CC BY
47
УДК 581.526.325.3(262.81)
Е. Н. Лабунская, П. И. Бухарицин Астраханская экспедиционная база Института водных проблем РАН
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОПЛАНКТОНА ЗАПАДНЫХ ПОДСТЕПНЫХ ОЗЕР ПРИКАСПИЙСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
В последние годы во всем мире возросло внимание к изучению биологических процессов в солоноватых водах, поскольку изменения солености воды приводят к существенным перестройкам в биоценозах водоемов. В засушливых и полузасушливых регионах эти процессы проявляются наиболее ярко. В связи с этим западные подстепные озера Прикаспийской низменности являются прекрасным объектом изучения в данном аспекте.
В 1996 г. в западных подстепных озерах были проведены исследования с целью установления границ соленостной устойчивости фитопланктона.
Прикаспийская низменность представляет собой бессточную котловину, образование которой относится к третичному периоду. Уровень Каспийского моря многократно изменялся. В результате последней трансгрессии, происходившей около 10 000 лет тому назад, к западу от дельты р. Волги в низких впадинах, расположенных между буграми Бэра, образовались соленые озера, характерной особенностью которых является их строгая ориентированность с востока на запад до полупустынной зоны Калмыкии [1]. В период весеннего половодья сюда заходят волжские воды, однако к осени из-за резкого недостатка атмосферных осадков и интенсивного испарения происходит уменьшение водного зеркала озер, а иногда и полное их пересыхание. Всего же за последние 40 лет площадь озер сократилась на 28 % [2].
И. И. Плюснин в зависимости от гидрологического режима выделил несколько типов озер: высохшие ильмени (мокрые солончаки); высыхающие озера, удаленные от р. Волги и незатопляемые во время половодья; озера, затопляемые лишь при максимальном подъеме паводковых вод; цепи озер, разделенные между собой перемычками и с затрудненным водообменом; широкие озера с пресной водой; начальная стадия озер (морские заливы) [3].
Таким образом, вблизи от р. Волги вода в озерах пресная, но дальше к западу она становится солоноватой или соленой. Там, где доступ воды ограничен, озера пересыхают и превращаются в солончаки.
Изучение фитопланктона нескольких ильменей в этом районе началось в 1909 г. [4]. В 1937 г. его продолжили А. Ф. Зиновьев, а в 60-е гг. - К. Ф. Горбунов [5, 6]. Существенная перестройка фитоценозов озер произошла в 1937-1985 гг., поскольку в этот период резко возросла антропогенная нагрузка на водоемы, и в первую очередь - на водоемы сельского хозяйства [7, 8].
Материалы и методы исследований
В качестве объектов наблюдения в июле 1996 г. было выбрано 21 озеро с соленостью от
1,8 до 325,9 г/л. Отбор проб в них проводили по общепринятой методике [9]. Воду в объеме 0,5 л фиксировали 40 %-м формалином до его 2 %-й концентрации. Затем ее сгущали до 10 мл в воронке прямой фильтрации через ядерные фильтры с диаметром пор 1 мкм. При очень высокой биомассе водорослей (более 644 мг/л) концентрирование проб не осуществляли. Подсчет клеток до 100 экз. массовых и не менее 600 - всех встреченных видов проводили в камере Нажжота объемом 0,02 мл [10]. Для более точного и полного определения видов водорослей изготавливали классические диатомовые препараты. Для этого органическое вещество в пробах сжигали с помощью кипячения в 30 %-й перекиси водорода с дальнейшей их четырехкратной деконта-цией в дистиллированной воде и фиксацией створок диатомей в смоле «ЫарНгах».
Результаты и обсуждение исследований
Известно, что интенсивные гидрологические процессы, проходившие в течение длительного времени на Прикаспийской низменности, приводили к значительным изменениям видового состава водорослей. Характерной особенностью альгофлоры Каспийского моря, сформировавшейся в процессе экологической эволюции, является ее эвригалинность, что способствует рас-
ширению ареалов обитания фитопланктона в водоемах с различной степенью солености [11]. Это наглядно проявилось в структуре фитоценозов западных подстепных ильменей.
В составе фитопланктона исследуемых озер было зарегистрировано 320 таксонов, в том числе: Cyanophyta - 54; BacШariophyta - 174; Chlorophyta - 51; Euglenophyta - 28; Dinophyta - 8; Xanthophyta - 4; Chrysophyta - 1 вид. Доля синезеленых и зеленых водорослей снижалась по мере увеличения солености (табл. 1).
Таблица 1
Систематический состав фитопланктона западных подстепных ильменей в июле 1996 г.
№ Водоем Общее количество видов Количество видов групп водорослей, ед., % от общего количества видов
Суапо- рНуґа Васіїїатіо- ркуґа СНІото- ркуґа Рутто- рНуґа Еи§1епо- рНуґа ХапЖо- рН^^а
1 Баркас 62 20 (32) 22 (35) 12 (19) 4 4 -
2 423 58 13 (22) 37 (63) 6 (10) 1 1 -
3 Шайтан-Куль 77 14 (18) 31 (40) 18(23) 1 11(14) 2
4 424 49 12 (24) 18 (30) 15 (31) - 4 -
5 Ибляшин 59 25 (42) 9 (15) 11(18) 2 11 (18) 1
6 Г орячинский 74 21 (28) 29 (39) 15 (20) 1 6 (8) 2
7 Г орчичный 16 3 (18) 13(81) - - - -
8 Уласты 2 1 (50) - 1 (50) - - -
9 Лата Большая 60 17 (28) 17 (28) 17 (28) 1 8 (13) -
10 393 49 24 (49) 9 (18) 11 (22) - 5 (10) -
11 Таби-Хурдун 22 7 (31) 9 (41) 2 (9) - 3 (14) 1
12 421 36 10 (27) 19 (53) 4 (11) - 2 (6) 1
13 Чистая Шайна 26 3 (12) 23 (88) - - - -
14 331 26 1 (4) 23 (88) 2 (8) - - -
15 313 39 16 (41) 15 (38) 8 (21) - - -
16 329 22 3 (14) 17 (77) 2 (9) - - -
17 440 80 17 (21) 49 (61) 10(13) - 4 (5) -
По нашим наблюдениям, в западных подстепных ильменях водоросли встречались во всех водоемах, и лишь в четырех высыхающих озерах они отсутствовали. Среди встреченных видов 57 % относится к индифферентам, они могут развиваться в мезо- и гипергалинных водах. При увеличении солености количество таксонов в озерах сокращалось с 49-77 в олигогалинной зоне (0,5-4 г/л) до 20-80 в более соленых водах (рис. 1). Использована общепринятая Венецианская классификация вод по солености [12, 13].
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Н-------------1-
180 160 140 120 100 80 -- 60 -- 40 20 0
Число видов ----Соленость, г/л
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Рис. 1. Количество таксонов фитопланктона и соленость в западных подстепных озерах Прикаспийской низменности в июле 1996 г. (1-17 соответствуют нумерации озер в табл. 1)
Интересно отметить обеднение видового богатства фитопланктона при солености воды 9-14 г/л, что характерно и для вод Северного Каспия в зоне солености 6-8 г/л. В этой хорога-линной зоне происходят существенные перестройки в структуре фитоценозов. Однако они не столь резкие, как в зоопланктоне, что связано с относительной легкостью образования у водорослей физиологических рас по галинности [14].
Солевыносливость альгофлоры способствует не только ее распределению, но и приспособлению к меняющимся условиям солевого режима в озерах. Нами обнаружены виды-индифференты как в олигогалинных, так и в гипергалинных водах. Их доля снижается с 75 до 39 %. Напротив, количество галофилов возрастает с 11 до 47 %, мезогалобов - с 8 до 52 % (рис. 2).
Рис. 2. Эколого-географическая характеристика фитопланктона западных подстепных озер Прикаспийской низменности в июле 1996 г. (1-17 соответствуют нумерации озер в табл. 1)
Количественные показатели развития фитопланктона варьировали в широких пределах (табл. 2). Максимальная биомасса - 2 243,44 мг/л - была отмечена в озере № 393 при солености 26,4 г/л. Ее основу (2 208,45 мг/л) составил типичный для вод Северного Каспия вид Lyngbya limnetica Ьешш. (99 % общей численности и 99 % общей биомассы). Столь интенсивная вегетация водорослей в озерах обусловлена их мелководностью (средняя глубина не превышает 0,5 м), вследствие чего происходит интенсивное прогревание водоемов. Помимо этого, при смене режима солености озер, происходит отмирание фитопланктона и высшей водной растительности, что ведет к накоплению биогенных веществ в воде и ее «цветению» другими видами водорослей.
Таблица 2
Количественные показатели фитопланктона западных подстепных ильменей в июле 1996 г.
Водоем Общая численность, млн. кл./л Биомасса, мг/л Численность/Биомасса групп водо рослей
Cyano- pНyta Bacillaтio- pНyta CНloтo- pНyta Dino- pНyta Eugleno- pНyta Xantтo- pНyta
Баркас 1 002,924 18,82 1 001.713 15,58 0.124 0.05 0.948 0.16 0.136 2.94 0.004 0.09 -
423 12,544 0,13 12.447 0,11 0.006 0.01 0.091 0.01 0.001 - -
Шайтан-Куль 78,422 36,10 67.011 0,49 2.486 3.63 6.594 0.99 0.240 1.20 1.932 29.57 0.16 0.22
424 1 560,524 32,13 1 461.530 23,95 6.190 2.05 91.802 6.12 - 0.002 0.01 -
Ибляшин 268,488 6,43 259.640 2,97 4.320 0.43 - - - -
Г орячинский 806,407 35,85 779.371 10,94 3.756 0.11 22.104 0.95 0.048 0.62 1.128 15.23 -
Г орчичный 1 5334,482 644,50 1 534.475 644,47 0.007 0.03 - - - -
Уласты 35,162 1,74 35.160 1,60 - - - 0.002 0.03 -
Лата Большая 130,233 1,31 97.664 0,59 2.136 0.38 3.415 0.24 - 0.018 0.08 -
393 287 043,094 2 243,44 86 993.310 2 233,81 8.837 2.41 40.788 6.99 - 1.588 0.24 -
Таби-Хурдун 1,773 1,07 1.754 0,11 0.006 1.12 0.002 0.002 0.04 0.009 0.43 -
421 6 215,259 245,74 1 532.869 21.82 1.400 4.63 4 680.900 223.45 - 0.030 0.45 0.06
Чистая Шайна 17,713 1,89 17.671 0.85 0.042 1.04 - - - -
331 1,834 1,08 0.474 0.760 0.26 0.600 0.82 - - -
313 13 185,856 74,80 13 125.430 67.04 7.754 3.64 52.676 4.12 - - -
Окончание табл. 2
Водоем Общая численность, млн. кл./л Биомасса, мг/л Численность/Биомасса групп водо рослей
Cyano- phyta Bacillario- phyta Chloro- phyta Dino- phyta Eugleno- phyta Xantro- phyta
329 0,456 0,30 0,I28 0,0I9 0,28 0,309 0,02 - - -
440 27 972,992 343,29 27 928,910 337,25 0,022 0,23 44,038 5,23 - 0,022 0,57 -
Примечание. (-) - водоросли данной группы в планктоне отсутствуют.
Фитопланктон западных подстепных ильменей по видовому составу сходен с таковым Северного Каспия [15]. Однако в озерах он развивается в более широким диапазоне солености вод.
Особенно ярко это проявляется для группы синезеленых родов Microcystis, Мerismopedia, Gloeocapsa, Anabaena, Anabaenopsis. Состав руководящих форм представлен галофилами Lyngbya limnetica, Merismopedia tenuissima Lemm., Microcystis aerugenosa Kutz, M. ichtyoblabe Kutz, Aphanothece clathrata W. et G. West и индифферентами Micricystis pulverea (Wood) Elenk., Coelosphaerium kuetzingianum Nag., Gomphosphaeria lacustris Chodat. Многочисленными и широко распространенными были виды рода Oscillatoria.
В хорогалинной зоне, в каждом из водоемов подавляющее значение (99,9 % численности) имел один вид. В о. Горчичное - Сoelosphaerium kuetzingianum, в о. Уласты - Microcystis aerugenosa.
Зеленые являются преимущественно обитателями пресных вод и развиваются в них в изобилии. Все встреченные нами виды относятся к индифферентам, поэтому они отмечались во всех озерах, исключая водоемы хорогалинной зоны. Число таксонов с увеличением солености снижалось с 18 до 2 на каждом из пунктов наблюдения. Вегетация представителей этой группы была крайне ограниченной. Среди них в большом количестве отмечались лишь виды рода Scenedesmus (S. quadricauda (Turp.) Breb. и его подвиды - S. acuminatus (Lagerh.) Chodat, S. ellipticus Corda), Dictyosphaerium pulchellum Wood. Доминирующее значение в ильмене № 421 при солености 64,5 г/л принадлежало Chlorella vulgaris Beyer (табл. 3).
Таблица 3
Доминирующие виды фитопланктона соленых озер Прикаспийской низменности в июле 1996 г. (% от общей численности / % от общей биомассы)
Водоем
Таксон Баркас № 423 І * =a № 424 Г оряченское Ибляшин =s чр о Г 13 £ Лата Большая № 393 Таби- Хурдун № 421 я а ан У! £ а 13 т % № 313 № 329 № 440
CYANOPHYTA
Anabaena constricta (Szaf.) Geitl. - - - + I0 9 - - - + + + -
Aphanothece clathrata W. et. G. S. West. + - - - - I8 - - - + - - - - + - -
Anabaenopsis raciborskii Wolosz. + + - I6 I2
Coelosphaerium kuetzingianum Nag. + - 36 - - + 99 99 - - + + - 99 44 - + - -
Gomphoshaeria lacustris Chodat + - 29 I2 6 26 + - - 28 22 + +
Lyngbya limnetica Lemm. + 94 3I - 48 8 20 6 + - - 34 9 99 99 - 24 8 - - I7 I0 + I8 5
Merismopedia tenuissima Lemm. - - + + + - - - + + - + - - 2I - +
Microcystis aerugenosa Kutz emend Elenk. f. aerugenosa 30 76 - - - - 8 I6 - 99 98 + + 47 + - - 2 I9 - И 5I
M. ichtyoblabe Kutz 36 I0
M. pulverea (Wood) Elenk. f. pulverea 56 7 - + - + 26 - - 23 + I4 + - - 40 26 2I
Окончание табл. 3
Водоем
Таксон Баркас 3 № Шайтан- Куль 4 Tt № е о окс s s р о - Ибляшин =5 р о - El Лата Большая 3 № - н & 1 a & у № Чистая Шайна 13 № 3 № № 0 4 №
CYANOPHYTA
M. pulverea f. inserta (Lemm.) Elenk. 24
Oscillatoria guttulata van Goor + 13 35
Sinechocystis sp. 10 27
S. aqatilis Sauv. 18
CHLOROPHYTA
Clorella vulgaris Beyer. 75 91
Oocystis borgei Snow + 33 + 67 -
EUGLENOPHYTA
Euglena sp. 44
E. acus Ehr. - - + + 17 +
E. oxiuris Schmarda - - 12 + - - - - + - 21 - - - - - -
BACILLARIOPHYTA
Campilodiscus noricus Ehr. - - - - - - - - - - - + - + - 50 -
Gyrosigma balticum (Ehr.) Rabenh. + 33 -
Stephanodiscus hantzschii Grun. - + - - + 22 +
Surirella capronii Breb. 21
Tropidoneis lepidoptera Grun. 19
Примечание. (+) - вид обнаружен в озере; (-) - вид не зарегистрирован.
В целом наибольшее видовое обилие синезеленые и зеленые имели в ильменях, затопляемых во время половодья. Практически все они являлись планктонными формами.
В группе диатомовых были зафиксированы представители практически всех биотопов. Наиболее широкое распространение имели водоросли, характерные для вод Нижней Волги -Navicula cryptocephala Kutz., N. rhynchocephala Kutz, N. radiosa Kutz., Nitzschia palea (Kutz.) W. Sm., N. acicularis W. Sm., Gyrosigma acuminatum Hals [6]. Среди планктонных галофилов и мезогалобов типичными были Cyclotella meneghiniana Kutz., Gyrosigma balticum (Ehr.) Rabenh. Среди бентосных форм наиболее часто встречались мезогалоб Amphora coffeaformis Ag., галофилы Саmpylodiscus Daemelianus Grun., Tryblyonella salinarum (Grunow in Cleve & Grunow) Polletan (Nitzschia tryblionella Hantzsch), Navicula capitata (Ehr.) Cl.
В соленых водоемах, в которые не поступает речная вода, фитопланктон был очень беден и состоял в основном из мелких форм диатомовых родов Nitzschia и Cyclotella, встречающихся в других типах водоемов Прикаспийской низменности довольно редко.
Ареал обитания динофитовых, главным образом представителей рода Peridinium, ограничивался соленостью воды 3 г/л.
Эвгленовые имели более широкое распространение. Все они являлись индифферентами. Среди них наибольшее значение имели виды рода Euglena: E. acus Ehr., E. limnophila var. swirenkoi (Arnoldi) Popova.
Желтозеленые встречались спорадически, главным образом в соленых водах. В этой группе водорослей чаще отмечался Centritractus belonophorus Lemm. в диапазоне солености 3,1-64,5 г/л.
Заключение
Полученные материалы позволяют сделать ряд выводов. Солоноватоводные экосистемы обладают высокими биопродукционными возможностями, наиболее полно проявляющимися в ильменях, в которые во время половодья поступают речные воды. Осолонение водоемов ведет к упрощению фитоценозов, когда подавляющее значение часто имеет один или несколько видов синезеленых водорослей. При этом в данной системе озер выделяется зона критической солености (9-14 г/л), где резко снижаются все количественные показатели развития фитопланктона. По отношению к солености большинство встреченных представителей альгофлоры относится к индифферентам. Их доля в альгоценозах по мере увеличения солености сокращается, галофи-лов и мезогалобов - возрастает.
Таким образом, изучение экосистемы западных подстепных ильменей имеет большое научное и практическое значение. Они могут служить в дальнейшем природной лабораторией для анализа биологических процессов в солоноватых водах широкого диапазона.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Некоторые результаты структурно-геоморфологических исследований в дельте Волги в связи с ее возможной нефтегазоностностью / Ф. А. Алексин и др. // Вопросы географии. - № 52. - М.: Географ-гиз, 1961. - С. 73-84.
2. Русаков Г. В., Мошонкин Н. Н. Современное состояние и проблемы охраны западного ильменно-бугрового района дельты Волги // Каспий - настоящее и будущее: Тез. докл. Междунар. конф. - Астрахань, 1995. - С. 118-120.
3. Плюснин И. И. Почвы Волго-Ахтубинской поймы. - Сталинград, 1938. - 105 с.
4. Эльдарова-Сергеева М. Х. Фитопланктон дельты р. Волги // Тр. Астрахан. ихтиолог. лаб. - Астрахань, 1913. - Т. 2, вып. 7. - 84 с.
5. Горбунов К. В. Влияние зарегулированного стока Волги на биологические процессы в ее дельте и биосток. - М.: Наука, 1976. - 219 с.
6. Зиновьев А. Ф. Планктон полоев и ильменей дельты реки Волги для воспроизводства полупроходных рыб // Тр. Волго-Касп. науч. рыбохоз. станции. - Т. 9, вып. 10. Астрахань. 1947. - С. 45-52.
7. Бухарицин П. И., Лабунская Е. Н. Современное экологическое состояние в районе западных подстепных ильменей Прикаспийской низменности // Тр. науч.-практ. конф. проф.-преп. состава АГПУ. -Астрахань, 2001. - С. 6.
8. Сокольский А. Ф. Биопродуктивность малых озер. - Астрахань, 1995. - 313 с.
9. Методика изучения биоценозов внутренних водоемов. - М.: Наука, 1975. - 240 с.
10. Федоров В. Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. - М.: Изд-во МГУ, 1979. - 124 с.
11. Прошкина-Лавренко А. И., Макарова И. В. Водоросли планктона Каспийского моря. - Л.: Наука, 1968. -292 с.
12. Константинов А. С. Общая гидробиология. - М.: Высш. шк., 1979. - 480 с.
13. Symposium on the classification of brackish waters (Venice, 8-14 april, 1958) // Soc. Internat. Limnol., Arch. Oceanogr. and limnol. - Vol. 11. - Р. 1-248.
14. Корреляция между величиной солености, концентрацией кремния и развитием фитопланктона в водах Северного Каспия / В. В. Хлебович, А. Г. Ардабьева, Д. Н. Катунин, Т. А. Татаринцева // Биология солоноватых и гипергалинных вод: Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1989. - Т. 196. - С. 51-63.
15. Лабунская Е. Н. Исследования фитопланктона Северного Каспия как индикатора загрязнения // Водные ресурсы. - 1994. - Т. 21, № 4. - С. 431-436.
16. Лабунская Е. Н. Сапробиологическая оценка состояния вод низовий Волги по фитопланктону // Водные ресурсы. - 1993. - Т. 20, № 1. - С. 12-18.
Статья поступила в редакцию 2.09.2006
ECOLOGICAL AND GEOGRAPHICAL CHARACTERISTICS OF PHYTOPLANKTON OF WESTERN STEPPE SALINE LAKES IN THE LOW VOLGA
E. N. Labunskaya, P. I. Bukharitsin
The dependence of species variety and quantity development of phytoplankton of western steppe saline lakes of the Low Volga on salinity of these lakes were studied in July 1996. A total of 320 phytoplankton species were identified within the samples. In case when salinity level was higher, one or more species of the Cyanophyta predominated in these lakes. This lake system is characterised by its zones of maximum salinity (9-14 gram/litre), where all the quantitative parameters of algae growing are greatly reduced. Most of the found algae is indifferent towards to salinity factor. Their portion in algocenosis decreases as salinity factor grows, and the portion of halophyles and mesohalobes increases.
