CC BY
31
УДК 581.555
ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЯДЫ ГАЛОФИТОВ КАК ИНДИКАТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ СОЛОНЧАКОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ
©2009. Ф.Д. Алахвердиев,1 А.Ш. Алахвердиев1, Р.У. Банкурова2
Дагестанский государственный педагогический университет, ул. Ярагского, 57, г. Махачкала, Р. Дагестан, 367025, [email protected]
2 Чеченский государственный университет, ул. Шерипова, 32, г. Грозный, Чеченская Республика, 364051, [email protected]
1Dagestan State Pedagogic University, Yaragsky St., 57, Makhachkala, Dagestan, 367000, [email protected]
2Chechen State University, Sheripov St., 32, Grozny, Chechen R. 364051, [email protected]
Рассматриваются проблемы индикации приморских солончаков, детально описываются микроценозы приморских лагун на берегах Северо-Западного Прикаспия, которые, сменяя друг друга по мере эволюции экологических условий ландшафта, образуют сукцессионные ряды, представляющие комплексные участки с мельчайшими элементами физиономической наноструктуры ландшафтов и которые используются для индикации почвенно-грунтовых условий.
Ключевые слова: Северо-Западный Прикаспий, ландшафт, фитоценоз, растительный индикатор, солончаковая пустыня, солончаковая растительность, приморские равнина, лиман, галофиты, экосистема, эколого-генетические ряды.
The article deals with the possibility of using of structures oflandscapesin valuation, prognostic, dynamics and evolution oflimans in the North-West littoral of Caspian Sea.
Keywords: the North-West littoral of Caspian Sea, landscape, phytocoenosis, plants indicator, salt desert, vegetation of solonchaks, coastal plain, limans, halophytes, ecosystem, ecological and genetic series.
Постановка и начало широких исследований растительности солончаков, особенно приморских, относятся к 1930 - 1970 гг. Значение проблемы обусловливается важной ландшафтообразующей и экологической ролью растительности побережья Каспийского моря для многообразной хозяйственной деятельности, ведущейся в данном регионе.
Сводку по экологии солончаковых сообществ представляет труд V.J. Chapman [1], где рассматриваются чисто экологические вопросы и почти не затронуты фитоценологические. Существует ряд работ, где растительность солончаков изучалась со стороны постепенного усложнения ее структуры и перехода от одновидовых зарослей к сообществам: труды А.А. Гроссгейма [2], статья С.Ф. Закарян [3] о борьбе за существование между всходами солянок, имеются также чисто индикационные работы по приморским солончаковым пустыням: исследования Л.Н. Тагуно-вой [4] в Северо-Восточном Прикаспии, И.Н. Бейде-ман [5] - на юго-западном берегу Каспия, Ф.Д. Алах-вердиева [6], А.Ш. Алахвердиева [7] - по Приморской низменности Дагестана. Во всех перечисленных работах речь идет об индикационном значении более или менее крупных таксономических единиц - ассоциаций, а чаще даже групп ассоциаций. При этом отмечается, что растительный покров имеет характер мелкопятнистый: одни называют его мозаичным, другие -микрокомплексным; однако детали строения этой мозаики, экологические условия существования отдельных микроценозов и ее индикационное значение остаются пока недостаточно изученными.
Для уточнения этих вопросов нами было проведено обследование недавно обсохших лагун на берегах соленых озер и солончаковых участках.
В данной работе под сменами растительности, в соответствии с трактовками А.Г. Воронова, Т.А. Ра-ботнова, Б.А. Быкова [8 - 10], понимаются смены растительных сообществ во времени. При этом наибольшее внимание уделяется сукцессиям, т.е. необратимым, направленным сменам фитоценозов. Все фито-ценозы, сменяющие друг друга в ходе развития сукцессии, образуют серию. Отдельные фитоценозы, входящие в серию, рассматриваются как стадии данной сукцессии [8].
Проведенные исследования показывают, что особую группу серий образуют сообщества, формирующиеся на глинистых и суглинистых грунтах. Б.А. Быков [10] называет их геосериями, мы их называем га-логеосериями в связи с тем, что в нашем регионе суглинки и глины сильно засолены. Назвать их просто галосериями было бы ошибочно, поскольку такое название создавало бы впечатление, что исходным для них являются скопления чистой соли. Эти серии находятся в приморской полосе и располагаются на дне полуобсохших лагун, отделенных от моря узкими песчано-ракушечными пересыпями. Высота этих пересыпей обычно не более 1,5 - 3,0 м. Форма лагун разнообразна. Их диаметр колеблется от 200 до 700 м. В исходном состоянии обсохшие лагуны лишены растительности.
По терминологии Л.Я. Курочкиной [11], исходное звено галогеосерии определяется как первичная пус-
тошная экосистема, лишенная высших растений. При первом обзоре дно кажется плоским, покрытым хрустящей коркой, однако, при более подробном, детальном исследовании на нем удается обнаружить различные мелкие неровности и трещиноватость. Эти данные обобщены в таблице. Почвы обсохших лагун являются типичными гидроморфными приморскими солончаками. Грунтовые воды залегают на глубине 2 - 2,5 м. Уже первое ознакомление с лагунами позволяет заключить, что мозаичность очень беспорядочна и не имеет четкой ориентировки.
Большинство элементов мозаики является отдельными проценозами, их сочетаниями с едва уловимыми на глаз формами рельефа. Их размеры таковы, что речь можно вести не о микро-, а о нанорельефе. Хотя различия по высоте между элементами нанорельефа лагун небольшие, возможно выделение их нескольких уровней.
Формирование растительности обсыхающих лагун начинается с поселения крайних гипергалофитов. Самый низкий уровень занимает проценоз, в котором преобладает Salicomia europaea. Диаметр пятен этого микроценоза достигает 2 м. Очертания участков весьма разнообразны: округлы, но чаще извилисты. Отчетливо заметно, что эти участки как бы вдавлены в окружающую поверхность, ниже нее на 5 - 25 см, от чего микроценозы находятся в нанопонижениях. Во многих отмечается тончайший слой воды (мощность 2 - 5 см). Поверхность понижения - мокрая, вязкая. До глубины порядка 20 см вскрывается слой черного полужидкого ила, который по механическому составу должен быть отнесен к тяжелой глине. Содержание физической глины (частиц диаметром менее 0,01 мм) колеблется от 70 до 95 %. Ниже залегает также глина
несколько более уплотненная, вязкая, но не текучая. Корни солероса прослеживаются до 20 - 25 см. Сумма солей в корнеобитаемом слое солероса составляет 1,8 - 3,0 % при господстве хлоридов натрия. В подстилающей глине на глубине около 1 м засоление достигает 3,4 - 3,8 % при значительном участии сульфатов, так что поверхностные горизонты засолены менее, чем глубинные.
На северной границе района исследования в понижениях, где присутствует Ofaiston monandrum, солесо-держание в корнеобитаемом слое достигает 2,8 - 3,0 %. Происхождение нанопонижений различное: извилистые понижения представляют собою промоины (на это указывает примыкание многих из них к бортам лагун и затухание к ее центру). Возникновение округлых участков менее ясно, но, возможно, здесь имеет место изменение объема глин при проседании.
На тех лагунах, где ранее началось формирование растительного покрова, поверхность дна покрыта зарослями первоначально изреженных, а затем более сомкнутых галофитов. В немногих случаях обнаруживаются некоторые псаммофиты. Пестрота, неоднородность являются наиболее заметными особенностями растительного покрова. Отдельные виды либо растут компактными резко отграниченными группами, либо комбинируются, обычно не более двух видов, в одном обособленном пятне. Размеры пятен малы - от 1 до 5 м2. Некоторые виды распространены более равномерно и образуют как бы фон, в который вкраплены мельчайшие многочисленные участки других видов. Все это разнообразие создает большую пестроту, затрудняет определение сообщества. Скорее всего оно может быть названо солеросовым по преобладанию этого вида. Входящие же в него пятна могут
Характер поверхности и мощность соляной корки в различных частях обсохших лагун (район Крайновки, Суюткина, Брянской косы)
№ соров Часть поверхности Мощность, м Консистенция Характер поверхности
1 Центральная 0,7 Твердая, с трудом проламывается ломом Гладкая, блестящая
Краевая 0,3 - 0,4 Твердая Сильно трещиноватая (трещины шириной 1 - 3 см)
2 Центральная 0,7 - 0,8 Твердая, с редкими трещинами Шероховатая от многочисленных мелких соляных выростов
Переходная от центра к краю 0,4 Твердая, с густой сетью трещин, с редкими промоинами Чередование шероховатых твердых и разрыхленных пятен
Краевая 0,05 - 0,1 Рыхлая, присыпанная соляной пудрой; местами коричневатые, рыхлые слои намытой почвы, мощность 0,03 - 0,05 м Густая сеть промоин глубиной до 0,05 м; часть из них развита по трещинам, тянущимся от центра
3 Центральная 0,6 - 0,7 Твердая (соляная броня почти непробиваемая) Гладкая, блестящая; редкие соляные кочки высотой 5 - 10 см
Краевая 0,4 - 0,4 Рыхлая, образованная почти сплошным слоем намытой почвы Сильно расчлененная мелкими промоинами
4 Центральная 0,4 - 0,6 Чередование более твердых и более рыхлых участков; на последних - слой соляного пухляка Неровная, трещиноватая, местами кочковатая
Краевая 0,1 - 0,3 Рыхлая, сыпучая (соляной пухляк) Нанобугристая, с остатками плотных соляных кочек
5 Центральная 0,5 - 0,7 Твердая, слегка трещиноватая Редкие, твердые соляные кочки
Краевая 0,2 - 0,3 Снизу плотная, сверху рыхлопухловатая (мощность рыхлого слоя 0,05 - 0,07 м) Нанобугристая, с многочисленными мелкими промоинами, по которым видны следы смыва с прилежащих водораздельных участков
быть названы проценозами в том смысле, который вкладывает в этот термин Л.Я. Курочкина [11], а экосистема может быть определена как эфемерная. Следующий по гипсометрическому уровню ценоз образован двумя видами петросимоний: Petrosimonia Ьт-chiata, Petrosimonia crassifolia и Climacoptera crassa. Этот ценоз распространен очень широко и является почти фоновым. Густота травостоя в нем довольно велика (покрытие 60 - 70 %), оба вида петросимоний распределены равномерно, а климакоптера рассеяна мелкими группами, образуя мозаику. В почвенных разрезах с поверхности до глубины 5 см отмечается пухловатая масса солей, далее до 20 - 40 см - глина вязкая, но не текучая, местами даже крупнокомковатая с гнездами солей и, несомненно, более сухая, чем субстрат, на котором растут солерос и офайстон. В более глубоких горизонтах (на глубине 100 - 150 см) та же однообразная толща глин, содержащая от 3 до 4,2 % солей. Засоление поверхностных горизонтов значительно выше, чем в предыдущем ценозе. В пухлом поверхностном налете содержится 4 - 6,8 % солей, в корнеобитаемом слое петросимоний (10 - 20 см) засоление колеблется от 2 до 4 %, т.е. оно намного выше, чем указано для солеросового сообщества. Формирование поверхностного слоя связано с обсыханием поверхности дна лагун, подтягиванием солей и перекристаллизацией их, что приводит к разрыхлению тонкого поверхностного горизонта.
На фоне мозаики групп петросимоний и климакоп-тер, создающих неустойчивые эфемерные экосистемы, выделяются пока еще очень невысокие, плоские кочки, на которых развит микроценоз, появляется там, где шероховатость и неровность дна лагуны наиболее выражены. Именно здесь удается наблюдать молодые всходы сарсазана. Появившись, он становится фактором аккумуляции переносимого ветром материала и, очевидно, также и фактором некоторого иссушения глин на довольно значительную глубину. Одновременно он обогащает поверхность почвы солями, приносимыми его опадом. Все это обусловливает появление общеизвестных мелких бугорков. Однако в пределах данного микроценоза они несколько необычны: не имеют характерной эоловой формы, а представляют собой едва повышенные округлые приподнятости, плавно сливающиеся с окружающей поверхностью. В центре такого приподнятого пятна растет сарсазан, а вокруг него по краю - пятно климакоптер. Можно проследить стадии перехода от участков с шероховатой корочкой, покрытой климакоптерами, к поверхностям с сарсазаном. По характеру субстрата повышение неоднородно. В прикопках в периферической части под климакоптерами вскрывается комковатая глина с гнездами солей, вполне аналогичная той, которая встречается под чистыми зарослями климакоптер. Под сарса-заном же и у основания его веточек, сверху, лежит сыпучая масса, состоящая из кристалликов солей, частиц сарсазанового опада и очень небольшого количества мелкозема. Эта масса образует вершину кочки, по механическому составу она содержит не более 15 % физической глины, и поэтому по шкале Качинского должна быть названа супесью. Мощность слоя этой супеси достигает 50 см. Содержание солей в ней колеблется от 2,0 до 14,4 % при господстве хлоридов на-
трия. Вероятнее всего, супесь является результатом деятельности сарсазана и образована продуктами минерализации его опада, но механизм образования этих бугорков не всегда ясен.
Значительно более высокими являются настоящие бугорки, формирующиеся в монодоминантных зарослях Halocnemum strobilaceum и достигающие высоты 50 - 70 см над окружающей поверхностью. Строение этих бугорков неоднократно описано многими исследователями, и здесь мы не обнаружили ничего нового. Бугорки образованы смесью песка, солей, мелкозема и гнезд сарсазанового опада. В них заметна неясная косая слоистость. Ветки сарсазана служат каркасом бугорку. Форма бугорков типичная эоловая с сочетанием крутого и пологого склонов, так что каждый бугорок является как бы уменьшенной копией бархана. На поверхности бугорков отмечаются единичные экземпляры климакоптер, обычно мелкие, угнетенные, часто не плодоносящие. По механическому составу материал бугорков представляет собою большей частью супесь; иногда отмечен связный песок с содержанием физической глины от 5 до 10 %. Засоление колеблется от 3,9 до 12 % при господстве хлоридов натрия. Корни сарсазана прослеживаются до глубины 170 см и достигают сильно увлажненных гнезд серого суглинка, включенных в толщу глин. Клима-коптерово-сарсазановые и сарсазановые сообщества следует рассматривать как элементы неоэкосистемы по терминологии Л.Я. Курочкиной [11]. На вершине наиболее крупных и высоких бугорков обособляется еще один микроценоз, слагаемый поташником олист-венным и сведами мелколиственной и пузырчатой и представляющий по системе воззрений Л.Я. Курочки-ной [11] сложившуюся ассоциацию. Он особенно часто встречается там, где сарсазановые бугорки в процессе роста слились друг с другом и образовали бугры более значимых размеров диаметром до 5 м и высотой до 1,5 м. Таким образом, здесь имеет место переход от форм нанорельефа к формам, которые можно уже отнести к микрорельефу [12]. Склоны таких бугров покрыты сарсазаном, иногда встречаются клима-коптеры. На вершине участков диаметром 1 - 2 м появляются поташники и сведы. Кроме этих постоянных доминантов поселяются небольшими группами Limo-nium gmelini, Limonium suffruticosum, Salsola den-droides. Субстрат на вершине бугров внешне не отличается от того, который был встречен на бугорках с Halocnemum strobilaceum. Во всех случаях в верхних горизонтах до глубины 80 - 120 см наблюдается резкое преобладание сульфатов кальция над хлоридами натрия. Поверхностный горизонт почвы в пределах 5 - 10 см, иногда почти отмыт от солей и их содержание менее 0,2 %. Далее оно резко повышается, но при преобладании сульфатов кальция.
Межбугровые участки также подвергаются определенным изменениям. В периферических, ранее обсохших частях лагун среди травостоя, образованного петросимониями и климакоптерами, появляются группы камфоросмы Camphorosma monspeliacum. Они располагаются в очень мелких нанодепрессиях, имеющих вид «блюдечек» с плоским несколько уплотненным дном. Кроме камфоросмы, в этих «блюдечках» встречаются Artemisia taurica, Salsola denroides, Lepidium
perfoliatum. Экземпляры петросимоний и климакоп-тер - угнетенные, неплодоносящие, часто недоразвитые и низкорослые. Таким образом, на периферии лагун образуется сложная мозаика бугорков с различными микроценозами камфоросмовых пятен и остатков петросимониево-климакоптеровой ассоциации.
Особый путь развития намечается с появлением нанодепрессий с Camphorosma monspeliacum и сопутствующими ей эугалофитами и гемигалофитами. Здесь, вероятно, следует видеть первые признаки проявления формирования солонцов.
В некоторых лагунах, в верхней части (район Брянской косы) на вершинах бугров формируются сведово-реомюриево-парнолистниковые сообщества, связанные с гипсоносными субстратами. В нижней части бугорков развиваются сведово-поташниковые сообщества. Анализ почвенно-грунтовых условий показал, что верхнюю часть составляют скопления сростков гипса и мелких его кристалликов, образующих рыхлую, почти незакрепленную массу. Ниже, по разрезу, в суглинках и глинах преобладают сульфаты кальция. Сведово-реомюриево-парнолистниковая ассоциация частично напоминает предшествующую по флористическому составу: в ней присутствуют КаН-dium foliatum, Suaeda physophora, Suaeda micriphylla, Limonium •иЛ/ги^со&ит, но господствуют Zygophyllum ovigerum, Zygophyllum atriplicoides, Reaumuris toides, Reaumuris kuznetzowii, Reaumuris turkestanica. Расположение данной ассоциации на буграх с поташником и черты сходства их позволяют предполагать, что она является производной от сведово-поташ-никовой и отвечает той стадии галогеосерии, на которой происходит максимальное накопление сульфатов при почти полном выщелачивании хлоридов. Последний процесс обусловлен постоянным промыванием бугорков водами атмосферных осадков, выносящих хлориды на дно обсохшей лагуны.
Итак, наши наблюдения позволяют описать данную галогеосерию, включающую следующие стадии: 1) исходная, лишенная растительности поверхность обсохшей лагуны (первичная пустошная экосистема);
Поступила в редакцию_
2) мозаика проценозов травянистых гипергалофитов с преобладанием солеросовой ассоциации; 3) комплекс климакоптерово-петросимониевой и климакоптерово-сарсазанной ассоциации; 4) монодоминантные заросли сарсазана; 5) сарсазанник в комплексе со сведово-поташниковой ассоциацией на микробугорках; 6) комплекс сведово-поташниковой и сведово-реомюриево-парнолистниковой ассоциаций с незначительным участием реликтовых фрагментов сарсазанников на крупных солончаковых буграх.
Литература
1. Chapman V.J. Salt marshes and salt deserts of the world. L., N.Y., 1960. P. 392.
2. Гроссгейм А.А. Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ Азербайджана. Баку, 1929. Вып. 1. 75 с.
3. Закарян С.Ф. Борьба за жизнь между всходами солянок // Тр. Азерб. отд. Закавк. фил. АН СССР. 1934. Вып. 5. С. 89-102.
4. Тагунова Л.Н. О связях почвенно-растительного покрова северо-восточного побережья Каспийского моря с условиями засоления и увлажнения // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Вып. 1. С. 61-77.
5. Бейдеман И.Н. Смены растительного покрова по берегам и дну залива им. С.М. Кирова в связи с отступанием Каспийского моря // Ботан. журн. 1951. № 1. С. 80-85.
6. Алахвердиев Ф.Д. Растительные сообщества как индикаторы условий засоления почв на приморских солончаках Дагестана // Экология. 1972. № 3. С. 77 - 78.
7. Алахвердиев А.Ш. Индикационное значение галофи-тов солончаковых равнин на берегах Кизлярского залива // Изв. Даг. пед. ун-та. Естеств. и точ. науки. 2008. Вып. 1. С. 77-82.
8. ВороновА.Г. Геоботаника. М., 1973. 383 с.
9. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1983. 292 с.
10. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата, 1988. 214 с.
11. Курочкина Л.Я. Ботанические исследования в бассейне Аральского моря // Проблемы освоения пустынь. 1979. № 3. С. 9 - 17.
12. Алахвердиев Ф.Д. Индикационное значение наноструктуры ландшафтов аридных равнин // Землеведение, МОИП. Нов. сер. Т. 17. М., 1990. С. 5-12.
27 февраля 2009 г.
