CC BY
106
УДК 597.583.1-113.4 : [597-15:597-19]
Л. А. Зыков, В. П. Иванов
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РОСТА СУДАКА LUCIOPERCA LUCIOPERCA (L.)
В ГРАНИЦАХ АРЕАЛА
Изучение географической изменчивости роста рыб в границах ареала необходимо для оценки их потенциальной биологической продуктивности в естественных условиях.
Методической основой изучения изменчивости роста рыб в границах ареала обычно является сопоставление линейных и весовых характеристик популяций рыб с широтой места обитания, отражающей климатические и температурные условия существования рыб в различных точках ареала [1-3].
Изучение географической изменчивости роста рыб при таком подходе ограничивается диапазоном присутствующих в выборках возрастных групп и не позволяет вести исследование изменчивости роста рыб для разных возрастных классов. Учитывая это, С. В. Канеп [4, 5] географическую изменчивость роста сиговых (сем. Coregonidae) изучал на основе уравнений линейного и весового роста, позволяющих определять длину и массу тела рыб разного возраста.
В настоящей работе рассмотрены результаты исследования географической изменчивости роста судака на основе уравнения роста И. И. Шмальгаузена [6], применяемого для описания роста рыб в традиционных ихтиологических исследованиях.
Материалом для работы послужили литературные данные по линейному и весовому росту 10 популяций судака, обитающих в разных районах ареала [7, 8]. На основе этих данных было рассчитано 30 уравнений линейного, весового и аллометрического роста, характеризующих изменчивость роста судака на внутривидовом межпопуляционном эколого-географическом уровне (табл. 1).
Широту и координаты места обитания исследуемых популяций судака определяли по координатной сетке Атласа мира [9]. Значения констант уравнений роста рассчитывали методом наименьших квадратов по фактическим значениям длины и массы тела рыб в разных возрастах, с помощью специально разработанной программы регрессионного анализа Regress-30 или статистических возможностей пакета электронных таблиц Microsoft Excel-2000. В исследованиях использовались уравнения линейного и весового роста с коэффициентом детерминации исходных данных г2 > 0,81 [10].
Результаты исследований и их обсуждение
По своей математической форме уравнения линейного и весового роста рыб И гаузена [6] представляют собой уравнения степенной функции:
i = qh
W = ptC,
где l, W- длина и масса тела рыб в возрасте t; q, k, p, C - коэффициенты.
Между длиной и массой тела у рыб обычно сохраняется аллометрическая зависимость
[6, 11, 12]:
W = alp, (3)
где a, p - константы.
Вследствие этого коэффициенты q, k, p, C уравнений роста (1), (2) связаны между собой следующими соотношениями:
p = aqp; (4)
C = pk. (5)
Коэффициенты q, k, p, C уравнений роста (1), (2) определяют форму и степень кривизны кривых линейно-весового роста и несут вполне определенный биологический смысл. В частности, при t = 1 выполняются равенства l = q, W = p, из которых следует, что коэффициенты q, p уравнений роста численно характеризуют длину и массу годовиков.
. И. Шмаль-
(1)
(2)
Коэффициенты ^ С уравнений роста характеризуют относительную скорость линейного и весового роста рыб в возрасте I [13-16]:
Г _1 dl _ qkt(kч) _ k . (6)
I I dt qtk t
К -1- Ж - Ра (сч) _ С - М
Ж ~ Ж dt ~ р^ - t ~ t
(7)
где I', Ж' - абсолютная скорость линейного и весового роста рыб в возрасте t.
Абсолютная скорость линейного Г и весового роста рыб Ж', входящая в уравнения относительного роста (6), (7), определяется через первую производную уравнений роста (1), (2) [16]:
Г' - Я - qkt *-1}; (8)
dt
Ж' - ^ - ра(с-1). (9)
dt
Из уравнений (6), (7) следует, что коэффициенты k, С уравнений роста численно характеризуют удельную скорость роста рыб в годовалом возрасте, при t = 1. В общем случае константы k и С показывают, на сколько процентов увеличивается длина или масса рыб, если значение возраста t увеличивается на 1 % [17].
Коэффициенты q и р уравнений роста характеризуют наклон кривых линейного и весового роста. При увеличении значений этих констант размеры и масса тела рыб в онтогенезе потенциально увеличиваются.
Коэффициенты k и С характеризуют кривизну и изогнутость кривых линейного и весового роста. При k = 1, С = 1 кривые роста становятся прямыми линиями. Если значения показателя степени больше 1, кривые роста вытягиваются относительно вертикальных осей Ж или Г, если они меньше 1, кривые роста вытягиваются относительно горизонтальной оси t. При снижении значений k степень кривизны кривых линейного роста усиливается.
Таким образом, зная значения констант q, р, k, С уравнений роста различных популяций рыб, можно получить представление о форме и направленности кривых линейного и весового роста, оценить и рассчитать размеры и массу тела рыб в разных возрастных группах. С. В. Канеп [4, 5] географическую изменчивость роста сиговых исследовал на основе константы удельной скорости линейного роста уравнения роста Л. Берталанфи [18].
У попавших в общую выборку популяций значения константы q, характеризующей размеры годовиков, изменяются от 8,4 см у судака оз. Ильмень (61° с. ш.) до 21,9 см у судака Азовского моря (46° с. ш.), составляя в среднем для исследованного ареала 14,9 см (табл.). Размеры годовиков судака южной и северной границы ареала при этом различаются почти в 3 раза.
Значения констант уравнений линейного I = $ , весового Ж=р€ роста и аллометрического соотношения длина/вес Ж = а/ некоторых популяций судака
в разных районах ареала
Широта Долгота Водоем Ч к Р С а Р Источник
46° 37° Азовское море 21,9 0,507 129,8 1,577 0,0088 3,110 [19]
46° 50° р. Волга, Северный Каспий 20,0 0,698 102,2 2,189 0,0085 3,136 [20]
46° 62° р. Сыр-Дарья 17,1 0,638 69,1 1,987 0,0100 3,114 [21]
47° 30° Дубоссарское водохранилище 17,0 0,623 75,8 1,688 0,0351 2,710 [22]
47° 50° р. Волго-Ахтуба 18,8 0,500 77,4 1,575 0,0075 3,150 [23]
48° 43° Цимлянское водохранилище 17,0 0,608 59,2 1,915 0,0079 3,149 [8]
49° 33° Кременчугское водохранилище 15,2 0,674 49,4 2,027 0,0138 3,007 [24]
50° 42° Волгоградское водохранилище 13,0 0,724 59,7 1,973 0,0550 2,725 [25]
51° 31° Киевское водохранилище 12,7 0,848 29,2 2,527 0,0150 2,980 [26]
61° 69° оз. Ильмень 8,4 0,932 7,3 2,845 0,0108 3,054 [27]
Средний - 14,9 0,693 53,4 2,067 0,0194 2,986 -
Географическая изменчивость роста годовиков судака обусловлена различиями температурного и теплового режимов водоемов разных широт. Уровень и интенсивность обмена веществ у судака, как представителя пойкилотермных животных, зависят от температуры окружающей среды, длительности периода нагула (вегетационного периода) и количества поступающего в водоемы тепла [13]. Поэтому размеры годовиков судака, обитающего в водоемах южных широт, в несколько раз превышают таковые у судака северных водоемов (табл.).
На основе данных таблицы было рассчитано уравнение регрессии, описывающее изменение размеров годовиков судака в зависимости от широты места обитания (рис. 1).
Рис. 1. Изменение размеров годовиков судака в зависимости от широты места обитания
Между темпом роста годовиков и широтой места обитания у судака сохраняется обратная гиперболическая зависимость, показывающая, что по мере продвижения на юг размеры и темп роста годовиков закономерно увеличиваются (рис. 1).
Среднепопуляционная длина годовиков судака, равная 14,9 см, приходится на водоемы, расположенные в центральной части ареала обитания с широтой 49-51° с. ш. (табл., рис. 1).
Относительная скорость линейного роста судака, характеризующаяся значениями константы k уравнения линейного роста, в разных районах ареала изменяется от 0,507 у судака Азовского моря (46° с. ш.) до 0,932 у судака оз. Ильмень (61° с. ш.). Его среднепопуляционная величина в границах обследованного ареала составляет 0,693 (табл.). Различия относительной скорости линейного роста судака в разных районах ареала ниже, чем размах колебаний размеров годовиков и не превышают двукратной величины. Это свидетельствует о том, что относительный рост судака в разных районах ареала остается более стабильным, а последующий рост в большей степени связан со стартовыми размерами годовиков.
Анализ географической изменчивости относительной скорости роста судака показал, что между широтой места обитания и значениями константы k относительной скорости линейного роста сохраняется прямая зависимость (рис. 2).
о
с. ш
Рис. 2. Изменение относительной скорости линейного роста судака k в зависимости от широты места обитания
Анализ регрессионных зависимостей (рис. 1, 2), описывающих изменение размеров годовиков и относительной скорости линейного роста в зависимости от широты места обитания, показывает, что значения этих коэффициентов изменяются в противоположных направлениях: по мере продвижения места обитания популяций с юга на север размеры годовиков уменьшаются, а относительная скорость роста судака, напротив, увеличивается. Между темпом роста годовиков q и относительной скоростью линейного роста особей k при этом сохраняется обратная зависимость (рис. 3).
н
о
о
Л
о
и
о
3
к
л
4
н
к
о
о
к
н
о
н
о
о
Л
Длина годовиков q, см
Рис. 3. Соотношение между размерами годовиков и относительной скоростью роста судака
в границах ареала
Обратное соотношение между темпом роста на первом году жизни q и удельной скоростью линейного роста k в период последующего онтогенеза указывает на наличие у судака компенсационного роста, который проявляется на внутривидовом межпопуляционном уровне.
Биологический смысл явления компенсационного роста заключается в том, что особи популяций, отстающие в росте в первые годы жизни, впоследствии ускоряют свой абсолютный и относительный темп роста, догоняя особей, имеющих более крупные начальные размеры.
Явление компенсационного роста характерно для многих видов рыб [28-34], и его сущность, согласно теоретическим представлениям У. Риккера [34], заключается в том, что между приростами длины или массы рыб существует корреляционная зависимость. Обратное соотношение между размерами годовиков q и относительной скоростью роста k показывает, что более мелкие особи, отстающие в росте на первом году жизни, благодаря действию механизмов компенсационного роста, в последующем догоняют в росте более крупных рыб. Положительная корреляция между приростами длины указывает на обратную компенсацию, или декопенсацию роста, когда в последующем онтогенезе размеры за счет снижения абсолютных и относительных годовых приростов остаются близкими к оптимальному, видовому, биологически обусловленному уровню.
Однако, несмотря на наличие компенсационного роста, географические различия между размерными характеристиками одновозрастных групп разных популяций судака остаются довольно значительными и сохраняются практически на всем диапазоне возрастов (рис. 4).
я
к
ч
'1
2
3
Возраст, t
Рис. 4. Кривые линейного роста судака: 1 - в южных; 2 - центральных; 3 - северных районах ареала
Популяции судака северных водоемов в целом значительно отстают в росте от популяций судака южных районов обитания.
Связь между размерами q, массой р годовиков и относительной скоростью линейного k и весового С роста опосредуется через соотношение длина/масса тела рыб (3). Согласно алло-метрическому соотношению (3) значения коэффициентов р, С уравнения роста массы (2) определяются значениями констант k, С, уравнения линейного роста (1) и а, в - аллометрического соотношения длина/масса (3). В нашей выборке у исследованных популяций судака величина а меняется от 0,0075 до 0,0550, в среднем составляя 0,0194, величина в - от 2,725 до 3,150, в среднем составляя 2,986 (табл.).
Коэффициент в уравнения аллометрического роста (3) характеризует относительную скорость увеличения массы тела рыб в зависимости от длины рыб. Он, в частности, показывает, что рост массы тела рыб происходит в среднем в 3 раза быстрее роста длины: если длина рыб увеличивается на 1 см, то масса - на 1 см3. Коэффициент в аллометрического уравнения (3), кроме этого, характеризует форму тела рыб. Значение в ниже у популяций судака, имеющих более вытянутую и прогонистую форму тела. Показатель степени в у судака существенно не колеблется (табл.) и остается близким к 3.
Коэффициенты р, С уравнения весового роста связаны с коэффициентами k, С уравнения линейного роста через аллометрическое соотношение длина/масса (3)-(5), которое для разных географических популяций судака остается достаточно стабильным. Поэтому для географической изменчивости массы тела годовиков р = aqp и относительной скорости весового роста судака С = вk в целом сохраняются такие же закономерности, что и для показателей q, k уравнения линейного роста: по мере продвижения на юг скорость весового роста и масса тела годовиков увеличиваются, а относительная скорость весового роста С снижается. Между скоростью весового роста судака на первом году жизни и его относительной скоростью в период последующего онтогенеза сохраняется компенсационное соотношение. Однако, несмотря на наличие компенсационного роста, весовой рост судака в южных водоемах в целом происходит быстрее, чем в северных (табл.).
Выводы
1. Изучение географической изменчивости роста рыб в границах ареала может осуществляться на основе констант уравнений линейного и весового роста И. И. Шмальгаузена.
2. Коэффициенты уравнений линейного и весового роста несут вполне определенный биологический смысл и могут использоваться не только для расчета длины и массы тела рыб разного возраста, но и для изучения изменчивости роста вида в границах ареала.
3. По мере продвижения с севера на юг скорость роста длины и массы тела годовиков судака увеличивается, а относительная (удельная) скорость роста падает.
4. Размеры и рост судака в течение периода онтогенеза во многом предопределяются темпом его линейного роста на первом году жизни.
5. Между темпом роста на первом году жизни и относительной скоростью роста в период последующего онтогенеза у разных географических популяций судака сохраняется обратное компенсационное соотношение.
6. Несмотря на наличие компенсационного роста, судак северных популяций значительно отстает в росте от судака из водоемов южных широт.
7. При неблагоприятных антропогенных воздействиях восстановление запасов судака в северных водоемах, из-за низкого темпа роста, будет происходить значительно более медленно, чем восстановление судака из южных районов ареала.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Дгебуадзе Ю. Ю. Рост леща в водоемах разных широт // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. -М.: Наука, 1979. - С. 74-92.
2. Касьянов Л. Н., Изюмов Ю. Г., Касьянова Н. В. Линейный рост плотвы Rutilus гиШш в водоемах России и сопредельных стран // Вопросы ихтиологии. - 1995. - Т. 35, вып. 6. - С. 774-778.
3. Танасийчук В. С., Танасийчук Л. Н. Адаптивные возможности леща // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. -
1979. - Вып. 141. - С. 100-119.
4. Канеп С. В. Общие закономерности роста, созревания и плодовитости пеляди Coregonus реЫ ^теИп) // Вопросы ихтиологии. - 1974. - Т. 13, вып. 1 (78). - С. 91-103.
5. Канеп С. В. Рост и продуктивность сиговых рыб фауны СССР в пределах естественных ареалов // Зоологический журнал. - 1976. - Т. LV, вып. 1. - С. 76-89.
6. Шмальгаузен И. И. Рост животных. - М.; Л.: Биомедиздат, 1935. - С. 8-60.
7. Зыков Л. А. Биоэкологические и рыбохозяйственные аспекты теории естественной смертности рыб. -
Астрахань:. Изд-во Астрахан. гос. ун-та, 2005. - 373 с.
8. Коваль С. А. Рост и упитанность судака Цимлянского водохранилища // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. -
1980. - Вып. 154. - С. 41-48.
9. Атлас мира. - М.: Мир, 1976. - 168 с.
10. ЛакинМ. В. Биометрия. - М.: Наука, 1973. - 59 с.
11. Константинов А. С. Вес животных как функция их линейных размеров // Журнал общей биологии. -1969. - Т. 30, вып. 3. - С. 265-272.
12. Аббасов Г. С., Поляков Г. Д. Оценка условий питания и биологического состояния стада рыб с помощью коэффициента упитанности // Вопросы ихтиологии. - 1978. - T. 18, вып. 8 (110). - С. 444-459.
13. ВинбергГ. Г. Методы определения продукции водных животных. - Минск: Высш. шк., 1968. - С. 9-19.
14. Винберг Г. Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. - Минск: Изд-во Белорус. гос. ун-та, 1956. - 248 с.
15. Абакумов В. А. Методика изучения динамики весового и линейного роста рыб // Тр. совещ. по динамике численности рыб. - М.: Наука, 1961. - С. 123-128.
16. Сметанин М. М. О сопоставлении некоторых показателей относительной скорости роста рыб // Тр. ин-та биологии внутренних вод. - 1980. - Вып. 46. - С. 38-41.
17. Жирмунский А. В., Кузьмин В. И. Критические уровни в развитии природных экосистем - Л.: Наука, 1990. - 222 с.
18. Bertalanfly van. L. A quantitative theory of organic growth // Hum. Biol. - 1938. - Vol. 10. - P. 181-213.
19. Бойко Е. Г. Оценка запасов кубанского судака // Работы Доно-Кубанской рыбохоз. станции. - 1962. -Вып. 1. - С. 1-44.
20. Кузьмин А. Г. Рост и возраст судака Северного Каспия // Тр. Касп. бассейнового филиала ВНИРО. -1952. - Вып. 12.
21. Новокшенов Ю. В. Возрастной состав и рост судака Аральского моря // Изв. ГосНИОРХ. - 1974. - Т. 92. -С. 28-37.
22. Карлов В. И. Возрастной состав и рост судака Lucioperca lucioperca (L). в Дубоссарском водохранилище // Тр. Ин-та биологии Молдав. филиала АН СССР. - 1960.
23. Делицын В. В. Состав нерестовых стад и размножение рыб в Волго-Ахтубинской пойме в Ленинском районе // Тр. Волгоград. отделения ГосНИОРХ. - 1971. - Т. 5. - С. 42.
24. Танасийчук B. C. Биология размножения и закономерности формирования численности некоторых каспийских рыб в связи с изменением водности Волги и Урала: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук., 1958. - 37 с.
25. Абрамова Л. П. Динамика численности судака, берша и сома в Волгоградском водохранилище после создания Саратовской ГЭС // Тр. Саратов. отд. ГосНИОРХ. - Саратов, 1976. - Вып. 14. - С. 29-37.
26. Константинова Н. А. Биологическая характеристика основных видов рыб Киевского водохранилища на первых этапах его становления (1965-1970 гг.) // Рыбное хозяйство. - Киев, 1973. - № 16. - С. 22.
27. Федорова Г. В. Биология и динамика численности судака оз. Ильмень // Изв. ГосНИОРХ. - 1974. -Т. 86. - С. 12-28.
28. Sound O. Undersekelser over brislingen i norske farvand vaesentlig paa grundlag av «Michael Sars's» togt 1908. Aarsberetning Vedkommende Norges Fiskerei (1910). - 1911. - 3:357 - 410.
29. Watkin E. E. Investigations of Cardigan Bay herring / Univ. Coll. Wales, (Aberystwyth). - 1927. - Rep. Mar. Freshwater invest. - 2.
30. Ford E. An account of the use of theoretical investigations conducted at Plymouth during the years from 1924-1933 // J. Mar. biol. Assoc. U. K. - 1933. - 19.
31. Hile R. Age end growth of the cisco Leutichthys artedii (LeSuer.) in the Jakes of the northeastern hiqhiands, Wisconsion Bull. U. S. Bur Fich. - 1941. - 48 (19). - P. 211-317.
32. Замахаев Д. Ф. К вопросу о влиянии роста первых лет жизни рыбы на последующий ее рост // Тр. ВНИРО. - 1964. - Т. L. - С. 109.
33. Замахаев Д. Ф. О компенсационном росте // Вопросы ихтиологии. - 1967. - Т. 7, вып. 2. - С. 303-325.
34. Риккер У. Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1979. - 408 с.
Статья поступила в редакцию 25.03.2008
ECOLOGICAL AND GEOGRAPHICAL VARIABILITY OF THE PIKE-PERCH LUCIOPERCA LUCIOPERCA (L.) GROWTH WITHIN THE NATURAL HABITAT
L. A. Zykov, V. P. Ivanov
Geographical variability of the pike-perch Lucioperca lucioperca (L.) growth within its natural habitat is studied on the basis of constants of Shmal-gausen’s growth equations. While moving to the south during the first year of its life cycle pike-perch growth rate increases, the relative growth rate decreases. Compensating growth was discovered which revealed itself in the invert correlation between the sizes of fingerlings and the relative growth rate during the subsequent period of development on the intraspecific ecological and geographical level. In spite of the compensating growth, the linear and weight growth of pike-perch remains faster in water bodies of the southern areas.
Key words: geography, pike-perch, natural habitat, growth, variability, southern
areas.
