CC BY
1
1. естественные науки
1.6.12. Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов
Научная статья УДК 595.771
https://doi.Org/10.37493/2308-4758.2024.1.2
1, 2, 3, 4
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИИ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ ИНТРАЗОНАЛЬНЫХ БИОТОПОВ ЮГО-ВОСТОЧНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ
Сергей Иванович Сигида1*, Евгений Георгиевич Мишвелов2, Александр Львович Иванов3, Анатолий Иванович Белоусов4
Северо-Кавказский федеральный университет (д. 1, ул. Пушкина, Ставрополь, 355017, Российская Федерация)
1 оторИгоп@уап<ех. ги
2 тпзЬ|уе1оу@таИ . ги
3 аНуапоу@пс(1| . ги
4 Ье!оиБоу04@уап<ех . ги
* Автор, ответственный за переписку
Аннотация. В степной зоне Юго-Восточного Предкавказья преимущественно на светло-каштановых почвах широко распространены солончаки и солонцы. Они населены весьма характерной и своеобразной фауной жужелиц, связанной в своем развитии с осолоненными почвами. Однако к настоящему времени специальных научных исследований, посвященных жужелицам засоленных биотопов исследуемой территории Восточного Предкавказья, изучению их экологии и биологии, очень мало, что и определило цель исследований, направленных на решение вышеуказанных проблем. Регистрация состава популяции галофильных герпетобионтных жужелиц, исследовалась динамика численности, экологическая структура и географический анализ. В ходе исследования был проведён анализ экологических и зоогеографических характеристик жужелиц, было выявлено соотношение различных видов жужелиц Юго-Восточного Предкавказья. Установлено, что некоторые виды могут служить индикатором наличия солонцов и солончаков. Галофильные комплексы жужелиц степной зоны (исследуемый регион) находятся в настоящее время под постоянной угрозой уничтожения человеком. Активно истребляются плавни в низовьях Кумы, Сулака и других степных рек, что, естественно, приводит к обеднению солончаковой фауны жужелиц, исчезают ори-
© Сигида С. И., Мишвелов Е. Г., Иванов А. Л., Белоусов А. И., 2024
гинальные представители галофитных стаций - Scarites angustus Chaud., Clivina laevifrons Chaud., Dyschirius pusillus Dej., Bembidion quadriplagiatum Motsch., B. normannum Dej., Pogonus reticulatus Schaum., P. cumanus Lutschn и др.
Ключевые слова: галофилы, галогигрофилы, засоленные биотопы, жужелицы, индикаторы, экологический анализ, географический анализ
Для цитирования: Сигида С. И., Мишвелов Е. Г., Иванов А. Л., Белоусов А. И.
Эколого-географический анализ жужелиц интразональ-ных биотопов Юго-Восточного Предкавказья // Наука. Инновации. Технологии. 2024. № 1. С. 27-52. https://doi. org/10.37493/2308-4758.2024.1.2
Статья поступила в редакцию 06.12.2022; одобрена после рецензирования 01.11.2023; принята к публикации 01.02.2024.
Конфликт интересов: один из авторов статьи — доктор биологических наук, профессор Мишвелов Евгений Георгиевич является членом редакционной коллегии журнала «Наука. Инновации. Технологии». Авторам неизвестно о каком-либо другом потенциальном конфликте интересов, связанном с этой рукописью.
1.6.12. Physical Geography and Biogeography, Soil Geography and
Landscape Geochemistry
Research article
Ecological and Geographical Analysis of Ground Beetles of Intrazonal Biotopes of the Southeastern Pre-caucasus
Sergey I. Sigida1*, Evgeny G. Mishvelov2, Alexander L. Ivanov3, Anatoly I. Belousov4
North-Caucasus Federal University (1, Pushkin St., 355017, Stavropol, Russian Federation) omophron@yandex . ru mishvelov@mail . ru alivanov@ncfu . ru belousov04@yandex . ru Corresponding author
In the steppe zone of the Southeastern Pre-Caucasus, mainly on light chestnut soils, salt marshes are widespread. They are
1, 2, 3, 4
1 2
3
4 *
Abstract.
inhabited by a very characteristic and peculiar fauna of ground beetles, associated in their development with saline soils. However, to date, there are very few special scientific studies devoted to ground beetles of saline biotopes of the studied territory of the Eastern Caucasus, the study of their ecology and biology, which determined the purpose of research aimed at solving the above problems. Registration of the population composition of halophil-ic herpetobiont ground beetles, population dynamics, ecological structure and geographical analysis were studied. In the course of the study, an analysis of the ecological and zoogeographic characteristics of ground beetles was carried out, the ratio of different species of ground beetles of the Southeastern Caucasus was revealed. It has been specified that some species can serve as an indicator of the presence of salt marshes. Halophilic complexes of ground beetles of the steppe zone (the studied region) are currently under constant threat of human destruction. The floodplains in the lower reaches of the Kuma, the Sulak and other steppe rivers are actively exterminated, which naturally leads to the depletion of the salt marsh fauna of ground beetles, the original representatives of halophytic stations disappear - Scarites angustus Chaud., Clivina laevifrons Chaud., Dyschirius pusillus Dej., Bembidion quadriplagiatum Motsch., B. normannum Dej., Pogonus reticulatus Schaum., P. cumanus Lutschn and other.
Keywords: halophiles, halohyrophiles, saline biotopes, ground beetles, indi-
cators, ecological analysis, geographical analysis
For citation: Sigida SI, Mishvelov EG, Ivanov AL, Belousov AI. Ecological and geographical analysis of ground beetles of intrazonal biotopes of the Southeastern Pre-caucasus (как в названии статьи и содержании). Science. Innovations. Technologies. 2024;(1):27-52. (In Russ.). https://doi.org/10.37493/2308-4758.2024.12
Conflict of interest: one of the authors of article — Evgeny G. Mishvelov, Dr. Sci. (Biology), Professor, is a member of editorial board of journal "Science. Innovations. Technologies". The authors are not aware of any other potential conflict of interest relating to this manuscript.
The article was submitted 06.12.2022; approved after reviewing 01.11.2023; accepted for publication 01.02.2024.
Введение
В степной зоне Юго-Восточного Предкавказья преимущественно на светло-каштановых почвах широко распространены солончаки и солонцы. Эти почвы встречаются в виде сплошных массивов или в комплексе с лугово-болотными почвами в бессточных понижениях рельефа на окраинах лиманов, в поймах рек, по днищам пересыхающих озер.
Солончаковые биотопы и берега осолоненных водоемов населены весьма характерной и своеобразной фауной жужелиц, связанной в своем развитии с осолоненными почвами.
Однако к настоящему времени специальных научных исследований, посвященных жужелицам засоленных биотопов исследуемой территории Восточного Предкавказья, изучению их экологии и биологии, очень мало, что и определило цель исследований, направленных на решение вышеуказанных проблем.
Материалы и методы исследований
В течение 2010-2020 гг. авторы проводили мониторинг состояния популяции жужелиц в засоленных стациях степной зоны Юго-Восточного Предкавказья [1; 2; 3], который включал регистрацию состава популяции галофильных герпетобионтных жужелиц, исследовалась динамика численности, экологическая структура, затем выполнялся географический анализ [4; 5; 6].
Результаты исследований и их обсуждение
Сбор материала проводился во время экспедиций и стационарных наблюдений.
Всего было исследовано более 30 географических точек.
При полевых исследованиях применялись различные методы изучения беспозвоночных [7; 8]. За время исследований проведено более 15 тысяч ловушко-суток и взято 110 почвенных проб, в результате чего собрано 10 тысяч экземпляров жужелиц из различных частей региона.
Всего за период исследований в пределах региона
нами обнаружены 68 видов галофилов из 23 родов
(табл. 1)
Таблица 1. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ЖУЖЕЛИЦ ЮГО-ВОСТОЧНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ Table 1. Ecological and Zoogeographie characteristics of ground beetles of the South-Eastern Caucasus
Трибы, Роды, Виды Экологическая группа Зоогеографическая характеристика Засоленные биотопы
1 2 3 4
Подсем. Cicindelinae Триба Cicindelini Род Cicindela Linne, 1758
C. (C.) chiloleuca F. 7 Ск ч
(Euqrapha) arenaria Fussl. 2 Е-Ср р
С. (E.) contorta F-W. 2 П-Сра ч
С. (Lophyridia) littoralis Fabr. 2 ТПа ч
Надтриба Scarititae Триба Scaritini Род Scarites Fabricius, 1775 S.(Scallophorites) angustus Chaud. 2 П-Сра ч
S. (s.str.) salinus Dej 2 П-Сра ч
S.(s.str.) eurytus F.-W. 2 Е-Ср ч
S.(s.str.) laeviqatus F. 2 Ср ч
S.(s.str.) terricola Bon. 3 Тпа ч
Триба Clivinini Род Clivina Latreille, 1802 C. laevifrons Chaud. 2 В-Ср р
C. ypsilon Dej. 2 Ср ч
Род Dyschiruis Bonelli, 1813 D. apicalis Putz. 2 Е-Ср р
D. chalceus Er. 2 ЗП ч
D. luticola Chaud. 2 Е-Ср ч
D. salinus Schaum. 2 Тет ч
D. strumosus Er. 2 ЗП р
D. pusillus Dej. 2 Ск ч
1 2 3 4
Надтриба Trechitae Триба Tachyni Род Tachys Stephens, 1829 Т. (Eotochys) centriustatus Rtt. 2 Е-Ср р
T. (Paratachys) micros F.-W. 3 ЗП ч
Т. (Р.) tutkestanicus Csiki 2 П-Сра ч
Род Bembidion Latreille, 1802
B. (Emphanes) minimum F. 2 ЗП ч
В. (Е.) quadriplagiatum Mötsch. 2 ЗП ч
В. (Е.) normannum Dej. 2 Е-Ср р
В. (Е.) rivulare Dej. 2 Ср ч
В. (Е.) tenellum Er. 2 Е-Ср ч
B. (Talanes) aspericolle Germ. 1 Е-Ср ч
В. (Т .) subfasciatum Chaud. 1 В-Ср ч
Триба Pogonini Род Cardioderus Dejean, 1828 C. chloroticus F.-W. 2 Ск р
Род Pogonus Nicolai, 1822 P. (s. str.) iridipennis Nic. 2 Ск ч
P (s. str.) littoralis Duft 2 Е-Ср ч
P (s. str.) luridipennis Germ. 2 ЗП ч
P (s. str.) orientalis Dej. 1 В-Ср р
P (s. str.) reticulates Schaum 1 Ср р
P (s. str.) submarginatus Rtt 2 В-Ср р
P (s. str.) transfuga Chud. 2 Ск ч
P. (Pogonidius) cumanus Lutschn 1 Ск р
P. (P.) meridionalis Dej. 2 Понг р
P. (P.) punctulatus Dej. 2 Ср ч
1 2 3 4
Род Pogonistes Chaudoir, 1870 P. angustus Gebl. 2 Ск р
P. convexicollis Chaud. 2 В-Ср р
P. rufoaeneus Dej. 2 П-Сра ч
Надтриба Pterostichitae Триба Pterostichini Род Poecilus Bonelli, 1810 P. (Angoleus) lissoderus Chaud. 1 Ск р
P. (A.) puncticollis Dej. 6 Е-С ч
P. (Angoleus) nitens Chaud 6 В-Ср р
Род Pterostichus Bonelli
P. (Argutor) cursor Dej. 1 Ср ч
Триба Agonini Род Agonum Bonelli, 1810 A. (s.str.) lugens Duft. 4 Е-Ср ч
Триба SPHODRINI Род Calathus Bonelli
С. (Neocalathtts)) cinctus Motsch 5 Е-Ср р
Триба Zabrini Род Amara Bonelli,1810
A. (Amathitis) abdominalis Motsch 4 Понт ч
A. (A.) parvicollis Gebl. 1 Ск ч
Род Curtonotus Stephens, 1828
C. cribricollis Chaud. 7 Понт р
Триба HARPALINI Род Anisodactylus Dejean A. (Hexatrichus) pseudoaeneus Dej. 2 Га р
Род Acupalpus Latreille, 1829 A. elegans Dej. 2 Е-Ср р
Род Trichocellus Ganglbauer, 1892
T. placidus Gyll. 6 р
1 2 3 4
Род Dicheirotrichus Jacquelin du Val, 1857 D. obsoletus Dej. 1 Е-Ср ч
D. ustulatus Dej. 1 Ск р
Род Ophonus Dejean, 1821 O. (Cephalophonus) cephalotes Fairm. 1 Ск ч
O. (Metophonus) rupicola Sturm 1 Ср ч
О. (s.str) sabulicola Panz. 6 Е-Ср р
Род Harpalus Latreille, 1802
H. (Harpalophonus) steveni Dej. 1 Ск р
H. (H.) hospes Sturm 1 Ск р
H. (H.) circumpuncatus Chaud. 1 В-Ср р
H. (Artabas) splendens Gebl. 1 Ск р
H. (A.) stierlini Poncy. 1 Понт р
H. (s.str.) oblitus Dej 7 Ск р
Род Daptus Fischer-Waldheim, 1824 D. pictus F.-W. 2 П-Ср р
D. vittatus F.-W. 2 р
Триба Brachinini Род Brachinus Weber, 1801 В. ejaculans F.-W. 6 ЗП ч
В. elegans Chaud. 5 В-Ср ч
В. plagiatus Reiche 6 Ср р
В. cruciatus Quens. 5 В-Ср ч
Примечание: ч - часто, р - редко; Tila - Транспалеарктический, Зп - Западнопалеар-ктический, Е-С - Европейско-сибирский, Тет - Тетийский, Ср - Средиземноморский, Пок - Поктический, Е-Ср - Европейско-средиземномор-ский, Ск - Скифский, Е-Ср - Европейско-среднеазиатский
Экологические
группы: 1 - галофилы, 2 - галогигрофилы, 3 - реофилы, 4 - стагнофилы, 5 -политопные мезофилы, 6 - степные мезофилы , 7- степные мезоксеро-филы.
Наибольшим количеством видов характеризуются: Pogonus (10), Bembidion (7), Harpalus (6).
Из широко распространенных обитателей солонцов следует назвать трансзональные солончаковые виды Cicindela chiloleuca Fisch., С. (Lophyridia) littoralis Fabr., передне-среднеазиатский C. (Eugrapha) contorta F.-W., европейско-средиземноморский C.(E.) arenaria Füssl [9]. Carabini, Cychrini, Nebrini, Notiophilini в описываемых биотопах совсем не представлены, зато большинство видов трибы Scaritini - типичные обитатели солончаковых стаций. Это туранский Scarites angustrus Chaud, обнаруженный нами в глинистой засоленной почве Прикаспийской низменности, литоральный средиземноморский S. laevigatus F. К галофильному комплексу относится переднесреднеазиатский S. salinus Dej.,встреченный на поле с посевами озимого ячменя в Георгиевском районе Ставропольского края. По всей вероятности, нахождение этого галофила в агроценозах связано с внесением минеральных удобрений на поля. Преимущественно к солончакам приурочен широко распространенный южнопалеарктический S. terrícola Bon., который в массе встречается на побережье озера Маныч, соленого озера Давсун.
Характерны для солончаков и многие Clivini. Например, Clivina ypsilon Dej., массовый вид в приводных и засоленных стациях юго-восточных районов степного Предкавказья. Значительно реже в подобных условиях встречался С. laevifrons Chaud. В обширном роде Dyschirius, многие виды которого приурочены к берегам водоемов, следует выделить галофилов: D. apicalis Putz., - обитателя побережья Черного моря, D. Chalceus Er., встречающегося на солончаках Предкавказья, D. luticola Chaud., встреченного на побережье озера Маныч в Арзгирском районе Ставропольского края, D. pusillus Dej., многочисленного на берегах соленго озера Давсун. Резко галофильный D. salinus Schaum - обитатель литоралей и солончаков на глинистой почве, весьма многочислен в При-манычье. В аналогичных условиях обитает и другой галобионт-D. strumosus Dej.
Преимущественно к солончакам приурочен крупный хищник Broscus semistriatus F.-W., хотя встречается еще в агроценозах и ур-боландшафтах.
Многие виды индикаторы из трибы Tachyni характеризуют засоленные биотопы степной зоны. Например, Т. scuallaris Steph., встреченный на побережье озер Маныч и Давсун. Особо следует обратить внимание на находку нами на берегу соленого озера Давсун галофильного Т. (Eotachys) centriustatus Rtt., который широко распространен в Средней Азии от Туркмении до Прибалхашья и в Северном Афганистане. Это одна из находок на крайней западной части ареала этого вида. На солончаках у воды обычны T.micros F.-W. и Т. turkestanicus Csiki.
Один из обширнейших родов жужелиц Bembidion представлен в засоленных стациях подродами Talanes и Emphanes - это за-паднопалеарктический В. (Т.) aspericolle Germ., обнаруженный на влажных, засоленных почвах в Красногвардейском районе Ставропольского края, восточно-средиземноморский В. (Т.) subfasciatum Chaud, выловленный нами в плавнях близ с. Константиновского Петровского района Ставрополького края. Очень часто в восточных районах степного Предкавказья в обилии по берегам озер Маныч, Давсун встречается средиземноморский В. (Е.) latiplaga Chaud. На солончаках, вблизи с. Каясула Курского района и с. Величаевского Левокумского района Ставропольского края, в массе - западнопале-арктический В. (Е.) minimum F.
В плавнях реки Кумы, в таких же условиях окрестностей селения Махмуд-Мектеб Нефтекумского района Ставропольского края обнаружен В. (Е.) quadriplagiatum Mötsch. К галофильному комплексу относится и В. (Е.) normannum Dej., - обычный обитатель солончаков и лагун, предпочитающий влажные глинистые засоленные стации озера Давсун и литоралей Черного и Каспийского морей. В степях юга России многочислен средиземноморский D. (E.) rivulare Dej., который обитает и в опресненных околоводных стациях (берег пруда в окрестностях села Казинка Грачевского района Ставропольского края). Приурочен к засоленным почвам Левокумского, Арзгирского и Нефтекумского районов Ставропольского края европейско-средиземноморский В. (Е.) tenellum Er.
К числу характернейших обитателей солончаков степной зоны относятся представители трибы Pogonini: а именно - субэндемич-
ный для зоны монотипический род Cardioderus с видом С. chloroticus F-W., встреченным нами на побережье Азовского моря.
Многочисленные виды рода Pogonus доминируют в засоленных стациях Приманычья P. iridipennis Nic. Только по берегам морей встречается европейско-средиземноморский Р. littoraiis Duft. Обычен как на влажных, так и на сухих солонцеватых почвах запад-нопале-арктический P. orientals Dej. А P. reticulatus Schaum был обнаружен лишь однажды вблизи Тамани на морском побережье. Также редок P. submarginatus Rtt., который в наших сборах представлен единичной особью, отловленной вблизи Сенгилеевского озера.
В юго-восточной части европейских степей на солончаках обычен скифский P. transfuga Chaud., высокая численность этого вида наблюдалась на побережье Каспийского моря. Крайне редки находки субэндемичного для степной зоны галофильного P. cu-manus Lutschn., напротив, очень широко распространен скифский P. meridionalis Dej., найденный на побережье озера в Арзгирском районе, в плавнях близ с. Каясула Нефтекумского района Ставропольского края и в долине реки Калаус в районе Прикалаусских высот. Обычен в засоленных стациях юго-восточных районов Ставропольского края субэндемичный для степной зоны Р. punctulatus Dej.
К галофильному комплексу относятся виды рода Pogonistes. Из них спорадично встречается на побережье озера Маныч скифский P. angustus Gebl. и восточно-средиземноморский P. convexicollis Chaud., - на побережье Таманского полуострова. Значительно чаще - передне-среднеазиатский P. rufoaeneus Dej., в Приманычье и по берегам Азовского (Приморско-Ахтарск) и Каспийского (Сулак) морей.
Patrobini и Deltomerini не представлены на засоленных стациях степных ландшафтов, а триба Pterostichini содержит ряд гало-фильных видов из родов Poecilus и Pterostichus. Так, большой голарктический род Poecilus расчленяется на ряд подродов. В засоленных стациях обитают представители подрода Angoleus и Derus: из них обычен скифский Р. (А.) lissoderus Chaud. (побережье Азовского моря), во многих местах и в массе встречается A. (A.) puncticollis Dej., который не строго придерживается засоленных участков и заходит даже в агроценозы, что можно обьяснить применением ми-
неральных удобрений, либо вторичным засолением почв при неумеренном поливе. Eдиничны находки Р. (А.) nitens Chaud., хотя E. В. Комаров [10] отметил, что в Волгоградской области этот вид, не встречавшийся ранее, в настоящее время входит в доминантную группу как богарных, так и орошаемых агроценозов.
Из галофильных видов подрода Derus следует назвать P. (D.) advena Quens., распространенного в степях Предкавказья и Р. (Lyro-pedius) liyroderus Chaud., ареал которого охватывает степи восточного Крыма и Предкавказья, а нами обнаружен на Таманском полуострове.
Обширный род Pterostichus в засоленных стациях представлен широко распространенным средиземноморским Р. (Argutor) cursor Dej., который часто встречается на берегах озера Маныч, рек Дунды и Кумы.
Большинство видов рода Agonum обитают во влажных местах или у воды. Иногда по берегам солонцеватых водоемов можно встретить A. lugens Duft., (солончаки близ с. Махмуд-Мектеб Нефтекумекого района Ставропольского края, долина реки Дунды Апанасенковского района Ставропольского края).
Из Sphodrini к галофильному комплексу можно отнести Calathus cinctus Motach., обнаруженного на побережье Черного моря в районе Геленджика на песчаной почве.
Триба Zabrini в исследуемом регионе также содержит гало-бионтные виды подрода Amathitis рода Amara - A. (A.) abdominalis Motsch., обитатель засоленных почв, встреченный в Приманычье и А.(А.) parvicollis Gebl., ареал которого охватывает степи Предкавказья, Нижнего Поволжья, Алтая и Казахстана, а нами обнаружен на побережье Азовского моря в окрестностях Eto^.
Род Curtonotus на засоленных стациях представлен C. cribri-collis Chaud., находки которого отмечались на побережье озера Ма-ныч вблизи села Дивное. Менее резко галофилен C. propinquus Men.
Очень богат видами комплекс солончаковых Harpalini. Среди них - Anisodactylus pseudoaeneus Dej., предпочитающий соленые почвы Приманычья. Несколько тяготеет к засоленным стациям Stenolophus proximus Dej., выявленный в долине рек Кумы и Калаус. В плавнях нижнего течения реки Кумы обнаружен степной галоби-онт S. steveni Kr.
Во влажных засоленных почвах преимущественно по берегам соленых водоемов обитает характерный галофил из рода Acu-palpus - A. elegans Dej., найденный в указанных условиях в Грачев-ском и Изобильненском районах Ставропольского края.
Тяготеет к берегам засоленных водоемов Trichocellus placidus Gyll., найденный в зарослях тростника на берегу соленого водоема вблизи Новотроицкого водохранилища.
Типичными галобионтами являются виды палеарктического рода Dicheirotrichus.
Это европейско-средиземиоморский D. obsoletus Dej., обнаруженный на побережье Азовского (в районе Ейска) и Каспийского (близ города Сулак) морей, а также D. ustulatus Dej., найденный на побережье Каспийского моря вблизи города Каспийска.
На побережье озера Маныч обычен Ophonus (Cephalophonus) cephalotes Fairm.
Встречаются на засоленных стациях средиземноморский О. rupicoia Sturm., обнаруженный на Таманском полуострове, и ев-ропейско-средиземноморский O. sabulicola Panz., найденный в окрестностях города Геленджик.
Обширный род Harpalus широко представлен в степях Предкавказья. Он включает и некоторые галофильные виды подродов Harpalophonus и Artabas. Так, в засоленных биотопах окрестностей города Ставрополя обычен скифский Н. (Н.) hospes Sturm. В большой степени приурочены к солончакам Прикаспийской низменности восточносредиземноморский Н. (Н.) circumpunctatus Chaud. и скифский Н. (Н.) steveni Dej., хотя последний встречался и на полях вблизи с. Сотниковского Буденновского района Ставропольского края.
Степной галофил Н. (A.) splendens Gebl., обнаружен в засоленных участках нижнего течения реки Кумы. Понтический Н. (A.) stierlini Poncy, найден на Таманском полуострове.
Характернейшими для засоленных почв Предкавказья являются виды из рода Daptus. Обычен в низовьях реки Кумы и в При-манычье западнопалеарктический степной галобионт Daptus vitta-tus F.-W. На солончаках Прикаспийской низменности - передне-среднеазиатский D. pictus F.-W.
Небольшой род Dinodes из Callistini; представлен в засоленных биотопах описываемого региона D. viridis Men., найденным на солончаках вблизи города Сулак.
Гигрофильный западнопалеарктический Chlaenius spoliatus Rossi обитает по берегам стоячих или медленно текущих вод, однако при этом заходит и в засоленные стации.
Мы неоднократно вылавливали этот вид на соленых берегах озера Маныч в Арзгирском и Апанасенковском районах Ставропольского края.
Почти всесветно распространенный род Brachinus содержит ряд галофильных видов. Это средиземноморские В. plagiatus и В. ejaculans F.-W., собранные в Прикаспийской низменности.
Анализ структуры населения галофильных видов жужелиц исследуемого региона показывают, что среди них доминируют галогигрофилы (42 вида или 46,1 %), галофилы (20 и 21,9 %). Мало представлены эвритопные степные мезофилы и стагнофи-лы (рис. 1).
На основании вышеизложенного можно констатировать, что фауна жужелиц солончаков представлена многими специфическими видами, которые являются показателями уникальности природных комплексов степных ландшафтов Предкавказья.
Для классификации всех выявленных на исследуемой территории видов жужелиц была использована номенклатура зоогеогра-фических подразделений Палеарктики А.П. Семенова-Тян-Шанс-кого (1936) с изменениями для области Древнего Средиземья по О. Л. Крыжановскому (1965). Некоторые термины приведены из работ А. Ф. Емельянова (1974), А. С. Замотайлова (2005) [11; 12; 13; 14].
Изучение типов ареалов жужелиц исследуемого региона позволило выделить 10 зоогеографических групп видов, имеющих сходное географическое распространение, входящих в 2 зоогео-графических комплекса. Общий спектр географических элементов фауны жужелиц Юго-Восточного Предкавказья представлен ниже:
Др СК ■ Др СК БЗП БЗП
Др Ср ■ Др Ср
■ Др Понт ■ Др Понт
■ Др Е-Ср ■ Др Е-Ср
■ Др Тет
Рис. 1. Анализ структуры населения галофильных видов
жужелиц, %.
Fig . 1. Analysis of the population structure of halophilic species of ground beetles, %.
Таблица 2. СПЕКТР ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ ЮГО-
ВОСТОЧНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ
Table 2. Spectrum of geographical elements of the ground beetle fauna of the South-Eastern Ciscaucasia
Комплекс Бореальный Древне средиземно- Кавказский Космополитный
морским
Количество 209 287 163 3
Распределение жужелиц по зоогеографическим комплексам и типам ареалов в пределах Юго-Восточного Предкавказья отражено в нижеследующей таблице 3.
Таблица 3. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ
Table 3. Zoogeographical complexes
I. БОРЕАЛЬНЫЙ КОМПЛЕКС
1. Голарктический (15)
2. Транспалеарктический (40)
3. Западнопалеарктический (80)
4. Европейско-сибирский (46)
II. ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКИЙ КОМПЛЕКС
5. Тетийский (5)
6. Средиземноморский (115)
7. Восточносредиземноморский (44)
8. Понтический (12)
9. Европейско-средиэемноморский (83)
10. Скифский (58)
11. Передне-среднеазиатский (21)
1. Голарктический тип ареала включает в себя виды, распространенные в Евразии и внетропической Америке (Канарская и Сонорская области). Сюда же мы относим виды, имеющие циркумареалы с большими разрывами, как полизональные, так и зональные, включая бореомонтанные. Этим типом ареала обладают:
Notiophilus aquaticus L., Elaphrus riparius L., Dyschir-ius politus Dej., Nomius pygmaeus Dej., Tachyta nana Dyll., Bembi-dion assimlle Gyll., B. quadrimaculatum L., B. tetracolum Say., Agonum thoreyi Dej., A. obscurum Herbst., Calathus melanocephalus L., Amara quenseli Schaum., A. Lunicollis Schiod., A. erratica Duft., Curtonotus torridus Panz.
2. Транспалеарктический тип ареала включает виды, встречающиеся в пределах бореальной Евразии от Атлантики до Тихого океана. Это
Carabus granulatus L, C. clathratus L., Scarites terricola Bon., Clivina fossor L., Dysclilrius globosus Herbst., D. aeneus Dej., D. lafertei Putz., D.nitidus Dej., D.tristis Steph., Bembidion lampron Herbst., B. properans Steph., B. articulatum Panz. B. octomaculatum Goeze., B.varium Ol., B. obliquum Sturm., Poecilus versicolor Sturm., Pterostichus oblongopunctatus F., Pt.niger Schall., Pt. nigrita Payk., Agonum assimile Pk., Synuchus nivalis Panz., Calathus micropterus Duft., C. halensis Schall., Amara apricaria Payk., A. aenea Dej., A. ovata Fabr., Anisodactylus signatus Panz., Pseudoophonus griseus Pz., P.calceatus Duft., Harpalus affinis Schrnk., H. distinguendus Duft., H.tardus Pz., H. servus Duft., Chlaenius tristis Schall., Lebia crux-minor L., Microlestes minutulus Goeze., Syntomus pallipes Dej., S.truncatellus L., Gicindela littoralis Fabr.
3. Западнопалеарктический тип ареала имеют виды, занимающие западную часть Палеарктики от Атлантики и Средиземья до Западной Сибири и Средней Азии, исключая часто территорию тундры и смешаные с ней районы тайги. К ним относятся:
Cicindela germanica L., Calosoma inquisitor L., Carabus convexus Fabr., Elaphrus uliginosus F., Clivina collaris Hbst., Dyschirius chalceus Er., D. strumosus Er., D. agnatus Motsch., Trechus quadristriatus Schrnk., Tachys micros F.-W., Asaphidion austriacum Gchweiger, Bembidion guttula Fabr., B. fumigatum Duft., B. quadripus-tulatum Serv., B aspericole Germ., E. minimum F., B. tetragrammum Chaud., B.saxatile Gyll., Pogonus luridipennis Germ., Poecilus cupreus L., P. lepidus Leske., Pterostichus vernalis Panz., P. anthracinus III., Olis-thopus sturmi Duft., Agonum serxpunctatum L., A. moestum Duft., An-chomenus dorsalis Pont., Calathus ambiguus Payk., Amara tricuspidata Dej., A. similata Gyll., A. familiaris Duft., A.eurynota Panz., A. ingenua Duft.,A.communis Pz., A.consularis Duft., A.bifrons Gyll., A.equestris Duft., A.tibialisPayk., Curtonotus convexiusculus Marsch., Anisodacty-lus binotatus Fabr., Stenolophus discophorus F.-W., Acupalpus dorsalis Fabr., Ophonus puncticeps Steph., O. rufibarbis Redt., O.stictus Steph., O.nitidulus Steph., Pseudoophonus rufipes Dej., Harpalus anxius Duft., H.fuscicornis Men., Hrubripes Duft., H. serripes Quens., H. smaragdi-nus Duft., H. winkleri Schaub., H. melancholicus Dej., Daptus vittatus F.-W., Chlaenius nigricornis Fabr., Ch.spoliatus Rossi, Ch. Vestitus Pk., Ch. nitidulus Schrnk., Badister bipustulatus F., B.peltatus Pz., B. collaris Motsch., Licinus depressus Pk., L.spoliatus Rossi., Panagaeus crux-major L., Odacantha melanura L., Lebia chlorocephala Hoffm., L.cyanocephala L., Syntomus foveatus Fourer, Cymindis variolosa F., Brachinus crepitans L., B.explodens Duft.
Южнопалеарктическая группа -
Cicindela lunulata nemoralis Ol., Bembidion caucasicola
Net.
4. Европейско-сибирский тип ареала. Виды, распро-
страненные в лесной и отчасти лесостепной зонах Европы, Кавказа и Сибири, иногда встречаются также в горах Средней Азии и восточного Средиземноморья, т.е. имеют бореомонтанные ареалы Cicindela hybrida L., C.campestris L., Carabus viola-ceus L., Leistus rufescens F., Notiophilus palustris Duft., Elaphrus cupreus Duft., Dyschirius obscurus Gyll., Asaphidion pallipes Duft., Bem-
bidion striatum Fabr., B. punctulatum Drap., B. dentellum Thunb., Poe-cilus punctulatus Schall., Pterostichus gracilis Dej., P. macer Marsch., P.melanarius III., P. aterrimus Herbst., P.minor Gyll., P. strenuus Panz., P.diligens Sturm, Agonum gracilipes Duft., A. livens Gyll., A. gracile Gyll., A. micans Nic., A. viduum Panz., Calathus erratus C.Schlb., Amara curta Dej., A. littorea Thoms., A.nitida Sturm, A. fulva Mull., A. municipalis Duft., A. majuscula Chd., Acupalpus exiquus Dej., Steno-lophus mixtus Hbst., Anthracus consputus Duft., Bradycellus collaris Payk., Ophonus puncticollis Pk., Harpalus latus L., H. fuscipalpis Sturm, H. froelichi Sturm, H. politus Dej., H. sarmaticus Motsch, Callistus luna-tus F., Masoreus wetterhali Gyll.
5. Тетийский тип ареала, или собственно Древнесре-диземноморский -
Dyschiricus pusillus Dej., D. salinus Schaum., Apoto-mus testaceus Dej., Tachys scutellaris Steph., Amblystomus metalliscens Doj., Microlestes corticalis Dufour.
6. Средиземноморский тип ареала. Виды, широко распространенные в области Средиземноморья, иногда имеют значительные дизьюнкции в ареале -Scarites laevigatus F., Clivina ypsilon Dej., Dyschir-
ius ruficornis Putz., D.cylindricus Dej., Elaphropus haemorrhoidalis Ponza, Limnanastis galilaeus Pioch la Brulere., Bembidion latiplaga Chaud., B. rivulare Dej., B. atlanticum Wall., Pogonus reticulatus Schaum., Poecilus puncticollis Dej., Pterostichus inquinatus Sturm, P. cursor Dej., P. elongatus Duft., Atranus collaris Men., Amara fusca Dej., A. sollicita Pont., Gynandromorphus etruscus Quens., Stenolo-phus proximus Dej., Egadroma marginatum Dej., Ophonus cribricollis Dej., O. rupicola Sturm, O. similis Dej., O. nigripennis Schal., Pan-gus scaritides Sturm., Parophonus laeviceps Men., P. planicollis Dej., Acinopus picipes Ol., A. ammophilus Dej.,Ditomus calidonius Rossi., D. tricuspidatus F., Dinodes decipiens Dufour., Apristus subaeneus Chd., Microlestes negrita Wall., M. fulvibasis Reitt., Syntomus fus-comaculatus Motsch., Cymindis axilaris Fabr., Polystichus connexus Bon.,Brachinus plagiatus Reiche., B.exalans Rossi.
7. Восточносредиземноморский тип ареала. Виды, заселяющие Восточное Средиземноморье к востоку от Балканского полуострова до Средней и Центральной Азии. Некоторые виды этой группы заходят в степи европейской части нашей страны, Южную Европу. Сюда относятся
Cicindela fischeri Ad., C. orientalis Dej., Leistus ful-vus Chaud.,Clivina laevifrons Chaud., Dyschirius gibbifrons chalybeus Putz., Tachys centriustatus Rtt., Elaphropus caraboides Motsch., Bem-bidion subfasciatum Chaud., B.caucasicum Motsch., B.elburziacum Morw., B. subcostatum Motech., B. quadricolle Motsch., B.moschatum Peyron., B.brunnicorne Dej., B.praeustum Dej., Pogonistes orientalis Dej., P. submarginatus Rtt., Pogonistes convexicollis Chaud., Poecilus nitens Chaud., Pterostichus leonisi Apf., P. fuscicornis Reiche., Agonum bodemeyeri Reitt., A. extensum Men., A. holdhausi Apf., Zabrus trinii F-W., Stenolophus persicus Mannh., Harpalus circumpunctatus Chaud., H. albanicus Roitt., H. saxicola Dej., H. quadripunctatus Dej., Parophonus suturalis Cheud., Acinopus laevigatus Men., Oedesis caucasicus Dej., Dixus obscurus Dej., D. semicilindricus Giln., Amblystomus levantinus Reitt., Epomis dajeani Dej., Badister dilatatus Chaud., Microlestes fus-suralis Reitt., Cymindis lineata Quens., Brachinus alexandri F. Batt., B. ejaculans F.-W., B. nigricornis Gebl., B.cruciatus Quens.
8. Понтический тип ареала. Виды, заселяющие степную зону Европы, обычны в Крыму и Приазовье -Carabus bosphoranus F.-W., C. campestris F.- W., C.
hungaricus F., Notiophilus laticollis Chd., Dyschirius caspius Putz., Bembidion inoptatum Shaum., Calathus distinguendus Chaud., Amara proxima Putz., A. abdominalis Motsch., Curtonotus cribricollis Chaud., Harpalus stierlini Poncy, Cymindis cylindrica Motsch.
9. Европейско-средиземноморский тип ареала. Виды, обитающие в Европе и Средиземноморье, иногда заходят в Казахстан и Среднюю Азию, но в этом случае встречаются лишь в Южной Европе. Это: Cicindela arenaria Fuessl., Omophron limbatum F.,
Calosoma sycophanta L., Nebria brevicollis F., Leistus rufomarginatus Duft., Notiophilus rufipes Curt., Scarites eurytus F.-W., Dyschirius api-calis Putz., D. luticola Chaud., D.substriatus Duft., Thalasophilus longi-cornis Sturm, Tachys scutellaris Steph., I. bistriatus Duft., I fulvicollis Dej., Elaphropus diabrachus Kol., Porotachys bisulcatus Nic., Bembidi-on biguttatum Fabr., B. quinquestriatus Gyll., B.tenellum Er., B. ephippi-um Motsch., B.ruficorne Sturm., B. elongatum Dej., B. coeruleum Serv.,
B. testaceum Duft., B.terminale Heer., B. scapulare Dej., B. lunulatum Fouror, B. normannun Dej., B. tibiale Duft., B. tricolor Fabr., Pogonus littoralis Duft., Agonum atratum Duft., A. viridicupreum Gz., A. lugens Duft., A. marginatum L., Calathus fuscipes Cz., C. mollis Marsch., Amara lucida Duft., Zabrus tenebrioides Goeze., Diachromus germanus Gz.., Stenolophus teutonus Schrnk., S. skrimschiranus Steph., Acupalpus in-terstitialis Reitt., A.elegans Dej., A. luteatus Duft., A. meridianus L., A. suturalis Dej., Dicheirotrichus obsoletus DeJ., Ophonus azureus F., O. diffinis DeJ., O. ardosianus Lutschn., O. melleti Heer., O. parallelus Dej., Harpalus honestus., H. tenebrosus Dej., H. atratus Latr., H. pygmaeus Dej., Parophonus maculicornis Duft., P. mendax Rossi, Chlaenius fes-tivus Pk., Oodes gracilis Villa., Badister unipustulatus Bon., B. sodalis Duft., Licinus cassideus F., Lebia humerialis Dej., L. trimaculata Vill., Demetrias imperialis Germ., Paradromius linearis Ol., Dromius quadri-maculatus L., Philorhizus nigriventris C.G. Thoms., Microlestes plagia-tus Duft., Syntomus obscuroguttatus Duft., Cymindis humeralis Four.,
C. scapularis Schaum., Brachinus psophia Serv., B. elegans Cheud.
10. Скифский тип ареала. Это виды, распространенные
в степной зоне Евразии и степеподобных ландшафтах Средиземноморья -
Cicindela chiloleuca V F., C. atrata Pall., C. elegans F-W., C. gracilis Pall., Calosoma denticolle Gebl., Carabus bessarabicus F.-W., Dyschirius rufipes Dej., Broscus semistriatus F-W. Tachys lencor-anicus Csiki, Limnastis tesquorum lutschniki Ar. et Kryz.,Cardioderus chloroticus F.-W., Pogonus cumanus Lutschn., P.iridipennis Nic., P. me-ridionalis Dej., P. punctulatus Dej., P. transfuge Chaud., Pogonistes an-gustus Gebl., Poecilus anodon Chaud., P. sericeus F.-W., P. subcoeruleus Quone., P. crenuliger Cheud., P. lissoderus Chaud., P. advena Quens.,
Taphoxenus gigas F.- W., T. rufitarsis F.-W., Amara chaudoiri Putz., A.tescicola Zimm., A. Sabulosa Serv., A. parvicollis Gobl., A. lutes-cens Reitt., Curtonotus aulicus Panz., Zabrus spinipes F., Anisodactylus pseudoaeneus Dej., Dicheirotrichus ustulatus Dej., Ophonus cephalotes Fairm., O. minimus Motsch., Harpalus hospes Sturm, H. steveni Dej., H. splendes Gebl., H. akinini Tschitsch., H. amator Reitt., H. amplicol-lis Men., H. calathoides Men., H. foveiger Tschitsch., H. zabroides Dej., H. flavicornis Dej., H. Ravescens Pill et Mitt., H. hirtipes Pz., Chlaenius alutaceus Gebl., Corsyra fusula F.-W., Demetrias monostigma Sam., Cy-mindis decora F.-W., C. picta Pall., C. lateralis F.-W. Brachinus hamatus F.-W., Mastax thermarum Stev.
11. Передне-среднеазиатский тип ареала. Виды, свой-
ственные средней и Азии и восточному Средиземноморью (обычно только Кавказу), иногда встречаются на юге европейской части нашей страны. Сода относятся виды, известные лишь с Кавказа и из Ко-петдага, -
Cicindela contorta F.-W., C. inscripta Zunbk., C. caucasica Ad., Scarites bucida Pall., S. salinus Dej., Duschirius ferganensis Znoiko, Techys turkestanicus Csiki., Pogonistes rufoaeneus Dej., Amara ambulans Zimm., A. morio Men., Curtonotus propinquus Men., Hemi-aular morio Men., Stenolophus steveni Kr., Trichocellus discicollis Dej., Daptus pictus F.-W. Dixus eremita Dej., Dinodes cruralis F.-W., Chlaenius aeneocephalu Dej., Brachinus brevicollis Motsch.
Заключение
В заключение следует сказать, что галофильные комплексы жужелиц степной зоны (исследуемый регион) находятся в настоящее время под постоянной угрозой уничтожения человеком. Активно истребляются плавни в низовьях Кумы, Сулака и других степных рек, что, естественно, приводит к обеднению солончаковой фауны жужелиц, исчезают оригинальные представители галофитных стаций - Scarites angustus Chaud., Clivina laevifrons Chaud., Dyschirius pusillus Dej., Bembidion quadriplagiatum Motsch., B. normannum Dej., Pogonus reticulatus Schaum., P. cumanus Lutschn и др.
Идет интенсивная мелиорация засушливых и полупустынных ландшафтов. В результате чего опресняются и вовлекаются в хозяйственный оборот многие гектары бывших естественных гало-фитных территорий. Нельзя не согласиться с необходимостью этого направления деятельности человека. Однако уникальность природных комплексов степных и опустыненных ландшафтов юго-востока России несомненно требует создания охраняемых зон на этих территориях.
Список источников
1. Зуев Р. В., Сигида С. И. Биотопическая приуроченность Chilopoda и Diplopoda Центрального Предкавказья // Наука. Инновации. Технологии. 2018. № 3. С. 141-154.
2. Сигида С. И., Зуев Р. В. Зоогегографический анализ Chilipoda и Diplopoda фауны Центрального Предкавказья // Наука. Инновации. Технологии. № 4. 2017. С. 185-196.
3. Сигида С. И. О ландшафтном распределении жесткокрылых (Coleoptera) в пределах Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Матер. 50 науч. конф. «Университетская наука - региону». Ставрополь, 2005. С. 257-258.
4. Годунова Е. И., Сигида С. И., Патюта М.Б. Почвенная ме-зофауна и лесостепных агроландшафтов Центрального Предкавказья: монография // Ставрополь: «Агрус» Ставропольского гос. аграрного ун-та, 2014. 176 с.
5. Сигида С. И. Формы антропогенного воздействия на фауну жужелиц Предкавказья. Проблемы их охраны // Проблемы развития биологии и экологии на Северном кавказе. Матер. 51 науч. конф. «Университетская наука - региону». Ставрополь: СГУ, 2006. С. 178-183.
6. Сигида С. И. Сапрофаги Центрального Предкавказья. 2022. С. 449-451.
7. Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 275 с.
8. Фасулати К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М., 1971. 163 с.
9. Kryzhanovsky OL, Belousov IA, Kabak II, Kataev BM, Ma-karov KV, Shilenkov VG. A Checklist of the Ground-Beetles of
Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofi a-Moscow, Pensoft, 1995. 271 p.
10. Комаров E. B. Комплекс жужелиц (Coleoptera, Carebidae) пшеничного поля и его изменение под влиянием орошения в полупустынной зоне Нижнего Поволжья. Биоценоз пшеничного поля. М.: Наука, 1986. C. 86-93.
11. Крыжановский О. Л. Об объёме и зоогеографическом расчленении Палеотропического доминиона. Современные проблемы зоогеографии. М.: Наука, 1980. С. 61-80.
12. Емельянов А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обзор. 1974. № 53. С. 497522 .
13. Замотайлов А. С. Географическая и экологическая эволюция жужелиц подсемейства Patrobin (Coleoptera, Carabidae). Майкоп: Издательство Адыгейского государственного университета, 2005. 208 с.
14. Лопатин И.К. Зоогеография. 2-е изд. Минск: Высшая школа, 1989. 318 с.
References
1. Zuev RV, Sigida SI. Biotopic association of Chilopoda and Diplopoda in the Central Ciscaucasia . Nauka. Innovacii. Tekh-nologii = Science. Innovations. Technologies. 2018;(3):141-154. (In Russ.).
2. Sigida SI, Zuev RV. Zoogeographic analysis of Chilipoda and Diplopoda fauna of the Central Ciscaucasia . Nauka. Innovacii. Tekhnologii = Science . Innovations . Technologies . 2017;(4):185-196. (In Russ.).
3. Sigida SI. On the landscape distribution of Coleoptera (Coleoptera) within the Ciscaucasia. Problems of development of biology and ecology in the North Caucasus . In Mater. 50 scientific conf. "University science for the region." Stavropol, 2005. P. 257-258. (In Russ.).
4. Godunova EI, Sigida SI, Patyuta MB. Soil mesofauna and forest-steppe agrolandscapes of the Central Ciscaucasia: monograph . Stavropol: AGRUS of the Stavropol State . Agrarian University; 2014. 176 p. (In Russ.).
5 . Sigida SI . Forms of anthropogenic impact on the ground beetle fauna of Ciscaucasia . Problems of their protection . Problems of development of biology and ecology in the North Caucasus .
Mater. 51 scientific conf. "University science for the region." Stavropol: SSU, 2006. P. 178-183. (In Russ.).
6 . Sigida SI. Saprophages of the Central Ciscaucasia . 2022: 449-451. (In Russ.).
7. Gilyarov MS. Zoological method of soil diagnostics. Moscow: Nauka; 1965.275 p .
8. Fasulati KK. Field study of terrestrial invertebrates. Moscow; 1971. 163 p. (In Russ.).
9. Kryzhanovsky OL, Belousov IA, Kabak II, Kataev BM, Ma-karov KV, Shilenkov VG. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia-Moscow, Pensoft; 1995. 271 p.
10. Komarov EB. The complex of ground beetles (Coleoptera, Carebidae) of the wheat field and its change under the influence of irrigation in the semi-desert zone of the Lower Volga region. Biocenosis of the wheat field. Moscow: Nauka; 1986;86-93. (In Russ.).
11. Kryzhanovsky OL. On the volume and zoogeographic dismemberment of the Paleotropic dominion . Modern problems of zoogeography. Moscow: Nauka; 1980;61-80. (In Russ.).
12. Emelyanov AF. Suggestions on the classification and nomenclature of areas . Entomol. obzor = Entomol. Review. 1974;(53):497-522. (In Russ.).
13. Zamotailov AS. Geographical and ecological evolution of ground beetles of the subfamily Patrobin (Coleoptera, Carabidae). Maykop: Publishing House of the Adygea State University; 2005. 208 p. (In Russ.).
14. Lopatin IK. Zoogeography. 2nd ed. Minsk: Higher School; 1989. 318 p. (In Russ.).
Информация об авторах
Сергей Иванович Сигида - доктор биологических наук, профессор кафедры общей биологии и биоразнообразия Северо-Кавказского федерального университета.
Евгений Георгиевич Мишвелов - доктор биологических наук, профессор кафедры экологии и биогеографии Северо-Кавказского федерального университета, Scopus ID: 57191577389.
Александр Львович Иванов - доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений Северо-Кавказского федерального университета.
Анатолий Иванович Белоусов - доктор экономических наук, профессор кафедры цифровых бизнес-технологий и систем учета Северо-Кавказского федерального университета, Scopus ID: 57198763714.
Вклад авторов: все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
information about the authors
Sergey I. Sigida - Dr. Sci. (Biol.), Professor of the Department of General Biology and Biodiversity of North-Caucasus Federal University.
Evgeny G. Mishvelov - Dr. Sci. (Biol.), Professor of the Department of Ecology and Biogeography of North-Caucasus Federal University, Scopus ID:57191577389.
Alexander L. Ivanov - Dr. Sci. (Biol.), Professor of the Department of Botany, Physiology and Biochemistry of Plants of North-Caucasus Federal University
Anatoly I. Belousov - Dr. Sci. (Econ.), Professor of the Department of Digital Business Technologies and Accounting Systems of North-Caucasus Federal University, Scopus ID: 57198763714.
Contribution of the authors: the authors contributed equally to this article .
