CC BY
84
ЭКОЛОГИЯ И ГЕНЕТИКА
16
УДК 575.17:591.5:598.265.1 (470.26)
Г. Гришанов, Д. Буткаускас, А. Сруога, С. Шважас, Е. Лыков, Т. Астафьева
ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ВЯХИРЯ COLUMBA PALUMBUS КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
Вяхирь Columba palumbus — один из наиболее широко распространенных и многочисленных видов птиц Европы. В Калининградской области этот вид обычен в различных местообитаниях, в том числе и в урбанизированных, в которых формирует специфическую городскую популяцию. В некоторых регионах Европы наметилась тенденция к оседлости и зимовке вяхеря в районах гнездования, чего пока не наблюдается в Калининградской и области.
Путем анализа митохондриальной ДНК установлено, что для части гнездящихся в Калининградской области вяхирей территории Испании, Франции и Португалии являются регионом зимовки, отдаленным от мест гнездования на расстояние до 2800 км. При генетическом исследовании обнаружены особи, которые по генетической структуре гаплотипов отличались от гнездящихся и зимующих на территории Испании, Португалии и югозападной части Франции. Таким образом, можно предположить, что часть вяхирей, гнездящихся в Калининградской области (а также на всей территории Балтийского региона), либо остаются зимовать на близлежащих территориях, либо мигрируют в иные, менее удаленные от мест гнездования регионы Европы.
Woodpigeon Columba palumbus is one of the most spread and numerous bird species in Europe and in the Kaliningrad region of Russia. In the Kaliningrad region this species inhabits different areas including urban areas as well where they form specific urban population of the species. There is a tendency to sedentary life and hibernation in breeding grounds. This tendency was marked mainly within different regions of Europe but not within the Kaliningrad Region.
The results of genetic analysis carried out by the mitochondrial DNA method have confirmed earlier investigations indicating that the main hibernation grounds for Woodpigeons nesting in the Baltic Region are located in Spain, France, Portugal which are 2800 km away from their breeding grounds. Genetic analysis identified some birds which different from those hibernating and nesting in Spain, Portugal and south-west France due to genetic structure of hiplotypes. Consequently one can assume that some Woodpigeons nesting in the kaliningrad Region (and in the Baltic Region as the whole) are only partial migrants, hibernating in areas located not far from their breeding sites or they migrate to other distant from their breeding grounds areas of Europe.
Вестник РГУ им. И. Канта. 2008. Вып. 7. Естественные науки. С. 16 — 25.
Введение
Вяхирь СоїишЬа раЫтЪиэ Ь. — один из наиболее распространенных гнездящихся видов птиц в Европе. Всего на европейской территории около 15 млн пар вяхиря [1; 2]. Очень крупная популяция этого вица обитает в восточной части Балтийского региона и на прилежащих территориях. На северо-западе России, в Эстонии, Латвии и Белоруссии примерно 500 тыс. пар [3]. В Калининградской области вяхирь является обычной птицей, хотя распространен по территории области неравномерно [4].
Вяхирь имеет большое значение в Европе как интенсивно используемый объект охоты. Ежегодно добывается до 9,5 млн птиц [5]. В связи с этим во многих европейских странах уделяется большое внимание изучению гнездящихся и мигрирующих популяций вяхиря [2]. Проведенные ранее исследования с использованием данных по кольцеванию птиц, а также результаты генетического анализа показали, что основным регионом зимовки вяхирей, гнездящихся в Балтийском регионе, являются Испания, Португалия и Франция [2; 6; 7]. До середины ХХ в. все вяхири, гнездящиеся на территории Центральной и Восточной Европы, на зимовку мигрировали в страны Южной Европы. Однако в результате изменения климатических условий (глобальное потепление) и антропогенного воздействия значительно увеличивается доля оседлых или частично мигрирующих популяций этого вида [3; 8; 9]. В последние десятилетия наряду с популяциями, гнездящимися исключительно в лесных биотопах, в городах Центральной и Восточной Европы, в том числе и в Калининграде, сформировались крупные урбанизированные популяции вяхиря [4; 10 — 13], для которых все более выраженной оказывается тенденция к смене миграционной стратегии в направлении большей оседлости и формированию зимующих популяций.
Целью нашей работы стала оценка современного состояния вяхиря в различных местообитаниях на территории Калининградской области и выявление мест зимовки гнездящихся популяций этого вида путем сравнения генетической структуры птиц в Южной Европе и Калининградской области.
17
Материал и методы
Для оценки плотности населения популяций вяхиря в период гнездования в качестве основных методов в лесных местообитаниях использовали метод финских линейных трансектов (ФЛТ), в урбанизированных — метод картографирования территорий [14], в агроландшафте — комбинацию указанных методов в зависимости от конкретной биотопической ситуации. В работе применялись данные учетов 2006 г., проведенные в том же временном интервале, что и сборы материала для генетического анализа. Численность вяхиря в Калининграде была определена в ходе работ по составлению Атласа гнездящихся птиц города в 1999 — 2003 гг.
Материал для генетического анализа собирался в период с начала мая по начало августа 2006 г. Всего из различных биотопов на территории Калининградской области получено и обработано 33 генетических образца. ДНК выделяли из 100 мг ткани, предварительно содержав-
18
шейся в 70 %-ном растворе этанола с использованием протеиназы К по методу, описанному Aljanabi и Martinez [15].
Генетический анализ тканей осуществлялся с помощью следующих методов.
RAPD (random amplified polymorphic DNA).
Анализируя выделенную ДНК RAPD-методом, использовали 12 праймеров, каждый из которых состоял из 10 пар оснований. Реакцию амплификации проводили в объеме 25 мкл, включающем 50 нг геномной ДНК, 200 нг праймера, 1,5 единицы Тад ДНК полимеразы (MBI Fermentas, Литва) и по 200 мкл dATP, dCTP, dGTP и dTTP. Реакционный буфер содержал 1,5 mM MgCl2, 10 mM tris-HCl pH = 8,8, 50 mM KCl. Амплификацию выполняли в термоциклере (Eppendorf, Германия). После денатурации ДНК при 94 °C в течение 3 мин реакционная смесь подвергалась 30 циклам амплификации при 94 (1 мин), 36 (1 мин) и 72 °C (1 мин).
Анализ амплифицированных фрагментов ДНК производили посредством электрофореза в 2 %-ном агарозном геле с последующим фотографированием с помощью компьютерной видеосистемы.
Анализ митохондриальной ДНК.
Специфическая для рода Columba пара праймеров PAL-2 (5'-CATATTCATGACCCCCATACG-3' и 5'-GGCCTGAAGCTAGTCGTGAT-3'),
предназначенных для амплификации фрагмента контрольного региона митохондриальной ДНК, сконструирована одним из авторов данной статьи Д. Буткаускасом с использованием компьютерной программы Primer 3.
Реакцию амплификации части контрольного региона Ш-ГОНК осуществляли в объеме 25 мкл, содержащем 250 нг общей ДНК, 200 нг пары праймеров PAL-2, 0,75 единицы Тад ДНК полимеразы (MBI Fermentas, Литва) и по 200 мкл dATP, dCTP, dGTP и dTTP. В реакционную смесь добавляли 2,5 pl 1xPCR буфера и 2,5 pl MgCh (MBI Fermentas, Литва). Амплификацию проводили в термоциклере (Eppendorf, Германия). После денатурации ДНК при 95 °C в течение 2 мин реакционная смесь подверглась 35 циклам амплификации при 94 (30 с), 58 (45 с) и 72 °C (45 с). Завершали реакцию при 72 °C (5 мин).
Перед секвенированием амплифицированный продукт очищался с добавлением нуклеазы ExoI и CIAP при 37 (15 мин) и 85 °C (15 мин). Се-квенирование проводили с помощью секвенатора ABI Prism 377, используя те же праймеры PAL-2.
Секвенированные фрагменты контрольного региона Ш.ГОНК вяхирей сравнивали, используя компьютерную программу CLC Free Workbench, version 4.0.1. Гаплотипы определяли, сопоставляя все вновь установленные оригинальные последовательности Ш.ГОНК с референс-по-следовательностью гомологичного фрагмента одного индивида Columba livia (Acc. № AB2222420).
Результаты и обсуждение
1. Оценка современного состояния вяхиря на территории Калининградской области.
1.1. Характер пребывания, фенология миграций.
В Калининградской области вяхирь является гнездящимся перелетным видом. Сравнение современных сроков миграции с довоенными
данными [16] показало, что за последние 70 — 75 лет практически не изменились сроки первого появления вяхиря на местах гнездования (весенний прилет) и даты последних регистраций вида в ходе осенней миграции. Начало массового весеннего пролета в первые годы XXI в. стало регистрироваться раньше — не менее, чем на декаду. На более ранние сроки сместилось и начало осенней миграции, при этом пролет имеет пролонгированный характер. Основной многолетней тенденцией, по-видимому, следует считать удлинение сроков массового пролета в период как весенней, так и осенней миграции.
Несмотря на формирование специфической городской популяции в Калининграде и других городах области, тенденции к оседлости вяхирь здесь пока не проявляет. Единичные случаи зимовки вида изредка отмечались на территории Восточной Пруссии в довоенный период (декабрь 1903, 1917, 1927, январь 1906, 1908, февраль 1904 г.) [16], но современные данные о зимнем пребывании вяхиря на территории Калининградской области отсутствуют.
1.2. Плотность населения в различных местообитаниях.
В современной Калининградской области вяхирь распространен очень широко, но плотность его населения в период гнездования в различных типах местообитания отличается весьма значительно (табл.).
Плотность гнездования вяхиря во всех исследованных лесах оказалась относительно низкой и нигде не достигала значений, полученных при учетах в конце прошлого столетия [11]. Максимальная плотность населения данного вида зарегистрирована в широколиственно-еловых лесах и на участках смешанных лесов с доминированием ели. Наиболее низкие показатели отмечены в сосновых насаждениях. Установлено явное тяготение вяхиря к участкам загущенных ельников, чередующихся с открытыми пространствами. В смешанных лесах с незначительной долей ели этот вид встречается значительно реже. Мозаичные участки заселяются видом более охотно, чем обширные, густые, без полян, просек, дорожной сети.
Плотность населения вяхиря в период гнездования в различных природных и урбанизированных местообитаниях на территории Калининградской области (по данным учетов 2006 г.)
19
Экосистемы Местообитание Плотность населения, количество пар на 10 га
Міп Мах X ± ББ X ± ББ
Лесные Леса вдали от населенных пунктов 0,12 0,32 0,24 ± 0,06 0,19 ± 0,04
Пригородные леса 0,10 0,20 0,14 ± 0,03
Окончание табл.
20
Экосистемы Местообитание Плотность населения, количество пар на 10 га
Min Max X ± SE X ± SE
Сельскохозяйственные Рощи среди полей 0,10 0,42 0,27 ± 0,09 0,36 ± 0,07
Лесополосы и заросли кустарника 0,15 0,54 0,36 ± 0,11
Поселки, хутора 0,30 0,68 0,49 ± 0,19
Городские (Калининград) Городские лесопарки 2,44 6,0 3,81 ± 1,11 1,99 ± 0,48
Городские окультуренные парки 1,20 1,50 1,32 ± 0,09
Улицы городских окраин 0 2,80 1,33 ± 0,81
Центральные улицы города 0 4,0 1,63 ± 0,99
Распределение вица в мозаичном агроландшафте с чередованием построек, лугов, полей и малоучастковых лесонасаждений (преимущественно в виде лесополос и рощ) крайне неравномерно. Наиболее высокая плотность населения птиц была зарегистрирована в садах на придомовых территориях и придорожных аллеях. На участках леса, площадью до 10 га среди открытых пространств, включая мозаичные заросли кустарников (боярышник Crataegus и др.), плотность населения вяхиря оказалась более низкой, чем в поселениях человека и значительно уступала показателям, полученным в конце ХХ в. [11]. Не исключено, что это в определенной степени связано с прекращением интенсивного использования лугов, пастбищ и полей, часть которых заросла высокотравьем, кустарниками, тростником, ольшаником. В целом для зеленых насаждений на сельскохозяйственных землях плотность населения вяхиря оказалась почти вдвое выше, чем в лесных местообитаниях.
В границах Калининграда максимальная плотность гнездования (6 пар/10 га) зарегистрирована в лесопарке вдоль ул. Литовский Вал, который представляет собой древесно-кустарниковые насаждения на месте бывших старых кладбищ и защитных сооружений внутреннего кольца фортов Кёнигсберга. В других парках и лесопарках города плотность населения вяхиря в гнездовой период ниже в 2—5 раз, что, тем не менее, многократно превышает аналогичный показатель в самых оптимальных лесных биотопах. В зеленых насаждениях городских кварталов плотность
гнездования сопоставима с таковой в окультуренных парках. В целом вяхирь заселяет более 70 % территории Калининграда, а общая численность городской популяции превышает 580 гнездящихся пар.
2. Определение путей миграции и зимовки вяхиря в Европе с использованием генетических методов.
По данным генетических исследований с использованием ИЛРО-ме-тода ранее были определены основные пути миграции и зимовки вяхиря в Европе. Исследование 185 образцов тканей вяхиря, собранных в 2001 — 2002 гг. на территориях Литвы, Латвии, Польши, Швеции, Германии, Венгрии, Франции, Испании и Португалии, показало, что популяции вяхиря, гнездящиеся в Балтийском регионе, мигрируют в большинстве случаев вдоль побережий Балтийского и Северного морей и зимуют на территории Испании, Португалии и юга Франции [7]. Результаты генетического анализа подтверждаются данными кольцевания. Окольцованные на территории Литвы и Латвии птицы зимовали на юге Франции и Испании [3; 17]. На Пиренейском полуострове зимуют вяхири, гнездящиеся на Северо-Западе России, в северной Польше и Финляндии [6; 8; 13; 18]. Вяхири, окольцованные на территориях южной Германии, Венгрии, Чехии, в зимний период в большинстве случаев обнаруживались в регионе Средиземноморья [2; 8; 19]. На основе данных генетического анализа с использованием ИЛРО-метода вяхири, гнездящиеся на территории Калининградской области, отнесены к северо-западной европейской биогеографиче-ской популяции, миграционные пути которых проходят вдоль побережий Балтийского и Северного морей и ведут до мест зимовки на территориях Испании, юго-западной Франции и Португалии.
Однако ИЛРО-метод обычно применяется для определения генетической структуры выборки и получения данных для выявления меж-популяционных генетических связей. Поэтому для более корректного генетического определения принадлежности каждой отдельно взятой особи и выявления генетической структуры гнездящейся на территории Калининградской области и зимующей на территории Испании, Франции и Португалии популяции вяхиря был также использован метод анализа митохондриальной ДНК (тЬБМА).
На основе выделенной ДНК методом секвенирования была установлена нуклеотидная последовательность части «контрольного региона» митохондриальной ДНК у 33 вяхирей, представляющих гнездящуюся популяцию Калининградской области. Всего в этой выборке обнаружено 13 гаплотипов, которые были выделены по различиям в нуклеотидной последовательности исследованного фрагмента тЮМА, возникающим за счет точечных мутаций. Для установления распределения частот и встречаемости различных гаплотипов тЮМА среди вяхирей, ежегодно скапливающихся на основных зимовках в юго-западной Европе, и с целью возможности использования этих данных при определении принадлежности индивида к конкретной филогеографической популяции, данные о частотах и разнообразии гаплотипов вяхирей Калининградской области были сопоставлены с данными о разнообразии гаплотипов вяхирей, зимующих в Португалии, Испании и Франции. Всего среди 89 исследованных индивидов, добытых путем от-
21
22
стрела во время охотничьего сезона в местах зимовки в Юго-Западной Европе с 2000 по 2006 г., нами было выявлено, что среди зимующих вяхирей с наибольшей частотой встречается гаплотип А, обнаруженный также и среди вяхирей Калининградской области (рис.).
Рис. Филогенетическое древо распределения различных гаплотипов вяхирей
Условные обозначения SPAIN, PORTUGAL, FRANCE относятся к различным гаплотипам, установленным у конкретной особи популяции Испании, Португалии и Франции соответственно; SPAIN — KALININGRAD, PORTUGAL — KALININGRAD и FRANCE — KALININGRAD — найденным как среди вяхирей, зимующих в Пиренеях, так и гнездящихся в Калининградской области (гаплотипы обозначены квадратом); KALININGRAD(**) — встреченным лишь у вяхирей Калининградской области (гаплотипы обозначены кружком).
Всего среди зимующих в регионе Пиренейского полуострова вяхирей установлен 31 гаплотип, что более чем вдвое превышает количество гаплотипов популяции вяхиря на территории Калининградской области. Эти данные подтверждают результаты исследования генетического
разнообразия вяхирей с использованием методов электрофоретического анализа белков и ДНК [7].
Aвтоpaми данной работы были выявлены индексы сходства между популяциями вяхирей, гнездящихся на территориях Литвы, Латвии, Швеции, Польши и ряда других стран Центральной и Западной Европы, и проведен кластерный анализ для определения генетических связей между гнездящимися и зимующими популяциями. Методом ам-плифицирования полиморфных фрагментов ДНК с помощью случайно подобранных праймеров (RAPD-метод) были найдены различия между спектрами ДНК с более выраженной генетической гетерогенностью зимующих популяций. Далее нами был применен технически более сложный метод исследования ДНК, позволяющий определить нуклеотидную последовательность той части митохондриальной ДНК, которая называется «контрольным регионом» и является одним из наиболее информативных генетических маркеров, часто используемых при внутривидовом генетическом анализе [20 — 23].
В связи с тем что при исследовании любого вида животных желательно использовать видоспецифические праймеры, нами на основе сравнения гомологичных последовательностей mtDNA других видов голубей (Columbia livia, C. janthina, C. junoniae и C. bollii) были сконструированы характерного вяхирю праймеры PAL-2, благодаря которым мы обнаружили последовательности mtDNA, состоящие из 380 нуклеотидных пар. При этом удалось избежать секвенирования нескольких схожих фрагментов одновременно (в случае гетероплазмии), что нередко вызывает осложнения при интерпретации полученных данных и ведет к применению технически более сложных методов [20; 24]
Определенная нами совокупность последовательностей ДНК является базой данных гаплотипного разнообразия вяхиря. В то же время установленные различия встречаемости гаплотипов в калининградской популяции вяхиря, среди которых более половины (7 из 13) уникальны, так как не зафиксированы среди вяхирей, зимующих в юго-западной части Европы (см. рис.), могут быть объяснены наличием в составе калининградской популяции представителей ближних мигрантов из соседних регионов. Это предположение подтверждается данными наблюдений за окольцованными в Балтийском регионе индивидами, часть которых впоследствии была обнаружена зимующими в Польше, Германии и на других близлежащих территориях.
Заключение
23
Обитая в лесных, сельскохозяйственных и урбанизированных экосистемах, вяхирь в Калининградской области нигде не достигает очень высокой плотности населения. Максимальная плотность в период гнездования отмечена для городской популяции, которая пока не проявляет тенденции к оседлости.
Для части гнездящихся в Калининградской области вяхирей территории Испании, Франции и Португалии являются регионом зимовки, отдаленным от мест гнездования на расстояние до 2800 км. Однако были обна-
24
ружены и такие особи, которые по генетической структуре гаплотипов четко отличались от гнездящихся и зимующих в Юго-Западной Европе. Таким образом, можно предположить, что часть вяхирей, гнездящихся в Балтийском регионе, либо остается зимовать на близлежащих территориях, либо мигрирует в иные, менее удаленные от мест гнездования страны Европы.
Список литературы
1. Saari L. Woodpigeon / / The EBCC atlas of European breeding birds: their distribution and abundance / Eds. W. Hagemeijer, J. Blair. London: T. & A. Poyser, 1997. P. 384—385.
2. Rouxel R., Czajkowski A. Le Pigeon Ramier. Ompo. France, 2004.
3. Svazas S. Population status of pigeons and doves in the eastern Baltic region // Naturzale. 2001. Vol. 16. P. 71 — 81.
4. Гришанов Г. В., Романов Ю. М. Охотничьи животные Калининградской области. Калининград, 2007.
5. Purroy F., Rodero M. Wintering of Woodpigeons in the Iberian Peninsula / / Ric. Biol. Selvaggina, 1986. Suppl. 10. P. 275 — 283.
6. Saari L. Ring recoveries of Finnish Woodpigeons and Stock Doves // Finn ish Game Res. 1979. Vol. 38. P. 17—30.
7. Sruoga A., Butkauskas D., Svazas S. уе al. Identification of flyways of woodpigeon (Columba palumbus) in Europe by using genetic methods / / Acta Zoologica Lituanica. 2005. Vol. 15(3). P. 248—253.
8. The birds of the Western Palearctic / Ed. S. Cramp. Vol. 6. Oxford, 1985.
9. Tomialojc L. The birds of Poland. Their distribution and abundance. Warsaw, 1990.
10. Tomialojc L. The urban population of Woodpigeon in Europe — its origin, increase and distribution // Acta Zool. Cracoviensia XXI. 1976. №18. P. 585 — 631.
11. Гришанов Г. В. Гнездящиеся птицы Калининградской области: территориальное размещение и динамика численности в XIX-XX вв. I. Non-Passeriformes // Русский орнитологический журнал. 1994. Т. 3(1). С. 83 — 116.
12. Скильский И. В., Бучко В. В., Годованец Б. И. О формировании нового экологического типа вяхиря в Северной Буковине // Беркут. 1997. Т. 11 (1). С. 49 — 52.
13. Gorski W., Antczak J., Hetmanski T. Survey and monitoring of breeding habitats: the breeding ecology of Woodpigeon in urban areas of NW Poland // Acta Zool. Lituanica. 1998. Vol. 8 (spec. issue). P. 137 — 144.
14. Приедниекс Я., Куресоо А., Курлавичюс П. Рекомендации к орнитологическому мониторингу в Прибалтике. Рига, 1986.
15. Aljanabi M. S., Martinez I. Universal and rapid Salt-extraction of high quality genomic DNA for PCR- based techniques / / Nucleid Acids Research 25(22). 1997. P. 1772—1773.
16. Tischler F. Die Vogel OstpreuPens und seiner Nachbargebiete. Konigsberg; Berlin, 1941. Vol. 1—2.
17. Viksne J. Pigeons and doves in Latvia // Naturzale. 2001. Vol. 16. P. 59 — 60.
18. Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1983. Т. 1.
19. Bankovics A. Status of wild pigeojns and doves in Hungary / / Naturzale.
2001. Vol. 16. P. 61 — 70.
20. Sorenson M. D., Fleischer R. C. Multiple independent transpositions of mitochondrial DNA control region sequences to the nucleus. Proc. Natl. Acad. Sci. USA // Evolution 93. 1996. P. 15239 — 15243.
21. Nesbo C. L, Fossheim T, Vollestad L. A., Jakobsen K. S. Genetic divergense and phy-logeographic relationships among European perch (Perca fluviatilis) populations reflect glacial refugia and postglacial colonisation / / Molecular Ecology. 1999. Vol. 8. P. 1387—1404.
22. Engelbrecht C. C., Schliewen U., Tautz D. The impact of stocking on the genetic integrity of Arctic charr (Salvelinus) populations from the Alpine region / / Ibid.
2002. Vol.ll. P. 1017—1027.
23. Gay L., Defos-Du-Rau P., Mondail-Monval J. Y., Crochet P. А. Phylogeography of a game species: the red-chrested pochard (Netta ruffina) and concequences for its management // Ibid. 2004. Vol. 13. P.1035 — 1045.
24. Grosso А. R., Bastos-Silveira C., Coelho M. M., Dias D. Columba palumbus Cyt b-like Numt sequence: comparison with functional homologue and the use of universal primers // Folia Zool. 200б. Vol. 55(2). P. 131 — 144.
Об авторах
Г. Гришанов — канд. биол. наук, доц., РГУ им. И. Канта, grishanov@albertina.ru
Д. Буткаускас — канд. биол. наук, зав. лаб., Институт экологии Вильнюсского университета, dalius@ekoi.lt
A. Сруога — д-р биол. наук, науч. сотр., Институт экологии Вильнюсского университета, aniolas@ekoi.lt
С. Шважас — канд. биол. наук, ст. науч. сотр., Институт экологии Вильнюсского университета, svazas@ekoi.lt
Е. Лыков — асп., МГУ им. М. Ломоносова, e_lykov@mail.ru Т. Aстaфьевa — студ., РГУ им. И. Канта.
УДК 581.1, 577.1б4.2 (470.2б)
Е. Ю. Головина, Ю. Д. Горюнова, Г. Н. Чупахина
НАКОПЛЕНИЕ НЕКОТОРЫХ АНТИОКСИДАНТОВ В ЛИСТЬЯХ КОЛОСНЯКА ПЕСЧАНОГО (LEYMUS ARENARIUS (L.) HOCHCT) БАЛТИЙСКОЙ И КУРШСКОЙ КОС
Исследована динамика накопления аскорбиновой, дегидроа-скорбиновой, дикетогулоновой кислот, рутина, антоцианов в листьях колосняка песчаного Балтийской и Куршской кос в процессе онтогенетического развития и в зависимости от условий произрастания.
Dynamics of ascorbic acid, dehydroascorbic acid, diketohylonic acid, rutin and anthocyanin accumulation process in sand grate leaves Leymus arenarius (L) Hochst of Baltic and Curonian spits in ontogenetic development (maturity) process in dependence with vegetation conditions was studied.
A^aman^ растений к изменяющимся условиям окружающей среды определяется многими физико-биохимическими механизмами, в том числе эффективностью работы антиоксидантов — аскорбиновой кислоты, анто-цианов, рутина и др. [8; 10; 1б; 18]. Поиск новых тест-систем для оценки потенциала защитной системы у растительных организмов остается особенно
Вестник РГУ им. И. Канта. 2GGS. Вып. 7. Естественные науки. С. 25 — 3G.
