CC BY
11
3. Bruniard J.M., Miller J.F. Inheritance of imidazolinone herbicide resistance in sunflower // Helia. - 2001. - 24 (35). - P. 11-16.
4. Kaya Y., Evci G., Demirci M. Broomrape (Orobanche cernua Loeffl.) and Herbicide Resistance Breeding in Sunflower (Helianthus annuus L.) in Turkey // Helia. - 2004. - 27 (40). - P. 199-210.
5. Malidza G., Jocic S., Skoric D. Weed and broomrape (O. cernua) control in Clearfield in Sunflower // Proc. European Weed Research Society 7th Mediterranean Symp. Cukurova Univ., Adana, Turkey, 6-9 May, 2003. - Adana, Turkey, 2003. - P. 51-52.
6. Miller J.F., Al-Khatib K. Development of Herbicide Resistant Germplasm in Sunflower // Proc. of The 15th Int. Sunflower Conf. Toulouse, France, June 12-15, 2000. -Toulouse, France, 2000. - P. 37-41.
7. Sala C.A., Bulos M., Echarte A.M. Genetic Analysis of an Induced Mutation Conferring Imidazolinone Resistance in Sunflower // Crop Science. - 2008. - 48. - P. 1817-1822.
ЕКОЛОГО-ГЕНЕТИЧНА М1НЛИВ1СТЬ ГЕОГРАФ1ЧНО В1ДДАЛЕНОГО ВИХ1ДНОГО МАТЕР1АЛУ ЗЕРНОВИХ КУЛЬТУР
Ю.О. ЛАВРИНЕНКО, доктор сшьськогосподарських наук, Херсонський державний аграрний ушверситет
Вступ
Використання географiчно-вiддалених форм культурних рослин з метою створення нового вихщного матерiалу мае давш позитивш приклади. Аналiзуючи причини походження видiв, Ч.Дарвш зазначив: «...сам факт того, що численш види одного роду, як перебувають у певнш кршш, вже вказують на те, що в умовах ще'1 краши е щось сприятливе для роду.» (стор. 122 [3]). Тому в таких кранах очшувалось i найбшьше рiзноманiття рiзновидiв та мшливосп рослин. Одним з засновниюв широкого використання географiчно вiддалених форм у науковш селекцп зернових був вщомий австралiйський селекцiонер Фаррер. Створеш ним сорти Федерейшн, Аврора, як були отриманi шляхом схрещувань галицьких, американських, шдшських пшениць, протягом десятирiч були провiдними в Австралп та европейських кранах (цит. за М.1. Вавиловим [1], стор. 75, 102). Особливо плщне використання географiчно вщдалених форм у селекцп спостерiгалось в роботах П.П. Лук'яненка [7] в середиш минулого столiття.
Метою дослщжень було вивчення параметрiв мiнливостi ендемтв Середньоазiйського генетичного центру, проведення штрогресп еколого-географiчно вiддалених та екзотичних генотитв в елiтний генофонд зернових культур твденного регiону Украши.
Об'екти та методи дослщження
Афганiстан належить до Середньоазшського генцентру, який е основним постачальником рiзноманiття гексапло'дних пшениць роду Triticum L. Микола 1ванович Вавилов простежив надзвичайний полiморфiзм пшениць прських систем Гiндукушу, де iснують ендемiчнi види T. compactum Host та T. sphaerococcum Perc. [2]. Пшениця для Афганютану е традицiйною культурою. Вона виаваеться на площi понад твтора мiльйона гектарiв, з них 620-630 тис. га - на зрошенш. Кожна наукова експедищя до ще'' краши привносить новi висновки про походження, рiзноманiття та поповнення до генетично'' колекцп роду Triticum. Але вщвщання Афганiстану з чаав М.1. Вавилова i досi залишаеться для науковцiв рiдкiсним явищем. Тому перебування в цш кршш стало реальним шансом переконатись у висновках попередниюв, ознайомитись зi станом
сортових ресурав Афгашстану, поповнити генетичну колекщю новими формами та ощнити селекцшну цiннiсть колекцп для умов зрошення пiвденного степу Украши.
Результати та обговорення
В прськш мiсцевостi при осiнньому посiвi е можливiсть висiвати одночасно озимi та ярi форми. Клiматичнi умови провшцп Кабул характеризуються досить низькими шчними температурами повiтря взимку (короткочасне зниження до -10°С) i плюсовими температурами вдень. За таких умов ярi форми затримують розвиток, а озимi мають змогу пройти стад^ яровизацп та свiтлову стадiю розвитку. Як свщчать лiтературнi данi, потреба в яровизацп для переходу до фази цвтння сортiв озимо! пшенищ може бути знята шляхом вирощування при короткому днi та при використанш синього i червоного частин спектру [10].
Саме таю умови складаються в умовах високопр'я, що, можливо, сприяе прискореному проходженню стадп яровизацп. У той же час, зпдно з результатами детальних генетичних дослiдiв [8, 12], особливостi проходження окремих етапiв органогенезу пшеницi контролюеться генами системи Угп та системи Ррё, а також рiзними можливими мiж ними комбiнацiями. Як було вiдмiчено, типово яро-озимi (альтернативнi) форми характеризуються присутшстю домiнантного алелю Угп 2. Показано широке розповсюдження у мюцевих форм м'яко! пшеницi з Азп домiнантного алелю Угп 4.
Як було з'ясовано, вiдмiнностi у тривалосп яровизащйно! потреби та фотоперюдично! чутливостi м'яко! пшеницi визначають не тшьки темпи розвитку певних генотитв, але й суттево впливають на показники адаптивность Що бшьша потреба в яровизацп та фоточутливють, то повшьшший розвиток на початкових стадiях i то пiзнiше вiдбуваеться перехщ до формування репродукцiйних органiв. Такий вплив виявляеться перш за все на рiвнi морозо- та зимостшкосп, тому зниження рiвня фоточутливостi показало певш селекцiйнi переваги для сприятливих умов вирощування. Активне включення слабочутливих генотипiв у селекцiйнi програми призводить до зниження фоточутливосп у сучасних сор^в. У той же час зниження фоточутливосп може автоматично вщбитися частковим скороченням тривалостi потреби в яровизацп, що впливае негативно на рiвень параметрiв адаптивностi.
За роки перебування в Афгашсташ було зiбрано колекцiю пшениць з провiнцiй Кабул, Кундуз, Балх та Нангархар. Колекщя нараховувала бшьш нiж двi тисячi зразкiв мiсцевих популятивних сортiв, як вирощувались на полях дехкан (селян) i на дослiдних станцiях Бодамбог, Дар-Уль-Аман, Мазарi-Шерiф, Джелалабад, Кундуз.
Зiбранi зразки з 1989 р. вивчались за комплексом ознак та за 1х комбшативною здатнiстю з мюцевими селекцiйними формами при зрошеннi в 1нституп зрошуваного землеробства (м. Херсон). Кшьюсть зразкiв, 1'х таксон i селекцiйна цiннiсть наведенi в табл. 1. В цьому плаш було б також щкаво перевiрити висновки Ч.Дарвша, що «^мiнливiсть залежить головним чином вщ змiни умов юнування..л в бiльшостi випадкiв змiна умов, можливо, дiе невизначено, викликаючи рiзноманiтнi варiацii.» (с. 768 [4]).
Як видно з даних табл. 1, дуже незначний вщсоток генетичних ресурав пшениць Афганiстану пройшов крiзь сито комплексно! ощнки на адаптивну здатшсть до нових умов вирощування. Бшьшють зразкiв, безумовно, були носiями i донорами окремих господарсько-цiнних ознак. Це таю ознаки, як: короткостебловють, висока яюсть зерна, стiйкiсть до обсипання зерна та до вилягання, добра озернешсть колоса, скоростигшсть, холодостiйкiсть (для ярих форм), висока щшьшсть колоса. Але основними 1х недолiками були: дуже низька стшюсть до грибних захворювань (6орошнисто'1 роси та 6уро'1 iржi), низька зимостiйкiсть, неодночаснiсть проходження фаз онтогенезу (зокрема перехщ до фази цвтння). Бшьшють зразюв, яю становили цiннiсть для селекцii, походили з Свропи
i належали до таксономiчних груп, яю не е ендемiчними для Середньо! та Центрально! Аз11.
Таблиця 1
Динамика використання колекщ!' пшениць Афгашстану в умовах зрошення
швденного степу УкраУни
Таксони роду Triticum L. Кшьюсть зразюв в селекцшнш робот за роками
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 19982006
Всього зразюв 2157 165 98 56 29 23 22 20 17 16
у т.ч. T. compactum Host. 192 0 0 0 0 0 0 0 0 0
T. aestivum L. 1498 141 94 56 29 23 22 20 17 16
var. erythrosper Koern. 735 78 67 34 18 15 14 12 9 9
var. graecum Korn. 78 0 0 0 0 0 0 0 0 0
var. hostianum Clem. 56 0 0 0 0 0 0 0 0 0
var. ferrugineum Alef. 112 0 0 0 0 0 0 0 0 0
var. caesium Alef. 47 6 5 5 0 0 0 0 0 0
var. lutescens Alef. 314 63 27 22 11 8 8 8 8 7
var. albidum Alef. 156 0 0 0 0 0 0 0 0 0
T. durum Desf. 155 0 0 0 0 0 0 0 0 0
T. turgidum L. 42 0 0 0 0 0 0 0 0 0
!нш1 270 24 4 0 0 0 0 0 0 0
Таким чином, первинний генетичний центр може характеризуватись досить великим рiзноманiттям ендемiчних форм, проте селекцшно-щнш зразки серед них займають незначну частку. Донори та носи окремих господарських та адаптивних ознак бшьш поширеш у вторинних центрах, серед яких найбiльш впливовi - це центри, яю формуються в зонах розташування селекцiйно-дослiдних установ. I знову ж таки, знаходимо тдтвердження цього висновку у роботах Ч.Дарвша, який попереджав, що наявшсть велико! рiзноманiтностi не обов'язково пов'язана з рiзноманiтнiстю корисних для людини форм, а бшьшють корисних рiзновидiв присутня в тих кра!нах, де вони пройшли тривалий добiр людиною: «Якщо вимагались столiття або тисячолiття для того, щоб довести бiльшiсть наших рослин до того ступеня корисносп, яким вони вiдрiзняються зараз, то нам стае зрозумшим, чому не Австралiя, нi мис Добро! Надп, нi яка iнша кра!на, де мешкають зовсiм нецивiлiзованi племена, не дали нам жодно! рослини, яка могла б дати корисш види...» (с. 108, [3]).
Генетичнi ресурси пшениць Афгашстану в умовах зрошення швденного степу Укра!ни мали дуже низький рiвень адаптивносп з причини вщсутносп стiйкостi до грибних захворювань. Селекцiйна цiннiсть була вищою серед озимих форм, але в бшьшосп випадюв це зразки з Балкан, яю потрапили до Афганiстану завдяки мiжнароднiй сiтцi екологiчного випробування.
З чаав Ferrier (1857 р.) i Вавилова (1924 р.) Афганiстан став бшьш досяжним i передбаченим, але вш залишився таким же самобутшм, непокiрливим i одночасно бажаним для дослщниюв. Науковi експедицп до Пндукушу, Регiстану, Сулейманових гiр i до цього часу залишаються рiдкiсними, але кожна з них завершуеться новими винаходами i незабутнiми враженнями. Другою за значимютю культурою Афганiстану е кукурудза, яка вирощуеться з давшх часiв та займае належне мюце в рослинницькiй галузi кра!ни. Була проведена спроба проаналiзувати генетичнi ресурси друго! за
значимютю культури Афгашстану - кукурудзи, зробити добори та розширити спектр нового вихщного матерiалу за рахунок географiчно вщдалених форм.
Кукурудза вирощуеться тiльки при зрошенш. Загальна площа зрошення становить 2,5-2,6 мшьйона гектарiв, однак урожайнiсть зерна порiвняно низька i становить 13,417,2 ц/га. Для Афганiстану кукурудза е традицiйною та давньою культурою. Серед мюцевого населення поширена думка, що вона споконвiчно висiваеться на цих землях i е автохтонним видом. Така думка е досить поширеною в кранах Азп та Африки. Це пов'язано з тим, що для людей схщно'1 цившзацп iсторiя розповсюдження кукурудзи характеризуеться стрiмкими темпами, зразу ж пiсля вщкриття Колумбом Нового Свiту. Народи Старого Св^у, сприйнявши спочатку кукурудзу як садову декоративну рослину, швидко визначили ïï продовольчi та кормовi якосп. Протягом кiлькох рокiв цей вид розповсюдився у Францп, пiвденно-схiднiй Сврош, проник до Африки. Зразки кукурудзи, що знайдеш на березi рiчки Свфрат, датованi 1574 роком. Португальщ розповсюдили кукурудзу вздовж захiдного узбережжя Африки на початку XVI столбя, i в цей час вона потрапила до схщно'1 1ндп. Приблизно у 1575 р. кукурудзу було завезено до захщного Китаю. I хоч китайщ i визнали ïï новою рослиною, але згодом зарахували кукурудзу до мюцевих культур. Феноменальна швидюсть розповсюдження кукурудзи призвела навт до дискусш вщносно походження виду. Боташки, що вперше описували кукурудзу на початку XVI столбя, вщносили ïï до азiйських рослин. Але таю висновки складались тд уявленням того, що вщкрстп Колумбом землi е Азiею, яко'1' вiн досяг з шшо'1' сторони. Подальше накопичення матерiалiв про американський континент сприяло розвитку ппотези двох родiв кукурудзи: азшсько'1 та iндiанськоï. Описана на початку XX столггтя восковидна кукурудза з Китаю, Бiрми, Фiлiппiн спочатку вважалась ендемом Азп, що ïï в Америщ не юнуе. Проте, як було встановлено тзшше, в Старому Свт не було знайдено жодно'1' специфiчноï форми, яка не була б представлена в Америщ, i вс вони е мутантами звичайних форм [9].
В Афгашсташ генетична рiзноманiтнiсть кукурудзи переважно представлена пщвидами зубоподiбним та кременистим. Зрщка зустрiчаеться розлусна, але походження ïï ч^ко визначаеться американським континентом навт у мiсцевiй назвi - "pop corn". Бшьшють посiвiв ще'1' культури були представленi мiсцевими популящями, переважно середньостигло'1' групи. Використання сор^в з бiльш подовженим вегетацiйним перюдом було пов'язане з ризиком недополиву, а в жорстких клiматичних умовах цього регюну (в лiтнi мюящ iнодi зовсiм вiдсутнi дощi) це закономiрно призводило до значних втрат врожаю. Дефiцит поливно'1' води (низький пдромодуль арикових систем) не дозволяв використовувати бшьшу зрошувальну норму. Надходженню нового селекцiйного матерiалу сприяли поставки з 1ндп, Пакистану, Мексики. Здебшьшого це були сорти-популяцiï, яю проходили через дослiднi станцiï з позначками Syn i вiдповiдним реестрацшним номером. У подальшому вони досить швидко втрачали генетичнi особливостi за рахунок перехресного запилення, а в виробнищга iнодi залишались оригiнальнi назви популяцш, незважаючи на ведення насшництва на основi масового добору.
Було зiбрано колекцiю мiсцевих форм кукурудзи (переважно в провшцп Кабул), яка нараховувала 67 зразюв. Бiльшiсть зразкiв було представлено зубоподiбними формами. З 1989 р. зiбрана колекцiя вивчалась в 1нститу^ зрошуваного землеробства на предмет генетично'1' рiзноманiтностi та селекцiйноï щнносп при гетерозиснiй селекцiï. Вивчення кращих за врожайнiстю зразкiв у порiвняннi зi стандартами показало, що перевищити кращi районованi гiбриди в умовах зрошення афганським мюцевим формам не вдалось.
Кращi зразки кукурудзи Афгашстану ютотно поступались за врожайнiстю зерна стандартам, що використовувались на той час, за окремими групами ФАО в 1нститу^ зрошуваного землеробства. Тому нами було проведено ряд самозапилень на кращих
зразках кукурудзи Афгашстану з метою !х використання в гетерозиснш селекцп. Кiлькiсть зразкiв, що використовувалась у процесi самозапилень для створення нового вихщного матерiалу для гетерозисно! селекци, у розрiзi пiдвидiв та рiзновидiв наводиться в табл. 2.
Таблиця 2
Динамика використання зраз^в кукурудзи Афгашстану для створення нового вихщного матерiалу у розрiзi пщвид1в та рiзновидiв
Кшьюсть самозапилень по роках
199
nigBHgH, pi3HOBHgHOCTi 19 19 19 19 19 19 5-
89 90 91 92 93 94 200 5
Zea mays indurata
Sturt
var. alba Korn. 2 20 36 68 8 8 -
var. vulgata Korn. 11 11 22 26 12 36 12
0 8 0 4
var. alboflava Korn. 3 30 75 62 44 32 4
Zea mays indentata Sturt.
var. leucodon Korn. 4 40 12 11 65 48 6
4 2
var. xantodon Korn. 3 30 13 10 36 36 2
0 8
var. flavorubra Korn. 39 39 15 15 48 46 11
0 6 6
Zea mays everta Sturt. 4 20 40 8 8 8 -
Слiд зауважити, що в першi роки самозапилення проводились на уах зразках, а потсм, пiсля S2, проводився жорсткий добiр за основними господарськими ознаками. Основними недолшами самозапилених родин були низька продуктившсть, висока ураженiсть стебловими гнилями, пухирчастою сажкою. Тому тсля жорсткого бракування родин з низькою адаптивнiстю до умов зрошення залишилась досить незначна кiлькiсть лiнiй, що тдлягала випробуванню на комбiнацiйну здатшсть.
Комбiнацiйна здатнiсть вивчалась з рiзними гетерозисними плазмами, що поширенi в сучасних селекцшних дослiдженнях [5].
Результати вивчення тесткроав показали, що зразки кукурудзи не належали до основних гетерозисних груп i мали у деяких випадках достатньо високу комбшацшну здатшсть, що давало 1м змогу перевищити стандарти за врожайнiстю зерна.
Проте взагалi конкурсний гетерозис гiбридiв за участю вихiдного матерiалу з Афгашстану поступався новим перспективним пбридам та кращим нацiональним стандартам. Процес самозапилення було продовжено, але рiвень комбшацшно! здатностi цього вихiдного матерiалу був значно нижчим, нiж у нових ел^них комерцiйних лiнiй.
Таке явище пояснюеться значним досягненням гетерозисно'1 селекцп. У провщних селекцшних установах Свропи та Америки при доборi компонентiв схрещування важливим моментом е належшсть 1'х до чи iншоï гетерозисно'1 групи. Весь генетичний фонд лшш (а ïx створено понад мiльйон) подiлено на конкретш генетичнi плазми i змГшування ïx вимагае великих зусиль для досягнення позитивного результату [11].
Взагалi створення нового вихiдного лiнiйного матерiалу на базi зразкiв з невщомим родоводом е досить складним i довготривалим процесом. I хоч юнуе достатньо наукових повщомлень про складшсть i неперспективнiсть створення лiнiй на базi сортiв у зв'язку з сильною депреаею при самозапиленнi та низьким виходом цшних лiнiй [5], проте генетична рiзноманiтнiсть мiсцевих сортГв може бути селекцiйним джерелом багатьох цшних ознак.
Таким чином, генетична колекщя зразюв кукурудзи Афганiстану може становити селекцшну цiннiсть за умов ретельного вивчення за окремими ознаками. Значну селекцшну цшшсть може мати генетичний матерiал, який формуеться навколо науково-дослiдних селекцiйних установ. У межах конкретних грунтово-клiматичнх та агроекологГчних зон формуеться селекцiйно-генетичний пул окремих культур, у яких природний та штучний добiр сформував певний комплекс адаптивних властивостей, але яю можуть значно знижувати експреаю при перенесены в iншу неспорiднену географiчну зону. Селекцшно-генетичний рiвень дослiджень у розвинених крашах створив певний розрив у селекцшних досягненнях у порiвняннi з крашами азiйського регiону. Основнi переваги гетерозисно! селекцп базуються на генетичнш базi iнбредних лiнiй, якГ чГтко згрупованi за показниками комбiнацiйноï здатносп та генетичноï плазми. Створення нового вихщного матерiалу на базi мюцевих сортГв-популяцГй вимагае великих витрат на збшьшення о6сягГв самозапилень, тестування на визначення комбiнацiйноï здатностi, подовженого термшу переведення генотипу в гомозиготний стан. Створення перспективных генотипiв на базi мiсцевих сортГв обмежено високою конкурентоспроможшстю вихГдного матерiалу, який створено довгостроковими науковими програмами в провщних свГтових селекцшних центрах. МюцевГ азiйськi зразки кукурудзи не належать до визначених селекцшних плазм, проте вони можуть бути носГями окремих цшних ознак (у даному випадку - багатокачаншсть). Для ефективного використання мюцевих сортозразкГв у гетерозиснш селекцп необхщно залучати до схрещувань добре вщпрацьоваш сучасш тестери, якГ дозволять досягти рГвня конкурсного гетерозису.
На основГ результатГв вивчення еколого-генетичноï мГнливостГ кГлькГсних ознак географГчно вщдалених форм зернових культур можна зробити такГ висновки.
Висновки
Теоретичш положення Чарльза ДарвГна е фундаментальними в селекцшно-генетичних дослГдженнях i не втратили актуальносп в теперГшнГй час.
Первинний генетичний центр може характеризуватись досить великим рГзномашттям ендемГчних форм, проте селекцшно-цшш зразки серед них займають незначну частку.
Донори та носп окремих господарських та адаптивних ознак бшьш поширенГ у вторинних центрах, серед яких найбшьш впливовГ - це центри, яю формуються в зонах розташування селекцшно-дослщних установ.
Список л1тератури
1. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы // Избранные произведения. -Л.: Наука, 1967. - Т. 11. - С. 7-259.
2. Вавилов Н.И. Пять континетов. - М.: Мысль, 1987. - 174 с.
3. Дарвин Чарлз. Происхождение видов. - М.: ГИСХЛ, 1952. - 483 с.
4. Дарвин Чарлз. Изменения домашних животных и культурных растений. - М.: Изд. АН СССР, 1951. - 883 с.
5. Дзюбецький Б.В., Черчель В.Ю., Антонюк С.П. Селекщя кукурудзи // Селекщя i генетика в Укршш на меж тисячолгть. Том 2. - К.: Логос, 2001. - С. 571-589.
6. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. - Л.: Колос, 1971. - 750 с.
7. Лукьяненко П.П. Избранные труды. - М.: Колос, 1973. - 448 с.
8. Ригин Б.В., Гончаров Н.П. Генетика онтогенеза пшеницы // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Генетика и селекция возделываемых растений, 1989. - 148 с.
9. Уэзеруокс П., Рандольф Л.Ф. История и происхождение кукурузы // Кукуруза и ее улучшение. - М.: Иностранная литература, 1957. - С. 7-53.
10. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. - М.: Наука, 1988. - 559 с.
11. Hallauer A.R. Methods used in developing maize inbreeds // Maydica. - 1990. - V. 5, N 1. - P. 1-16.
12. Stelmakh A.F. Genetic systems regulating flowering response in wheat // Euphytica. - 1998. - N 100. - Р. 359-369.
БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ В ПОЛУЧЕНИИ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ С МЯГКОЙ ПШЕНИЦЕЙ
Н.А. ХАЙЛЕНКО, доктор биологических наук ДГП «Институт биологии и биотехнологии растений» РГП «НЦБ РК» КН МОН РК,
Алматы, Республика Казахстан
Введение
Повышение урожайности и устойчивости пшеницы к стрессам и болезням является главной задачей генетиков и селекционеров Казахстана, а создание гибридной пшеницы для одного из регионов республики на основе цитоплазматической или генной мужской стерильности помогло бы разрешить множество проблем, в том числе и проблему генетически чистого производства зерновой продукции. В последнее время в процессе выведения новых сортов для придания растениям полезных признаков начаты исследования эпигенетических изменений у мягкой пшеницы.
В целом эпигенетикой называют раздел биологии о причинных взаимодействиях между генами и их продуктами, образующими фенотип. Эпигенетическая теория предполагает, что эволюционное изменение начинается тогда, когда популяция попадает в непривычные условия существования, а далее реализуется онтогенезом вне зависимости от внешних условий. Сейчас эпигенетика - широкое понятие, отражающее онтогенетические, физиологические, молекулярные и эволюционные аспекты регуляции активности генов [1].
Эпигенетическая теория эволюции широко обсуждается во всех странах мира, однако конкретных законов наследования признаков, таких как в классической генетике, пока не выработано.
Большинство исследователей до сих пор считают, что у гибридных организмов, полученных при отдаленной гибридизации растений, наследование признаков определяется классическими законами генетики, но к настоящему времени часть исследователей склоняется к мысли о том, что у живых организмов, в частности у растений, существует система эпигенов, проявление которых не подчиняется общепризнанным законам генетики, а в результате их действия и проявляются явления различного типа стерильности гибридного материала, апомоксиса, пистиллоидности, нарушения в функционировании женского гаметофита [2].
