CC BY
4УДК 50205
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТЬЕВ РАЗНЫХ ЯРУСОВ ВЕГЕТАТИВНОГО И ГЕНЕРАТИВНОГО ПОБЕГОВ ЭФЕМЕРОИДА ПУСТЫННОКОЛОСНИКА ЛЕМАНА (Eremestachys Lehmunniana Bunge)
МИРЗОЕВ БАДРИДДИН БОБОМУРОДОВИЧ,
старший пеподователь кафедры анатомии и физиологии
Таджикский государственный педагогический университет имени Садриддина Айни Адрес: Республика Таджикистан, г.Душанбе, ул.Рудаки 126 Тел: (+992) 985211314, E-mail: [email protected];
Показано, что содержание пластидных пигментов, интенсивность потенциального фотосинтеза (ПИФ), содержание общего азота и сырого протеина в листьях вегетативного и генеративного побегов одного и того же растения существенно отличаются друг от друга.
Цель статьи: выявлено, что по среднему значению содержания хлорофилла a, соотношения хлорофиллов a/b, суммы хлорофиллов и суммы хл. (а+Ь)+К прикорневые листья как вегетативного, так и генеративного растения преобладают над стеблевыми листьями генеративного побега.
По результатам исследования: установлено, что по среднему значению интенсивности потенциального фотосинтеза (ПИФ) прикорневые листьч как генеративного растения, так и вегетативного растения превосходят листьев разного яруса генеративного побега. Обнаружено наибольшее содержание общего азота и сырого протеина в стеблевых листьях 1-ого яруса генеративного побега и в прикорневых листьях растений пустынноколосника без генеративного побега.
Ключевые слова: Пустынноколосник лемана- фотосинтез - хлорофилл - каротиноиды -общий азот - сырой протеин - прикорневые ( вегетативные и генеративные растения) и стеблевые (генеративные) листья.
ХУСУСИЯТХ,ОИ ХОСИ ЭКОЛОГИ ВА ФИЗИОЛОГИИ БАРЩОИ КАБАЩОИ ГУНОГУНИ НАВДА^ОИ НАШВЙ ВА ГЕНЕРАТИВИИ МАКАКИ ЛЕМАНИ (Eremestachys Lehmunniana Bunge.)
МИРЗОЕВ БАДРИДДИН БОБОМУРОДОВИЧ,
омузгори калони кафедраи анатомия ва физиологияи Донишгощ давлатии омузгории Тоцикистон ба номи Садриддин Айни Тел: (+992) 985211314, E-mail: [email protected]
Муайян карда шуд, ки мицдори пигмент^ои пластидй, шиддатнокии фотосинтези ицтидорй (ШФИ), мицдори нитрогени умумй ва сафедаи хом дар барги навдаи вегетативй ва генеративии як растани аз цамдигар ба таври циддй фарц мекунанд.
Мацсади мацола: Нишон дода шудааст, ки мицдори хлорофилли a, таносубияти хлорофиллхри a/b, суммаи хлорофилщои (a+b ) ва хлорофиллхри (a+b) +К дар баргхри назди решагии чи растании вегетативй ва чи баргхри растании генеративй назар ба баргхри растании навдаи генеративй дошта бартарият доранд.
Натицаи татцицот муайян карда шудааст, ки нишондщандаи цимати миёнаи шиддатнокии фотосинтези дар барг^ои назди решагии чи растани вегетативй ва чи баргхри растани генеративй назар ба баргхри растании навдаи генеративй дошта бартарият доранд. Мицдори зиёди нитрогени умумй ва сафедаи хом дар барги навдагии цабати якум ва дар баргхри назди решагии макаки Лемани, ки навдаи генеративй надорад, ошкор карда шуд.
Калимахри асосй: макаки Лемани, фотосинтез, хлорофилл, каротиноидщ нитрогени умуми, протени хом, баргхри наздирешагй ва навдагй.
ECOLOGICAL AND PHYSIOLOGICAL CHARACTERISTICS LEAF DIFFERENT LAYERS OF VEGETATIVE AND GENERATIVE SHOOTS EREMESTACHYS LEHMUNNIANA (Eremestachys Lehmunniana Bunge)
MIRZOEVBADRIDDIN BOBOMURODOVICH,
Senior teacher of the deportment anatomy and physiology
Tajik State Pedagogical University named after S. Aini Adress: Republic of Tajikistan c. Dushanbe street Rudaki 121 Тел: (+992) 985211314, E-mail: mbadriddin-85@mail. ru
It was shown that the content of plastid pigments, the intensity of potential photosynthesis (PIF), the content of total nitrogen and crude protein in the leaves of vegetative and generative shoots of the same plant differ significantly from each other.
Purpose of the article: it was revealed that according to the average value of the content of chlorophyll a, the ratio of chlorophylls a/b, the sum of chlorophylls and the sum of chl. (a + b) + K basal leaves of both vegetative and generative plants predominate over stem leaves of the generative shoot.
According to the results of the study: it has been established that, in terms of the average intensity of potential photosynthesis (PIF), the basal leaves of both the generative plant and the vegetative plant are superior to the leaves of different tiers of the generative shoot. The highest content of total nitrogen and crude protein was found in the stem leaves of the 1st tier of the generative shoot and in the basal leaves of desert grate plants without generative shoot.
Key words: Eremestachys - photosynthesis - chlorophyll - carotenoids - total nitrogen - crude protein -radical (vegetative) and stem (generative) leaves.
Введение. Некоторые физиолого-биохимические особенности растительности эфемероидов Таджикистана (ритм развития, морфогенез, водный режим, фотосинтез, содержание и синтез углеводов, белков и нуклеиновых кислот) были предметом исследований Х.Х.Каримова [1-3], К.П.Рахманиной [4,5], Ю.С.Насырова, М.А.Логинова [6,7] и О.И.Кудряшовой [8].
Однако, эфемероиды до сих пор остаются малоизученными с точки зрения познания механизмов регуляции физиолого-биохимических процессов у разных в таксономическом отношении групп эфемероидов. Изучение эколого-, физиолого- биохимических параметров эфемероидов даёт возможность расширить наши представления о путях адаптации растений к разным экологическим условиям, понять, каким образом у эфемероидов за короткий период активной вегетации происходит интенсивное развитие вегетативных и репродуктивных органов и накопление больших запасов органических веществ в подземных запасающих органах, а также использовать эфемероиды, характеризующиеся своеобразным ритмом развития, как модель для изучения взаимозависимости процессов роста и фотосинтеза, механизмов участия фитогормонов в регуляции роста и развития, донорно-акцепторных отношений, метаболизма в условиях высокогорья, которым характерны резкие ночные и дневные перепады температуры, высокая УФ-радиация. В связи с этим представляет интерес изучение вклада ассимилирующих органов, в частности, появление дополнительных листьев, особенно у генеративных побегов в годы плодоношения и запасающих органов (клубней, луковиц, корневищ) в формировании новой генерации вегетативных и генеративных органов эфемероидов, что стало целью нашей работы.
Так как растение представляет собой целостную систему и каждый его орган, в частности, каждый лист (в отдельности), вносит свой вклад в эпигенетические
и морфо образовательные процессы в соответствии с донорно-акцепторными отношениями [9]. В связи с этим исследования отдельных физиолого-биохимических показателей в целом растении на определенном уровне организации растений и их взаимосвязь в определенной мере позволяют оценить фотосинтетическую продуктивность растений и найти пути управления механизмом регуляции фотосинтеза.
Отсюда большой интерес в условиях высокогорья представляют юган, ферула и пустынноколосник с их морфофизиологическими свойствами как модельный объект. В условиях естественного пастбища виды югана, ферулы и пустынноколосника встречаются иногда с генеративными и без генеративных (т.е. вегетативными) побегами. Юган и пустынноколосник как поликарпик плодоносят всегда через каждые 2-3 года, а ферула как монокарпик - когда достигает возраста 5-7 лет. В годы плодоношения образуют генеративные побеги со стеблевыми листьями, то есть одно и то же растение имеет прикорневые (вегетативные) и стеблевые листья на цветоносном побеге. Однако физиолого-биохимические показатели прикорневых (вегетативных) и стеблевых листьев, расположенных в разных ярусах цветоносного побега, изучены недостаточно, что и явилось целью данной работы.
В этой связи в задачу настоящего исследования входило изучение содержания пластидных пигментов и общего азота, сырого протеина и интенсивности потенциального фотосинтеза в прикорневых листьях растения без генеративного побега и в прикорневых листьях растения с генеративным побегом, а также в стеблевых листьях, расположенных в разных ярусах этого побега.
Объекты и методы исследования. В качестве объекта исследований нами было использовано травянистое многолетнее растение эфемероидного типа развития - пустынноколосник Лемана (Eremostachys lehmanniana Bunge), эдификатор крупнотравных полусаванн, широко распространенный на южных склонах Гиссарского хребта. К роду пустынноколосника (Eremostachys Bunge) относятся 60 видов, распространенных в Области Древнего Средиземья. На бывшей территории СССР встречается 60, в Таджикистане 20 видов.
Пустынноколосник лемана из семейства губоцветных (Lamiaseae), высота генеративного побега растения 70-140 см. Корень стержневой, длинный, волокнистый. Стебли грубые, прямые, простые, опушены короткими щетинистыми и железистыми волосками или под соцветием, а в верхней части голые (var. intermtdia Regel). Листья 14-38 см длины, 7-25 см, с обеих сторон почти голые, снизу с выдающимся жилками, опушённые сосредоточено на жилках; прикорневые листья лировидно-перисто-рассечённые или лировидно-перистолопастные, сегменты неправильные, нижние на коротких черешках, верхние сегменты или лопасти широко- или обратнояйцевидные, коротко-перисто-надрезные или выемчато-лопастные зубчатые, на черешках 15-35 см длины; прицветные листья около 2 см длины до 1 см ширины, продолговато-ланцетные, коротко расставлено-зубчатые или цельно крайние, на коротких черешках или сидячие; нижние прицветные листья длиннее мутовок, верхние короче их или равны. Широко распространены в поясах чернолесья, крупнотравных полусаванн, термофильных арчовников, субальпийских лугов и разнотравных степей; юганниках, феруловниках, (Ferulla kuhistanika), полынниках (Artemisia dracunculus) кленовниках, ореховых лесах (Juglans regia), торонниках (Polygonum corarium), розариях, жимолостниках; на высоте 1300-3000 м над ур.м. [10].
Исследования проводились на Биологической станции «Сиёкух» Института ботаники, физиологии и генетики растений Национальной академии наук Таджикистана, расположенной в Центральном Таджикистане, на южном склоне Гиссарского хребта, у подножья Анзобского перевала, на высоте 2350 м над ур. м., чуть выше посёлка Зидди, в 73 км к северу от г Душанбе.
Физиолого-биохимические исследования проводили в трёх вариантах:
- исследовались прикорневые листья у растений, в которых отсутствует генеративный побег;
- прикорневые листья у растений, которые имеют генеративный побег;
- изучались листья, расположенные в самом генеративном побеге по ярусам.
Содержание хлорофиллов рассчитывали по Вернону [11], а каротиноидов по Веттштейну [12].
Потенциальную интенсивность фотосинтеза (ПИФ) определяли радиометрическим методом
[13]. Источником меченого углекислого газа служил карбонат натрия (Na214C02). Опыты по фиксации 14СО2 проводили на определённой навеске из листьев, экспозиция в камере с 14СО2 продолжалась 60 с, после чего пробы быстро фиксировали в парах кипящего этанола. Затем пробы высушивали в термостате при температуре +67...+70°С. Высушенные пробы растирали и просчитывали радиоактивность на пересчётном приборе «Волна» ПСТ-10 с помощью торцового счётчика Т-25-БФЛ (Россия).
Содержание общего азота определяли после минерализации навески растительного материала концентрированной серной кислотой по общепринятой методике, используя реактив Несслера, по калибровочному графику, построенному с помощью образцового раствора NH4CI. Интенсивность окраски измеряли на спектрофотометре LKB Ultrospec-П (Швется) при 410 нм [14]. Статистический анализ данных проводили по В.Л.Вознесенскому [15].
Результаты и обсуждение. В таблице 1 приведены результаты определения содержания пластидных пигментов, которые принимают участие в процессах фотосинтеза в разных листьях пустынноколосника Лемана в фазе цветения растения в зависимости от их месторасположения на вегетативном или генеративном побегах. Как видно из таблицы 1, каждые листья отличаются друг от друга по изученным показателям, в частности, содержанию пластидных пигментов.
Содержание хл а у всех листьев исследованных растений преобладает над содержанием хл. b почти в 2 раза. Максимальное содержание хл а наблюдается у прикорневых листьев растения, находящихся в стадии генераций, а минимальные в листьях 1-го яруса, составляет 0.920 мг/г сырой
массы растения. Что касается содержания хлорофилла b, максимальное содержание выявили в листьях 2-го яруса генеративного побега, а минимальное содержание - у генеративных листьев 1-го яруса.
Таким образом, содержание хлорофилла b в листьях генеративного побега варьирует от 0.354 до 0.689 мг/ г сырой массы, а в листьях вегетативного побега - от 0,443 до 0.572 мг/сырой массы, предел варьирования в генеративном побеге имеет большие значения, чем вегетативном побеге, т.е. составляет соответственно 0.335 и 0.129 мг/ сырой массы.
Максимальное содержание каротиноидов выявлено в листьях 2-го яруса генеративного побега, и у прикорневые листьев генеративного растения, а минимальное - в листьях первого яруса генеративного побега и у прикорневых листьев вегетативного растения, что составляет соответственно 0.689- 0.572 и 0.354 и 0.443 мг/сырой массы.
Максимальное соотношение хлорофиллов a/b, отметили в листьях 1-го яруса генеративного побега, и у прикорневых генеративного растения, что соответственно составляет 2.875 и 2.848 мг/г сырой массы. Минимальное количество данного параметра в генеративном побеге отметили у листьев 2-го яруса, и у прикорневых вегетативных растений, что соответственно составляет 1.161 и 2.580 мг/сырой массы.
Максимальную сумму хлорофиллов (а+b) и сумму хлорофиллов (а+b) + каротиноидов обнаружили в листьях 2-го яруса генеративного побега, и в прикорневых листьях генеративного растения, что соответственно составляет 1.665 -2.354 и 1.616-2.188 мг/г сырой массы.
Таким образом, максимальный предел варьирования содержания пластидных пигментов в генеративном побеге обнаружили по соотношению хлорофиллов a/b, а у прикорневых листьев по сумме хлорофиллов(а+Ь) и каротиноидов, что составляет 1.1624 и о.356 мг/сырой массы соответственно.
Однако, минимальный предел варьирования содержания хлорофилла а в листьях генеративного побега, обнаружили у прикорневых листьев по содержанию хлорофилла b, что составляет 0.181 и 0.032 мг/сырой массы соответственно.
Итого, изменение исследованных параметров, по-видимому, либо связано с физиологическим состоянием и возрастом листа, либо с экологическими условиями прорастания растения и доступностью освещения для жизнедеятельности или функционирования жизненных процессов листьев.
Одним из основных эколого-, физиолого-биохимических процессов, связанных с продуктивностью растений, является фотосинтез. Как видно из полученных экспериментальных результатов (табл.2), у одинаковых листьев одного и того же растения, кроме того, у листьев, расположенных в разных ярусах генеративного побега, обнаружили разные способности интенсивности потенциального фотосинтеза (ПИФ). Максимальным значением ПИФ обладают листья 3-го яруса генеративного побега, а минимальным - листья 1-го яруса, что составляет 42.0 и 24.0 мг 14СОУг сухой массыч, соответственно. Разброс по показателям ПИФ между разными листьями генеративного побега варьирует в широких пределах по сравнению с прикорневыми листьями генеративного и вегетативного растения. Полученные экспериментальные результаты, если сопоставлять с полученными данными по данному показателю с растениями югана кормового, почти соответствует (Джумаев и др, 2014). Если сравнить содержание общего азота у одного такого растения, листья которого расположены в генеративном и вегетативном побегах, то наблюдали преобладание по среднему значению данного показателя в листьях генеративного побега над прикорневыми листьями, что составляет соответственно 3.87 и 2.68 %.
По содержанию сырого протеина у исследованных листьев наблюдали заметное изменение, особенно у прикорневых листьев генеративного и вегетативного растения, что соответственно составляет от 2.68 до 4.08%.
Общеизвестно, что главной составной частью живого вещества является белок, и поэтому в обмене веществ между организмом и внешней средой ведущее место занимает обмен белков. Это объясняется присущие белкам специфические физико-химические и биологические свойства, характеризующие их как носителей жизни. Главной составной частью любого фермента, катализирующего биохимические процессы, протекающие в организме, является белок.
Таблица 1.Содержание пластидных пигментов в листьях пустынноколосника Лемана в зависимости от их месторасположения на генеративном и вегетативном побегах.
Параметры лнстм Содержание пластндных пигментов, ж т. сырой массы
ш H.Ö К Halb сумма njfffij сумма яф^+К
*Стешые (сверху вниз)
1-го яруса 0.92040.092 0.32040.010 0.3:440.021 2.87:40.17'3 1.24040.099 1.59440.143
2-го яруса 1.0334Ü.082 0.62240.049 0.68940.048 1.16140.081 1.66:40.093 2.3:440.23:
3-го яруса птт 0.388*0.027 0.44740.027 птт 1.4ШШ 1.Ш.1Й
Среднее значение 1.QM0L 0.44340.031 0.49740.030 2.29140.132 1.46:40.104 1.96140.178
Разброс 0.920-1.101 0.320-0.689 0.3:4-0.689 1.161-2.87: 1.240-1.66: 1.594-2.354
прикорневые 1.ШМ0ИЗ 0.42040.038 0.5ММ6 2.848±0.199 1.6М113 im.m
**прнкорневые 1.ÜGMG8Ü 0.388*0.023 0.443±0.040 imm 1.38Ш2: 1.83240.147
Среднее значение 1 шт 0.40440.031 0.:08±0.043 2.7М190 1.Ш.Ш 2.010Ш72
Разброс 1.001-1.191 0.388-0.420 0.443-0.508 1:80-2.848 1.389-1.616 1.832-2.188
Нами в течение нескольких лет при изучении содержания «сырого протеина» у ряда доминантов субдоминантов растений крупнотравных полусаван, в частности, у югана кормового, ферулы кухистаника и пустынноколосника Лемана было выявлено в листьях исследуемых объектов заметное содержание общего азота и сырого протеина как в генеративных побега, так и вегетативных побега.
. Среднее значение ПИФ прикорневых листьев, как генеративного растения, так и вегетативного растения преобладает над листьями генеративного побега. Сравнительный анализ содержания общего азота и сырого протеина (табл.2) показал, что в зависимости от местоположения листьев в генеративном побеге, данные значения соответственно варьируют в пределах от 3.52 до 4.20% и 22.0 до 26.2%. Среднее значение этих показателей составляло 3.87% и 24.1% соответственно.
Из полученных результатов следует, что наибольшее содержание общего азота (4.20%) и сырого протеина (26.2%) в фазе интенсивного цветения обнаружено в листьях 1-ого яруса, а наименьшее содержание этих изученных показателей - в листьях 3-го яруса (3.52% и 22%, общего азота и сырого протеина, соответственно). Однако по этим биохимическим показателям листья второго яруса занимают промежуточное положение (3.88% общего азота и 24.2% сырого протеина). Наибольшее содержание общего азота (4.20%) и сырого протеина (26.2%) обнаружено в стеблевых листьях первого яруса генеративного побега и в прикорневых листьях пустынноколосника Лемана без генеративного побега, что составляет 4.08% и 25,5% соответственно. В целом, среднее значение содержания сырого протеина в листьях вегетативного и генеративного побегов составляет 22.6%. Полученные нами данные можно сопоставить с результатами, полученными в лаборатории фитохимии Института ботаники АН Таджикской ССР на листовых пластинках пастбищных растений осоки (Carexpachystylis J.Gay.) [16], а также с нашими экспериментальными результатами, которые получили для других пастбищных растений, как ферулы (Ferula kuhistanica Korov.) [17], так и югана кормового (Prangos pubularia Lindl.) [18], у которых содержание сырого протеина соответственно составляет 19.2%, 19.8% и 16.7% Эти данные ещё раз подтверждают тот факт, что пустынноколосник Лемана, как кормовое растение, по содержанию высокоценного сырого протеина преобладает над другими пастбищными растениями. Аналогичная картина также была обнаружена и по содержанию сырого протеина в листьях первого яруса у растений с генеративными побегами и прикорневых листьях растения без генеративного побега. При сравнительном изучении прикорневых листьев растений без генеративного побега
было обнаружено, что характер изменчивости показателей содержания сырого протеина в данных листьях аналогичен с изменчивостью показателя ПИФ.
ПИФ и содержание азотистых веществ листьях пустыноколосника Лемана в зависимости от их месторасположения на генеративном и вегетативном побегах.
Таблица 2
Растение листья ПИФ (мг14СО2/г сухой массыч Общий азот,% Сырой протеин,%
генеративные *Стеблевые (сверху вниз)
1-го яруса 24.0±1.44 4.20±0.29 26.2±1.59
2-го яруса 37.0±2.99 3.88±0.19 24.2±1.45
3-го яруса 42.0±2.52 3.52±0.21 22.0±1.10
Среднее значение 34.0±2.04 3.87±0.31 24.1±1.38
Разброс 24.0-42.0 3.52-4.20 22.0-26.2
прикорневые 36.0±2.52 2.68±0.16 16.7±1.17
вегетативные прикорневые 39.0±1.95 4.08±0.29 25.5±1.79
Среднее значение 37.5±2.24 3.38±0.23 21.1±1.48
разброс 36.0-39.0 2.68-4.08 16.7-25.5
В целом, по данным показателям (содержания общего азота и сырого протеина) наименьшее их значение было обнаружено в прикорневых листьях растений с генеративным побегом (2.68 и 16.7% соответственно).
Итого, изменение исследованных параметров, по-видимому, либо связано с физиологическим состоянием особей (имеющих только вегетативные побеги, и особей, у которых, кроме вегетативных побегов, формируются и генеративные органы) и возрастом листа, либо с экологическими условиями прорастания растения и доступностью освещения для жизнедеятельности или функционирования жизненных процессов листьев.
Таким образом, листья вегетативных и генеративных побегов одного и того же растения отличаются по величине физиолого-биохимических параметров. Выявленные различия могут быть обусловлены разным возрастом растений и неодинаковыми физиологическими состояниями особей, имеющих только вегетативные побеги, и особей, у которых, кроме вегетативных побегов, формируются и генеративные органы.
Полученные результаты следует учитывать при анализе механизмов адаптации растений к условиям высокогорий и при оценке биологической продуктивности растительных сообществ.
ЛИТЕРАТУРА
1. Каримов Х.Х., Синтез нуклеиновых кислот и белков в почках возобновления эфемероидов в связи с состоянием летнего покоя. / Х.Х.Каримов, С.В.Донцова, МННиколаева // Физиология растений, 1972, т. 19, № 2, с. 319-326.
2. Каримов Х.Х. - Экологическая физиология растений Таджикистана. / / Х.Х.Каримов // Душанбе, 1996. - С. 5-32.
3. Каримов Х.Х. Физиология и биохимия эфемероидов Западного Памиро-Алая. / / Х.Х.Каримов // Душанбе: Контраст; 2011. - 168 с.
4. Рахманина К.П. Водный режим эдификаторов и сопутствующих видов низкотравных полусаванн. Тр. Отдела физиол. и биоф. раст АН ТаджССР. т.2 «Физиология травянистых растений». / К.П. Рахманина // Душанбе: Изд-во АН ТаджССР, 1962. - С. 125162.
5. Рахманина К.П. Особенности водного режима эдификаторов некоторых типов растительности Таджикистана. / / К.П. Рахманина // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук, 1963, №>1912) С. 34-44.
6. Насыров Ю.С., Логинов М.А. Потенциальный фотосинтез и коэффициент использования солнечной энергии растениями Таджикистана/Потенциальная интенсивность и продуктивность фотосинтеза растений Таджикистана: Темат. сб. Отдела физиол. и биоф. раст. / Ю.С.Насыров, М.А.Логинов // Потенциальная интенсивность и продуктивность фотосинтеза растений Таджикистана, 1963, № 2, С. 3-13.
7. Насыров Ю.С., Логинов М.А. Опыт изучения фотосинтетического баланса травянистых фотоценозов. / Ю.С.Насыров, М.А.Логинов // Бот. журн., 1964, т. 49, № 1, С. 30-38.
8. Кудряшева О.И. Эремуран в некоторых видах рода Eremurus M.B. / О.И. Кудряшева //Докл. АН ТаджССР, 1964, Т. 7, № 14, С. 2729.
9. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. -42-е Тимирязевские чтения. / А.Т.Мокроносов // М.: Наука,1983,64 с.
10. Флора Таджикской ССР, т.УШ.- Л.: Наука, 1986, с. 174-179.
11. Vernon L.P. Spectrophotomatric determination of Chlorophylls end phoophytins in plant extructa// Analyt.Chem., 1960, v.32, B.9, рр.1144-1150.
12. Wettstein D. von. Chlorophyll-letale and der submikroskopische formwechsel der plastiden//Exp.Cell.Res., 1957, B.12, pр.424-506.
13. Эргашев А. В сб. Фотосинтез и использование солнечной энергии. / А.Эргашев, З.НАбдурахманова, Кичитов В.К., Ю.С.Насыров // Л.: Наука, 1971, с.226-231.
14. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. / Б.П.Плешков - М.: Колос,1985. - 256 с.
15. Вознесенский В.Л. Первичная обработка экспериментальных данных. - Л.: Наука, 1969. - 82 с.
16. .Попов К.П., Крошечкина А.Г. Биологические особенности осоки пустынной (Carex pachystylis Gay) в Южном Таджикистане//Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук, 1971, №2(43), - С..9-14.
17. Джумаев Б.Б., Мирзоев Б., Нигомонов М., Сафаров Ё.Х., Абдулаев А., Каримов Х.Х. Физиолого-биохимические особенности листьев разных ярусов вегетативного и генеративного побегов югана кормового (Prangos pabularia Lindly/ДАН РТ, 2014, Т.57, №8, - С.695-700.
18. Джумаев Б.Б.,Мирзоев Б., Мадаминов А.А., Абдуллаев А.,Сафаров Ё.Х., Каримов Х.Х. Некоторые физиолого-биохимические особенности ферулы кухистанской (Ferula kuhistanica korov.) // Изв.АН РТ.Отд.биол.и медшук, 2015, №2 (190) С.17-25.
