CC BY
82ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2018, том 2, № 2, с. 127-146
=—— РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОХРАНА ЭКОСИСТЕМ И ИХ КОМПОНЕНТОВ ——=
УДК: 910.3; 581.9
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЯДОВИТЫХ РАСТЕНИЙ НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ РОССИИ
© 2018 г. С.В. Зелихина, Т.В. Дикарева
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Россия, 119992, г. Москва, Ленинские горы, д. 1 E-mail: svetlana 2304@list.ru, tvdikareva@yandex.ru
Флора Дальнего Востока насчитывает около трех тысяч видов растений. Группа ядовитых растений значительно распространена по Дальнему Востоку: почти каждый 25-ый вид здесь считается ядовитым. Поэтому отравления людей токсичными растениями в данном регионе не редкость. Таким образом, изучение распространения ядовитых растений и природных факторов, влияющих на них, особенно актуально для Дальнего Востока. В работе представлен флористический анализ и выявлены эколого-географические закономерности распространения ядовитой группы растений на всей территории Дальнего Востока, а также на территории Хинганского заповедника.
Ключевые слова: ядовитые виды растений, эколого-флористический анализ, экологическая ординация, видовое богатство, токсичность. DOI: 10.24411/2542-2006-2018-10012
Флора Дальнего Востока насчитывает около 3 тысяч видов растений. Некоторые из них вырабатывают ядовитые вещества, которые нарушают ход процессов жизнедеятельности и способны даже в незначительных количествах привести к смерти или поражению организма человека и животных. Растения, обладающие такими веществами, называются ядовитыми. Данная группа значительно распространена по Дальнему Востоку: почти каждый 25-ый вид здесь считается ядовитым. Поэтому отравления людей рассматриваемыми растениями в данном регионе не редкость. Так, по сведениям Роспотребнадзора, только в Хабаровском крае за 2011 год зафиксировано 58 случаев отравления растениями и ягодами, в том числе 41 у детей. В Приморском крае в 2016 году были обнаружены массовые случаи отравления чемерицей, которую принимали за черемшу и употребляли в пищу (Управление ..., 2018). Таким образом, изучение распространения ядовитых растений и влияющих на них природных факторов особенно актуально для Дальнего Востока.
В работе рассмотрена территория Дальнего Востока, восточная граница которой проходит от места слияния рр. Шилки и Аргуни и далее на север по южной цепи Станового хребта, Джугджуру и Колымскому нагорью до Чаунской губы. В список ядовитых растений вошло 233 вида. Все они содержат сильнодействующие, наркотические или ядовитые вещества по санитарно-эпидемиологическим правилам и нормативам. Кроме того, отдельно рассмотрены представители рода Aconitum, все без исключения относящиеся к ядовитым растениям. Всего на Дальнем Востоке произрастает 37 видов рода Aconitum. Данная группа считается наиболее опасной. Уже в древние времена люди знали об их ядовитых свойствах и натирали экстрактом аконитов наконечники стрел для охоты.
Более подробный флористический и экологический анализ проведен на примере ядовитых растений Хинганского заповедника. Исследуемый район расположен на юго-востоке Амурской области и занимает Архаринскую низменность и отроги Малого Хингана. В список вошло 85 вида, также включенных в список Санитарных правил и норм (СанПиН).
Цель данной работы - выявление характера распространения ядовитых растений на
Дальнем Востоке в целом, а также проведение флористического анализа и выявление эколого-географических закономерностей распространения ядовитой группы на примере Хинганского заповедника.
К основным задачам относится выявление таксономического состава, генезиса и ценотических особенностей ядовитой фракции растений; построение шкалы токсичности и выделение наиболее опасных видов; проведение экологической ординации растительных сообществ для оценки ядовитых растений с точки зрения факторов среды; оценка изменения видового богатства ядовитой фракции и обилия по градиентам увлажнения и богатства почв и составление карт видового богатства ядовитых растений.
Материалы и методы исследования
На территории Дальнего Востока отмечено 270 видов, входящих в список растений, содержащих сильнодействующие, наркотические или ядовитые вещества, по документу «Гигиенические требования безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов. СанПиН 2.3.2.1078-01». Из их 37 относятся к роду Aconitum, представители которого рассматривались отдельно, поскольку они наиболее многочисленны на Дальнем Востоке, а также очень опасны, так как все их части ядовиты и содержат алкалоид аконитин.
На основе полученного списка составлены карты видового богатства ядовитых растений и отдельно для рода Aconitum для Дальнего Востока. В качестве основы использовалась карта «Биомы России» (2016). На нее накладывался ареал вида, изученный по восьмитомному изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985-1996). Карты составлены в программе MapInfoPro. Всего в легенде выделено 5 градаций видового богатства с шагом 10 для всех видов и 5 отдельно для аконитов. Для Хинганского заповедника карты видового богатства ядовитых растений составлены на основе карты растительности заповедника (Далин и др., 1999; Морозова, Майорова, 2013). В легенде выделено 4 градации видового богатства: <10, 10-19, 20-25, 26-30. Интенсивность цвета на карте увеличивается в соответствии с возрастанием показателя видового богатства.
При рассмотрении эколого-географических закономерностей распространения ядовитой группы на примере Хинганского заповедника использованы данные, полученные в ходе производственной практики, в течение которой выполнено 35 геоботанических описаний. Для этого закладывались пробные площади размером 100 м на открытых участках, лишенных древесного яруса, и 400 м в лесах. На ровной поверхности площадка имела форму квадрата, на склоне - прямоугольника. В геоботанических описаниях составлялся флористический список, выделялись доминанты каждого яруса и отмечались характеристики ярусов (сомкнутость крон, проективное покрытие, высота яруса).
Описания растительных сообществ систематизированы по доминантной классификации (Сукачев, 1972) из-за небольшого числа исследуемой территории. Всего было выделено 19 ассоциаций. Для каждого полученного ценоза выделены ядовитые виды согласно списку СанПиН. Номенклатура и таксономия рассматриваемых видов приведена по С.К. Черепанову (1995). Сведения о токсичности растений получены из следующих литературных источников: работ Е.А. Лужникова (1994), П.С. Зорикова (2005), Н.Ф. Гусева с соавторами (2001), Данченко А.С. с соавторами (2009). На основе этих данных построена шкала токсичности, отражающая наличие смертельно ядовитых видов.
Также в работе применены стандартные методы эколого-флористического анализа и ординации по методу шкал Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956). Использованы результаты флористических и геоботанических исследований (Старченко, 2001; Рубцова, 2002; Кудрин, Якубов, 2013; Кудрин, 2015).
Для выявления изменения видового богатства флоры ядовитых растений по основным
факторам среды была проведена экологическая характеристика ассоциаций, в которых они обитают. С данной целью использованы экологические шкалы Л.Г. Раменского (1956). Они содержат балльную оценку видов по основным факторам среды с учетом их обилия и дают возможность достаточно точно проводить ординацию геоботанических описаний по факторам среды. Использование именно этого метода связано с тем, что на исследуемую территорию есть показатели для растений по шкалам Л.Г. Раменского, разработанные И.А. Цаценкиным (1974) и Т.А. Комаровой (2003).
Ординация выполнена по двум факторам - увлажнение и богатство почв. Именно они вносят наиболее существенный вклад в распределение растительного покрова. Характер увлажнения определяется континентальностью климата, рельефом местности, уклоном поверхности, экспозицией склона и механическим составом почв. На богатство почв влияет мощность гумусового слоя, содержание и запас гумуса, характер водного режима.
Оценить связь растительности с условиями местообитания можно, проанализировав видовой состав сообществ. При этом важно учитывать все виды в ассоциации, поскольку по одному доминирующему виду полученная связь фитоценоза с абиотическими условиями будет приблизительной из-за широкой пластичности растений в их экологической амплитуде. Использование растений с малым обилием позволяет дополнить и уточнить показания господствующих видов. Учет каждого вида дает более точную связь фитоценоза с местообитанием (Раменский и др., 1956; Жукова и др., 2010). Для каждого вида выбирались показатели рассматриваемых факторов в зависимости от его обилия в ценозе. Значения брались из региональных экологических шкал, составленных Т.А. Комаровой (2003) и И.А. Цаценкиным (1974). Определение сходства условий местообитания конкретной растительной ассоциации с определенной ступенью экологического ряда проводилось методом ограничений.
Благодаря полученной экологической характеристике местообитаний рассматриваемых фитоценозов и проведенной ординации ассоциации были расставлены по градиентам учитываемых факторов среды. Затем на полученный экологический ряд наложено изменение видового богатства группы ядовитых растений по градиентам рассматриваемых факторов (Уиттекер, 1980). Таким образом, получена связь фракции ядовитых растений с увлажнением и богатством почв.
Для выявления изменений в обилии ядовитых видов в разных местообитаниях проведен косвенный многофакторный градиентный анализ. По двум осям отложены и увлажнение, и богатство почв, поэтому в данном случае невозможно полностью показать изменение вида по факторам среды и остается только его оптимум обилия, отмеченный на графике точками. В зависимости от разреженности или скученности точек можно выделить условия, при которых представители ядовитой фракции достигают большего обилия, то есть наиболее благоприятные для их существования (Новаковский, 2008).
Результаты и обсуждение
В список ядовитых растений Дальнего Востока вошло всего 270 видов из 32 семейств. Более половины ядовитых видов составляют представители Asteraceae и Ranunculaceae (рис. 1), поскольку Asteraceae - ведущее семейство умеренного пояса Евразии (Толмачев, 1974), а Ranunculaceae в целом считается самым ядовитым в мире. Представители данного таксона содержат различные алкалоиды (Зориков, 2005).
Для всех видов были отмечены биомы, в которых они встречаются. На территории Дальнего Востока выделено 19 биомов (Биомы России, 2016). Наибольшее видовое богатство характерно для Амуро-Уссурийского подтаежного и Сихотэ-Алиньского южного биомов (рис. 2). В них количество встречаемых ядовитых растений доходит до 50.
Значительное распространение ядовитых растений в этих регионах связано в первую очередь с высоким флористическим разнообразием, особенно в Сихотэ-Алиньском южном биоме, где количество сосудистых растений достигает 2535 видов. По количеству видов это самый богатый биом на Дальнем Востоке. Высокое фиторазнообразие здесь обусловлено благоприятными климатическими условиями и расположением на стыке четырех геоботанических областей (маньчжурской, охотской, восточносибирской и даурской).
Основу маньчжурской флоры составляют остатки третичных лесов. Благоприятный муссонный климат Сихотэ-Алиньского южного биома способствует сохранению здесь маньчжурских флористических
элементов: среднегодовая
температура воздуха составляет 4.3°С (Биомы России, 2016), а количество осадков достигает 1200 мм. Среди лесов и кустарников в таких влажных местообитаниях произрастает Taxus cuspidate Sieb. Et Zuss. В районах с достаточным количеством
увлажнения на прибрежной песчано-галечниковой почве предпочитает селиться Thermopsisl upinoides L.
Севернее Сихотэ-Алиня
Рис. 1. Соотношение восьми преобладающих среднег°д°вая темперэтура резко семейств фракции ядовитых растений Дальнего опускается до -5-7°С Из-за усиления Востока. Fig. 1. Percentage of 8 prevailing families континентальности видовое
of poisonous species in the Far East. разто^р^те ядототьк растений
резко падает до 11-20 видов.
Зимой температура в этих районах может опускаться ниже -30°С (Биомы России, 2016), что приводит к сильному промерзанию почвы. На севере острова Сахалин в Северосахалинском среднетаежном биоме очагами распространена многолетняя мерзлота. Вегетационный период на Становом нагорье сокращается до 110 дней по сравнению с Сихотэ-Алинем, а на Сахалине до 97. Все это приводит к изменению флористического состава территории. На смену неморальным видам хвойно-широколиственных и широколиственных лесов приходят таежные. Здесь уже не встречаются такие виды, как Skimmia repens Nakai и Taxus cuspidate Sieb.
Также условия с недостатком тепла, избыточным увлажнением и распространением многолетней мерзлоты приводят к изменению почв с бурых лесных и подзолистых на торфянисто-глеевые с застойным водным режимом. Происходит сильное заболачивание территории и появляются влаголюбивые виды, характерные для заболоченных лесов, как, например, Ledum palustre L.
Почти во всей Северо-Притихоокеанской стране разнообразие ядовитых растений по биомам не превышает 10 видов. Исключением является только Камчатско-Курильский биом, где их численность доходит до 30. Полуостров Камчатка обладает более благоприятными условиями по сравнению с другими областями Северо-Притихоокеанской страны. Среднегодовая температура воздуха здесь положительная. Количество осадков составляет 886 мм, что выделяет этот регион среди других. Также в Северо-Притихоокеанской стране только на юге Камчатке нет вечной мерзлоты. Все это дает возможность произрастать здесь
Lamiaceae 2%
О 1000 км
Масштаб 1: 20000000
Рис. 2. Карта видового богатства ядовитых растений Дальнего Востока по биомам. Условные обозначения к рисункам 2 и 3. Биомы: 1 - Чукотский арктическо-тундровый, 2 - Анадырь-Пенгинский гипоарктически-тундровый, 3 - Западно-Камчатский субокеанически-северо-таежный, 4 - Северо-Сахалинский северо-таежный, 5 - Амурско-Зейский южно-таежный, 6 - Амурско-
Уссурийский подтаежный, 7 - Зейско-Бурейско лесостепной. Горные биомы (оробиомы): Арктическая и гипоарктическая тундра: 8 - Острова Врангеля, 9 - Чукотка, 10 - Корякский. Гипоарктическая тайга: 11 - Верхояно-Колымский, 12 - Североохотский, 13 - Алдано-Майский, 14 -Янкано-Джагдинский, 15 - Южноохотский, 16 - Камчатско-Курильский. Биомы неморальных хвойно-широколиственных и широколиственных лесов: 17 - Сахалино-Сихотэ-Алинский, 18 -Южный Сихотэ-Алинский, 19 - Южные дальневосточные острова. Fig. 2. Map of species richness of poisonous plants in the biomes of Far East. Legend to figures 2 and 3. Biomes: 1 - Chukotka arctic-tundra, 2 - Anadyr-Penginskiy hypoarctic-tundra, 3 - West-Kamchatka suboceanic north-taiga, 4 - North-Sakhalin north-taiga, 5 - Amur-Zeya south-taiga, 6 - Amur-Ussuri subtaiga, 7 - Zeya-Bureya steppe-forest. Biomes of the mountains (orobiomes) - Arctic and hypoarctic tundra: 8 - Vrangel islands, 9 - Chukotka, 10 - Koriakskiy. Hypoarctic taiga: 11 - Verkhoyano-Kolimskiy, 12 - North-Okhotskiy, 13 - Aldano-Maiskiy, 14 - Yankano-Djagdinskiy, 15 - South-Okhotskiy, 16 - Kamchatsko-Kurilskiy. Biomes of nemoral coniferous broad-leaved and broad-leaved forests: 17 - Sakhalino-Sikhote-Alinskiy, 18 - Southern Sikhote-Alinskiy, 19 - Southern Far-East islands.
более теплолюбивым и влаголюбивым видам, которые не встречаются в других областях физико-географической страны (Thermopsis upinoides). Однако Западнокамчатский северотаежный биом имеет совершенно другие физико-географические условия. В результате влияния холодного Охотского моря среднегодовая температура может опускаться до -1.4°С (Биомы России, 2016). Количество осадков по сравнению с восточным побережьем Камчатки небольшое (560 мм), поскольку территория находится в дождевой тени Срединного хребта. Такие условия обусловливают небольшое разнообразие ядовитых видов растений (меньше 10 видов).
Представители рода Aconitum также сосредоточены на юге Сихотэ-Алиня, вдоль Амура и на Сахалине (рис. 3). Это произошло в связи с тем, что центр происхождения видов рода Aconitum - Восточная Азия. На севере Дальнего Востока из видов рода Aconitum встречается в основном один вид - Aconitum delphinifolium DC. Он распространен на лугах в подгольцовом и гольцовом поясах, редколесьях, лиственничниках, встречается на каменисто-щебнистых обнажениях, вдоль рек и ручьев, в тундрах.
Более подробно провести флористический и эколого-географический анализ ядовитых растений можно на примере Хинганского заповедника. Данная территория входит в Сахалино-Сихотэ-Алиньский биом, отличающийся достаточно высоким видовым богатством. Всего в Хинганском заповеднике произрастает 85 ядовитых видов растений из 20 семейств (рис. 4). Это составляет почти 10% от всей флоры исследуемой территории. Преобладающими по числу ядовитых видов также, как и в целом по Дальнему Востоку стали семейства Ranunculaceae и Asteraceae (в сумме более 70%; рис. 5).
Для выявления происхождения ядовитой фракции Хинганского заповедника был проведен ее географический анализ (Старченко, 2001). Выделено 10 типов географических элементов (табл.), включающих виды со сходными ареалами. В структуре флоры преобладает Восточноазиатский геоэлемент (40%). Далее следуют Циркумполярный и Евроазиатский внетропический (19 и 16% соответственно; рис. 6). Данная структура соответствует географической структуре всей флоры Хинганского заповедника (Кудрин, 2015). Значительное число видов юго-востока Амурской области составляют аллохтонные элементы флоры (10%). Однако ядовита среди них только Sigesbeckia orientalis L., проникающая по обочинам дорог в низкогорье.
При эколого-ценотическом анализе выделено 3 комплекса: лесной, степной и лугово-пойменный, а также отдельно отмечены плюризональные и сорные (РУ) группы.
Лесной и лугово-пойменный комплексы преобладают в исследуемой флоре (по 30%). Доля плюризональных видов и представителей степного комплекса примерно в 2 раза меньше. Меньше всего среди ядовитой флоры рудеральных растений (9%).
Рис. 3. Карта видового богатства рода Aconitum на Дальнем Востоке по биомам. Fig. 3. Map of species richness of poisonous plants of Aconitum genera in the biomes of Far East.
Рис. 4. Таксономическая структура флоры ядовитых растений. Fig. 4. Taxonomic structure of poisonous plants flora.
Внутри комплексов выделены более мелкие эколого-ценотические элементы. В целом выделяются неморальный (23%) и луговой (19%) элементы, образующие ядро флоры. Также значительно число и водно-болотных видов (12%). Внутри комплексов выделены следующие эколого-ценотические элементы: ЛЕ -виды без четко выраженной приуроченности к определенному типу леса, ЛЕ-НМ - неморальные, ЛЕ-СХ -светлохвойно-лесные, ЛЕ-ТХ -темнохвойно-лесные, СТ-ГС - горностепные, СТ-ЛС - лесостепные, СТ-СС -собственно-степные, включая пустынно-степные, ЛП - виды без четко выраженной приуроченности в долинно-луговом комплексе, ЛП-ЛГ - луговые, ЛП-ВБ - водно-болотные, ЛП-ПР -прирусловые (рис. 7).
Наиболее разнообразны по набору эколого-ценотических элементов
Восточноазиатский и Евроазиатский внетропический типы геоэлементов. Они составляют основу флоры заповедника. Им соответствуют все флористические комплексы. Среди восточноазиатских видов максимальную долю имеют лесные неморальные, которые связаны с неморальными лесами Маньчжурии (Рубцова, 2002). Также выделяется и луговой комплекс, виды которого встречаются по суходольным и влажным лугам. Данная ситуация складывается за счет того, что основные представители данных групп - роды Aconitum, Pulsatilla и Ranunculus, относятся к одному из наиболее ядовитых семейств Ranunculaceae. В
Рис. 5. Соотношение восьми преобла-дающих семейств флоры ядовитых растений Хинганского заповедника. Fig. 5. Percentage of eight prevailing families of poisonous species in Khingan nature reserve.
список СанПиН включены все виды данных родов.
Таблица. Типы геоэлементов и их характеристика. Table. Types of geographical elements and their characteristics.
Тип геоэлемента Характеристика геоэлемента Примеры
Циркумполярный (ЦП) Виды с циркумполярным или почти циркумполярным распространением Artemisia tanacetifoli Caltha palustris Erysimum cheiranthoides Thalictrum minus
Евразиатский внетропический (ЕА) Голарктические виды, широко распространенные в Евразии и заходящие иногда в Северную Африку Artemisia lacinata Cicuta virosa Cypripedium calceolus Ranunculus monophyllus Pedicularis resupinata Xanthium strumarium
Азиатско-американский (АА) Виды материковых областей Азии и Америки Convallaria keiskei Hypericum ascyron
Восточноазиатский (ВА) Виды Восточноазиатской флористической области Aconitum kirinense Adonis amurensis Artemisia argyi Clematis mandshurica Hylomecon vernalis Pulsatilla cernua
Североазиатский и восточноазиатский (СА ВА) Виды с ареалами целиком или почти целиком расположенными в Северной и Восточной Азии Aconitum ranunculoides Artemisia integrifolia Thalictrum baicalense
Западнопацифический (ЗП) Ареалы видов примыкают к северо-восточному элементу, но приурочены к морским побережьям и островам Западной Пацифики Artemisia stolonifera Clematis fusca Lobelia sessilifolia
Центральноазиатский и восточноазиатский (ЦА ВА) Виды с основными ареалами в Восточной и Центральной Азии Artemisia gmelinii Hypericum attenuatum Pulsatilla turczaninovii
Восточноазиатско-южносибирский (ВА ЮС) Виды с ареалами в Восточной Азии и Южной Сибири Artemisia macilenta Menispermum dauricum Thalictrum squarrosum
Общеазиатский (ОА) Виды распространенные почти повсеместно в Азии Euphorbia discolor Ranunculus chinensis
Адвентивный (АД РУ) Виды, занимающие в основном рудеральные местообитания, их проникновение связано с антропогенной деятельностью Sigesbeckia orientalis
Рис. 6. Географическая структура флоры ядовитых растений. Буквенные обозначения см. в таблице. Fig. 6. Geographical structure of poisonous plants flora. Abbreviations are explained in the table.
Рис. 7. Эколого-ценотическая структура флоры ядовитых растений. Буквенные обозначения см. в тексте. Fig. 7. Ecological-coenotic structure of poisonous plants flora. Abbreviations are explained in the text.
В целом для заповедника характерно преобладание восточноазиатских элементов, доля евроазиатских
значительно меньше (Кудрин, 2015). Однако среди ядовитой флоры их вес увеличивается, возможно, из-за большей изученности химического состава европейских видов. Возможно, при большем исследовании некоторые
восточноазиатские виды также могут быть включены в перечень СанПиН.
Также довольно
разнообразен циркумполярный геоэлемент, подчеркивающий близость к Циркумбореальной области и обмен с ней видами. Здесь преобладают луговые виды, что связано с разнообразием подходящих местообитаний вдоль русел рек, на влажных лугах. Более узкоспециализирован общеазиатский геоэлемент, которому соответствует лишь луговой комплекс. Виды проникают в основном по сырым местам вдоль антропогенных объектов
(Ranunculus chinensis Bunge).
По шкале токсичности выделено три градации: чрезвычайно токсичные
(<15 мг/кг), высокотоксичные (15-150 мг/кг) и умеренно-токсичные (151-1500 мг/кг). Ядовитость растений может варьировать внутри ареала. Кроме того, не для всех видов известна их токсичность. Поэтому данная шкала не совсем точная.
Почти всю чрезвычайно-токсичную группу составляют представители семейства
Ranunculaceae: Aconitum, Adonis amurensis Regel et Radde и Clematis hexapetala Pall., и Convallaria keiskei Miq. (Liliaceae; фото 1). Среди высокотоксичной группы в основном представители Liliaceae, Cicuta virosa L. и Clematis. Единственный умеренно-токсичный вид - Hylomecon vernalis Maxim. (Papaveraceae).
В результате ординации ассоциаций (рис. 8) видно, что сообщества располагаются в диапазоне увлажнения от болотного (97) до сухолугового (б1) и по богатству почв от мезоолиготрофных (8) до мега-мезотрофных (11). Выделено три условных экологических ряда ассоциаций: болотный, луговой и лесной. Болотный ряд значительно отделен от остальных по высокой величине увлажнения и низкому богатству почв. В луговом ряду при сыролуговом увлажнении отмечены более богатые почвы, при
уменьшении увлажнения
заметно и снижение
плодородия почв. Лесной и луговой ряд перекрываются, что говорит о наличии переходных стадий -восстановлении на лугах лесных сообществ. Также лесному ряду соответствуют более низкое увлажнение.
На основе проведенной экологической ординации
Фото 1. Ландыш Кейске (Convallaria keiskei Miq). ассоциаций можно оценить
Photo 1. Convallaria keiskei Miq. изменение вид°в°г° богатства
ядовитой группы по градиентам
факторов среды. Рассмотрено
варьирование реального и потенциального богатства видов, которые могли бы существовать в данных условиях в соответствии только с двумя приведенными факторами. Реальное видовое богатство, полученное в ходе практики, изменяется от 0 до 8, достигая наибольшего значения в дубовом лещиновом осоковом лесу (рис. 9). В целом отмечено повышенное число ядовитых видов в мезотрофных местообитаниях со свежими почвами.
Более четко картина видна при рассмотрении потенциального ряда видов, которые могли бы существовать в данных ценозах при отсутствии других лимитирующих факторов. Более высокие значения здесь свойственны лесному ряду, а наименьшие - мейеро и ложнокурайскоосоковому болоту (фото 2). Пониженное число видов болотного ряда -результат экстремальных значений показателя увлажнения, а также бедности аллювиальных
болотных почв. В данных условиях может произрастать лишь ограниченное число видов. Из ядовитых это Cicuta virosa L., предпочитающая переувлажненные места. При уменьшении влажности почв и повышении трофности по окраинам болот видовое разнообразие увеличивается, что говорит об увеличении экологической емкости угодий.
13 -i
7 -I-I-I-i-i-I-i-i-i-1
55 60 65 70 75 80 85 90 95 100
Увлажнение
Рис. 8. Экологическая ординация фитоценозов по методу шкал Л. Г. Раменского (1956). Условные обозначения к рис. 8 и 9: I - мейеро и ложнокурайскоосоковое болот, 2 -вейниково-осоковое болото с подростом ивы, 3 - вейниковый луг с подростом ивы, 4 -мелкоосоково-разнотравно-купальнициевый луг с подростом березы, 5 - мелко и шмидтовоосоковые луга, 6 - ветренициевый луг с подростом березы, 7 - подмареннико-ветринициево-вейниковый луг, 8 - разнотравно-орляковый луг, 9 - ветренициево-вейниково-осоковый луг, 10 - тимьяново-рапонтиковый луг, 11 - ивняк разнотравный, 12 -лиственничный рододендроновый голокучниковый лес, 13 - пихтово-лещиново-осоковый лес с примесью клена, березы и осины, 14 - дубово-березовый лещиновый подмаренниковый лес, 15 - ивняк ландышево-шмидтовоосоковый, 16 - березовый лещиновый орляково-недоспелковый лес, 17 - дубово-леспедециевыйорляковый лес, 18 - дубовый лещиновый осоковый лес, 19 - дубово-леспедециевыйясенцовый лес. Fig. 8. Ecological ordination of the phytocoenoses according to the method of L.G. Ramenskiy (1956). Legend to figures 8 and 9: 1 -Meyero- and lojnokuray-rasp-grass bog, 2 - Calamagrostis meadow with willow undergrowth, 4 -Melko-rasp-grass-herbaceous-Trollius meadow with birch undergrowth, 5 - Melko- and Smidt-rasp-grass meadows, 6 - Anemone meadow with birch undergrowth, 7 - Galium-Anemone-Calamagrostis meadow, 8 - Herbaceous-bracken meadow, 9 - Anemone-Calamagrostis-rasp-grass meadow, 10 - Timeand-rapontik meadow, 11 - Willow-herbaceous forest, 12 - Larch-rhododendron holocyclis forest, 13 - Abies-hazel-rasp-grass forest with maple, birch and aspen trees, 14 - Oak-birch-hazel-Galium forest, 15 - Willow forest with lilies of the valley and Smidt-rasp-grass, 16 - Birch-hazel-brachen-Cacalia forest, 17 - Oak-Lespedeza-bracken forest, 18 - Oak-hazel-rasp-grass forest, 19 - Oak-Lespedeza-Dictamnus forest).
В луговом ряду сначала в связи с гигрофитностью лугов на низких поймах видовое разнообразие невысокое. Однако затем происходит резкий рост на ветренициевых
разнотравных лугах с периодически влажными почвами. При этом почвы здесь не отличаются повышенным богатством. С возникновением периодически засушливого увлажнения и мезотрофности на остепненном лугу (фото 3) число видов падает, поскольку исчезают мезогигрофиты, а ксерофитов среди ядовитой группы немного.
35 30 g 25
I 20 £
о 15
5 10
У
5 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Ассоциации растительности
—•—Потенциальное —»—Реальное
Рис. 9. Изменение видового богатства ядовитой фратрии. Условные обозначения см. в рис. 8. Fig. 9. Changes in the species richness of the poisonous plants group. Legend is shown in fig. 8.
Фото 2. Осоковое болото в 250 м к северо-западу от озера Клешенского. Photo 2. Rasp-grass bog at the distance of 250 meters to the north-west of the lake Kleshenskoe.
В лесном ряду количество видов варьирует от 18 в ивняке разнотравном до 30 в дубово-леспедециевом орляковом лесу. Небольшое понижение видового разнообразия соответствует
пихтово-лещиново-осоковому лесу (фото 4) несмотря на высокое флористическое богатство данной ассоциации в целом. Здесь повышенные показатели увлажнения и богатства почв (также, как и в ивняке разнотравном), что, возможно, и повлияло на снижение количественных значений. При мезоксерофитном увлажнении и небольшой трофности видовое богатство резко падает, так как исчезают многие мезогигрофиты.
Фото 3. Остепненый луг на верхней части склона южной экспозиции в 500 м к северу от реки Тарманчукан. Photo 3. Steppe meadow on the upper part of the southern slope in the 500 meters to the north of the river Tarmanchukan.
Распределение ядовитых растений в целом по территории заповедника показано на карте видового богатства (рис. 10, 11). Изменение видового богатства ядовитых растений связано с распределением сообществ, в которых они обитают, и распространением определенных типов почв. Повышенные значения на Архаринской низменности отмечены в основном в восточной части (рис. 10), где преобладают луговые сообщества на темных черноземовидных почвах. Пониженные значения характерны для территорий, занятых болотами. На Малохинганском низкогорье максимальные значения тоже соответствуют территориям с луговыми вейниково-разнотравно-осоковыми сообществами и широколиственными лесами. Более заболоченная восточная часть характеризуется минимальными значениями (рис. 11).
Для того чтобы выявить изменения в обилии ядовитых видов в разных местообитаниях проведен многофакторный градиентный анализ. На графике (рис. 12) отмечены условия увлажнения и богатства почв, при которых виды достигают оптимума обилия - развиваются
максимально продуктивно. Всего выделено четыре эколого-ценотических группы: лесные, сухолуговые, лугово-пойменные и водно-болотные. Наименее представлены водно-болотные виды (Caltha palustris L., Cicuta virosa L. и Ranunculus sceleratus L.). Все они обитают на заболоченных прибрежных участках, заболоченных лугах, достигая оптимума в гигрофитных местообитаниях с мокрыми почвами богатыми элементами питания (мега и мезотрофные). Только Pedicularis sceptrum-carolinum L. предпочитает менее плодородные почвы.
Для сухолуговой группы характерны ксерофитные условия увлажнения с сухими
мегатрофными почвами. Их представители - Artemisia gmelinii Web., Clematis hexapetala Pall., Hypericum attenuatum Chaisy и др. Подходящие местообитания для них - сухие остепненные луга на склонах южной экспозиции, образовавшиеся в результате пожаров на месте дубняков. В самых ксерофитных условиях более обилен Euphorbia discolor Ledeb., встречающийся по скальным выходам и осыпям (Кудрин, Якубов, 2013). Наиболее требовательна к плодородию почв Artemisia sieversiana Willd. Данный вид также можно отнести к рудеральным, поскольку
отмечена у жилья человека. Различия между лесной и лугово-пойменной группой менее отчетливы: для обеих характерно гигромезофитное увлажнение. Однако луговые виды предпочитают более богатые мегатрофные черноземовидные
почвы. Представители лугово- пойменных сообществ - Hypericum ascyron L., Ranunculus acris L., Thalictrum aquilegiifolium L.Оптимума обилия они достигают на влажных разнотравных лугах в поймах рек. Среди них есть и рудеральные виды, обитающие вдоль дорог по сырым местам (Ranunculus acris L., Xanthium sibiricum Patrin ex Widd).
Лесные виды (Aconitum sczukinii Turcz., Actaea rubra (Aiton) Willd.) предпочитают смешанные тенистые влажные леса. Более ксерофитные олиготрофные места занимает Lycopodium clavatum L. Один из видов - Ledum palustre L. характерен и для болотной, и для лесной группы, но оптимума достигает в лиственничниках на буро-таежных почвах.
Фото 4. Пихтово-лещиново-осоковый лес. Photo 4. Fir-tree- hazelnut-rasp-grass forest.
Рис. 10. Карта видового богатства ядовитых растений Архаринской низменности в пределах Хинганского заповедника. Fig. 10. Map of species richness of poisonous plants in the Arkharinskaya lowland in the Khingan nature reserve.
Выводы
Флора ядовитой фракции растений на Дальнем Востоке представлена 270 видами из 37 семейств, а также 47 представителями рода Aconitum. Преобладающими по числу ядовитых видов стали Ranunculaceae и Asteraceae, поскольку оба семейства являются ведущими по числу видов флоры Дальнего Востока, а Ranunculaceae, кроме того, в целом считается наиболее ядовитым в мире.
Наибольшее видовое богатство характерно для Сихотэ-Алиньского южного и Амуро-Уссурийского подтаежного биомов в связи со сложившимся благоприятным влажным муссонным климатом для представителей маньчжурского геоэлемента.
Рис. 11. Карта видового богатства ядовитых растений Малохинганского низкогорья в пределах Хинганского заповедника. Fig. 11. Map of species richness of poisonous plants of the Malorhinganskoe low-mountain area in the Khingan reserve.
Рис. 12. Распределение видов разных эколого-ценотических групп в оптимуме обилия. Fig. 12. Distribution of different ecological-coenotic groups in the abundance optimum.
Флора ядовитой группы растений Хинганского заповедника представлена 85 видами. В географической структуре флоры ядовитой фракции преобладают виды Восточноазиатского геоэлемента, а при эколого-ценотическом анализе отмечено лидирующее значение лесных неморальных и луговых элементов. В целом облик фракции ядовитых растений соответствует структуре всей флоры Хинганского заповедника, однако отмечено повышенная доля евразиатских видов, что, скорее всего, происходит из-за большей изученности химического состава данных растений.
Наиболее высокой токсичностью на территории Хинганского заповедника обладают представители Ranunculaceae и Liliaceae, что подтверждает общий мировой тренд повышенной ядовитости данных семейств. Основные биологически активные вещества, входящие в состав представителей данных семейств - алкалоиды и гликозиды.
Большинство представителей ядовитой группы растений по результатам экологической ординации ассоциаций предпочитают местообитания мезофитные со свежими почвами или гигромезофитные со свежими периодически влажными почвами, но при этом не очень высоким богатством почв - олигомезотрофным. Данные условия характерны для бурых лесных почв. В переувлажненных местообитаниях отмечено резкое снижение видового богатства.
Максимум видового богатства ядовитых растений на территории всего Хинганского заповедника отмечен на вейниково-разнотравно-осоковых лугах Малохинганского низкогорья и остепненных разнотравно-вейниковых лугах в пределах Архаринской низменности с луговыми темными черноземовидными почвами. Также наиболее полно ядовитые виды представлены в широколиственных лесах из Quercus mongolica Fisch. Ex Ledeb. с примесью Betula davurica Pall.,Tilia amurensis Rupr., Fraxinus mandshurica Rupr.
Повышенное обилие ядовитых видов отмечено в условиях от мезофитного до мезогигрофитного увлажнения на олиго и мезотрофных бурых лесных почвах. В условиях пониженного или повышенного увлажнения большее обилие характерно для мегатрофных почв (луговые темные черноземовидные).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Биомы России. 2016. М 1:7500000 / Ред. Г.Н. Огуреева. М.: Изд-во ФОК-ГИС. 1 л. 125x120 см.
Гигиенические требования безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов. СанПиН 2.3.2.1078-01, утвержденные Главным государственным санитарным врачом Российской Федерации 06.11.2001 г., с 01.09.2002 г., прил. 5б. Гусев Н.Ф., Немерешина О.Н., Петрова Г.В., Филиппова А.В. 2011. Лекарственные и ядовитые растений Урала как фактор биологического риска: монография. Оренбург: Издательский центр ОГАУ. 400 с. Гусынин И.А. 1947. Токсикология ядовитых растений (фито-токсикология). М.: ОГИЗ-Сельхозгиз. 264 с.
Далин И.В., Бабурин А.А., Матыцына А.А. 1999. Государственный природный заповедник
Хинганский. Экологическая карта-схема. Экофонд «Амур». 46 с. ДонченкоА.С., КашеваровН.И., ЗвереваГ.К. 2009. Ядовитые и вредные растения Сибири.
Новосибирск: Россельхозакадемия. 168 с. Жукова Л.А., ДороговаЮ.А., Турмухаметова Н.В., ГавриловаМ.Н., Полянская Т.А. 2010. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений: монография. Йошкар-Ола: Марийский государственный университет. 368 с. Журба О.В., ДмитриевМ.Я. 2008. Лекарственные, ядовитые и вредные растения. М.: Колосс. 512 с.
Зориков П.С. 2005. Ядовитые растения леса: учебное пособие. Владивосток: Дальнаука. 120 с.
Комарова Т.А., ТимощенковаЕ.В., ПрохоренкоН.Б., Ащепкова Л.Я., Яковлева А.Н., Судаков Ю.Н., Селедец В.П. 2003. Региональные экологические шкалы для лесной растительности Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука. 277 с.
Кудрин С.Г. 2015. Флора крайнего юго-востока Амурской области. Автореферат дис. ... канд. биол. наук. Владивосток. 33 с.
Кудрин С.Г., Якубов В.В. 2013. Иллюстрированная флора Хинганского заповедника (Амурская область): Сосудистые растения. Архара: ФГБУ «Хинганский государственный заповедник». 335 с.
Лужников Е.А. 1994. Клиническая токсикология: Учебник. 2-е изд., переработанное и дополненное. М.: Медицина. 256 с.
Морозова Г.Ю., Майорова Л.П. 2013. Живые организмы в экосистемах // Биоценозы. Методические указания к выполнению лабораторной работы по курсу «Экология» для студентов всех специальностей. Хабаровск: Изд-во Тихоокеанского государственного университета. 20 с.
Новаковский А.Б. 2008. Методы ординации в современной геоботанике // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. С. 2-8.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз. 472 с.
Рубцова Т.А. 2002. Флора Малого Хингана. Владивосток: Дальнаука. 194 с.
Сосудистые растения советского Дальнего Востока: Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, Голосеменные, Покрытосеменные (Цветковые): в 8 томах. 19851996 / Ред. С.С. Харкевич. Л.: Наука.
Старченко В.М. 2001. Конспект флоры Амурской области // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука. Вып. 48. С. 5-54.
Сукачев В.Н. 1972. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Л.: Наука. 417 с.
Толмачев А.И. 1974. Введение в географию растений. Изд-во Ленинградского университета. 244 с.
Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 328 с.
Управление федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по Приморскому краю. [Электронный ресурс: http://25.rospotrebnadzor.ru (дата обращения 10.03.2018)].
Управление федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по Хабаровскому краю [Электронный ресурс: http://27.rospotrebnadzor.ru (дата обращения 10.03.2018)].
Цаценкин И.А. 1974. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М. 245 с.
Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья. 992 с.
Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений. 2010 / Ред. Жукова Л.А. Йошкар-Ола: Марийский государственный университет. 368 с.
ECOLOGICAL-GEOGRAPHICAL FEATURES OF POISONOUS PLANTS DESTRIBUTION
IN THE FAR EAST REGIONS OF RUSSIA
© 2018. S.V. Zelikhina, T.V. Dikareva
Lomonosov Moscow State University Russia, 119992, Moscow, Leninskiye Gory, 1 E-mail: svetlana_2304@list.ru, tvdikareva@yandex.ru
Far East flora includes about 3 thousand plant species. The poisonous group of plants is widespread in the Far East, almost each 25th species is poisonous here. That is why poisoning people by those plants are frequent. Thus, the study of toxic plants distribution and natural factors affecting it, is very relevant for the Far East. The floristic analysis is presented and ecological-geographical laws of poisonous plants distribution are revealed for the territory of the Russian Far East and for Khingan nature reserve as well.
Keywords: poisonous plant species, ecological-floristic analysis, ecological ordination, species richness, toxicity.
DOI: 10.24411/ 2542-2006-2017-10012
