральского моря // Известия Всесоюзного научно-исслед. ин-та озерного и речного рыбного хозяйства. 1952. Т. 30.
11. Иванов С. Н., Печникова Н. В. Результаты вселения Аральского леща в оз. Балхаш // Научно-техн. бюл. Гос. научно-исслед. ин-та озерного и речного рыбного хозяйства. 1960. № 10. С. 14-24.
12. Демин Д. З. Полупроходные рыбы дельты Терека // Вопросы ихтиологии. 1962. Т. 2. Вып. 1 (22). С. 90-99.
13. Шихшабеков М. М. Наличие различных форм воблы, леща и сазана в Аракумских водоемах Дагестана // Вопросы ихтиологии. 1969. Т. 9. Вып. 1 (54). С. 46-50.
14. Дрягин П. А. Биоэкологические группы рыб и их происхождение // АН СССР. Т. 66. № 1. 1949. С. 12-31.
15. Суворов Е. К., Вадова Л. А., Спикова А. И. Биометрические измерения мойвы // Труды. Л., 1931. Т. 3. Вып. 1. С. 15-20.
