ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ АНТРОПОГЕННО МОДИФИЦИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ СРЕДНЕГО И ЮЖНОГО УРАЛА Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 574.24

DOI: 10.24412/cl-37200-2024-566-573

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ АНТРОПОГЕННО МОДИФИЦИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ СРЕДНЕГО И ЮЖНОГО УРАЛА

ECOLOGICAL AND PHYSIOLOGICAL STUDIES OF MUUSE RODENTS IN ANTHROPOGENICALLY MODIFIED TERRITORIES OF THE MIDDLE AND SOUTH URAL

*Ковальчук Л.А.1, **Микшевич Н.В.2, Черная Л.В.1 *Kovalchuk L.A.1, **Mikshevich N.V.2, Chemaya L.V.1

1Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия

2Уральский государственный педагогический университет, Екатеринбург, Россия

institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences,

Yekaterinburg, Russia

2Ural State Pedagogical University, Yekaterinburg, Russia E-mail: *kovalchuk@ipae.uran.ru, **mikshevich@gmail.com

Аннотация. Изучение влияния техногенных загрязнений окружающей среды на организм является одной из ведущих задач медико-экологического мониторинга. Обсуждаются механизмы аварийного регулирования и адаптации мелких млекопитающих Урала при действии экстремальных природных факторов и в экосистемах, подверженных техногенным нагрузкам. Исследования выполнены на видах большой экологической пластичности: рыжей полёвке (Clethrionomys glareolus), обыкновенной полёвке (Microtus arvalis), малой лесной мыши (Apodemus uralensis), обитающих на фоновых и подверженных воздействию техногенных выбросов медеплавильных предприятий Среднего и Южного Урала. Показано, что процесс выведения избыточного количества тяжёлых металлов из организма относится к энергозависимым. Отмечается повышение интенсивности основного обмена, активация системы антиоксидантной защиты, окислительного метаболизма печени, увеличение синтеза микросомального белка у животных техногенных территорий. Оценка толерантности животных в отношении факторов загрязнения среды техногенными поллютантами позволяет найти подходы к разработке эффективных систем биомониторинга экотоксикантов и служит основанием для корректировки действующих в настоящее время принципов нормирования содержания тяжёлых металлов в окружающей среде.

Ключевые слова: мышевидные грызуны, физиологические механизмы адаптации.

Abstract. Studying of the effect of environmental technogenic pollution on organism is one of the main goals of medico-ecological monitoring. The mechanisms of emergency regulation and adaptation of small mammals of the Urals under the influence of extreme natural factors and in ecosystems subject to technogenic loads are discussed. The studies were carried out on species of great ecological plasticity: bank vole (Clethrionomys glareolus), common vole (Microtus arvalis), pygmy wood mouse (Apodemus uralensis), living in the background and exposed to technogenic emissions from copper smelters in the Middle and Southern Urals It has been shown that the process of removing excess amounts of heavy metals from the body is energy-dependent. There is an increase in the intensity of basal metabolism, activation of the antioxidant defense system, oxidative metabolism of the liver, and an increase in the synthesis of microsomal protein in animals of technogenic territories. Assessing the tolerance of animals to environmental pollution factors with technogenic pollutants makes it possible to find approaches to the development of effective systems for biomonitoring of ecotoxicants and serves as the basis for adjusting the currently existing principles for regulating the content of heavy metals in the environment.

Key words: mouse-like rodents, physiological mechanisms of adaptation.

Введение. Сложная экологическая обстановка в промышленных регионах Урала инициирует значительное количество исследований по биомониторингу химических элементов, их миграции и трансформации в окружающей среде, по функциональной роли макро- и микроэлементов в формировании механизмов адаптации животных к действию повреждающих факторов в условиях сочетанного воздействии экстремальных природно-климатических факторов и антропогенного загрязнения окружающей среды [1, 2]. Оценка экологического ущерба, причиненного природным популяциям животных в результате техногенных воздействий, имеет помимо практического значения вполне определённый теоретический

интерес, поскольку животные обитают в условиях среды, изменение которых не проходит бесследно для организма. Под действием экстремальных факторов меняется сопротивляемость организма, его поведение, что в конечном итоге приводит к качественным преобразованиям генофонда популяций. Анализ научных публикаций показывает, что к настоящему времени достаточно подробно исследованы экологические особенности мелких млекопитающих, обитающих в различных зонах Урала, такие как характеристики биоразнообразия, состояния популяций, численности видов, но не даётся представление о связи микроэлементного статуса с физиологическими процессами организма. Исследования показывают, что в общую регуляторную систему организма на всех стадиях развития включена микроэлементная физиологическая система гомеостаза, определяющая реакцию организма на аккумуляцию загрязнителей изменениями в процессах метаболизма [3, 4].

При изучении механизмов адаптации животных к воздействию естественных природных факторов (температура, давление, содержание кислорода, освещенность, влажность и т.п.) ситуация часто выглядит принципиально иной, чем в случае, техногенного воздействия. Так, наши многолетние исследования механизмов повреждения и стратегии адаптации мелких грызунов различных климато-географических зон при действии природных факторов среды (холод, гипоксия, комплекс факторов высокогорья) показали, что протяжённые во времени экстремальные условия среды предполагают активное участие в адаптивном процессе энергетики и системы крови [5].

Многочисленная группа мелких млекопитающих, обитающих на загрязнённых территориях в ряду поколений, может служить биологическим индикатором нарушений в экосистеме, а высокая скорость их размножения и быстрая смена поколений позволяют изучать на этих животных отдаленные негативные эффекты и развивающиеся механизмы адаптации. Использование диких грызунов позволяет оценить возможный экологический ущерб территории, и прогнозировать генетическую опасность техногенных загрязнений для местного населения [6, 7]. В этом плане представляет большой интерес Средний и Южный Урал, где широко представлены техногенные ландшафты и разнообразные категории нарушенных фитоценозов, находящихся под прессом предприятий цветной металлургии, как наиболее мощных источников отрицательного воздействия на природу региона.

Материалы и методы. В основу работы положены результаты экспедиционных и лабораторных исследований природных популяций типичных представителей мелких млекопитающих фауны Урала. Рыжая лесная полёвка - Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) - наиболее массовый, экологически пластичный вид. Границы её ареала от 38°N распространены далеко на север до 65°30'N, а отдельные особи достигают и 67°N. Полёвки ведут оседлый образ жизни, но в годы высокой численности способны к миграции и для них характерен полифазный тип активности [8]. Образ жизни животных одиночно-семейный, зверьки концентрируются в укрытиях с наиболее благоприятной кормовой базой. Вид растительноядный с преобладанием в рационе вегетативных частей растений. Питается и смешанными кормами: ягоды, грибы, семена, кора молодых побегов ивы, смородины, различные мелкие беспозвоночные.

Обыкновенная полёвка - Microtus arvalis (Pallas, 1778). Ее ареал охватывает всю лесостепную, и степную зоны Европы, Казахстана, Западной Сибири, Алтая и Монголии [9]. Предпочитает лесные биотопы по границам леса и пашни, пойменные луга, окраины полей, сады, парки, огороды и пустыри в городах. Животные селятся колониями, в норах и создают поселения со многими сотнями выходов. В тёплое время года питаются зелёными частями травянистых растений, а в зимний период употребляют в пищу подземные части растений и семена [10]. В зимнее время грызуны повреждают кору плодовых деревьев и ягодных кустов. Ближе к зиме переселяются в скирды, гумна и в жилые постройки. Эти полёвки способны плодиться круглый год, принося до шести - семи помётов.

Малая лесная мышь - Apodemus uralensis (Pallas, 1811) распространена от западной границы бывшего СССР до западных частей Алтае-Саянской горной страны (правобережье реки Катунь). Многочисленный вид, зачастую доминирующий в экосистемах, подверженных техногенным загрязнениям. Малая лесная мышь - обитатель смешанных и широколиственных лесов, встречается на гарях и вырубках, зарастающих мелколиственными породами - березой, ольхой, ивняком [10]. В южных регионах она селится не только в колках и степных перелесках, но и на вовсе безлесных участках, находя прибежище в луговом высокотравье, а также в плодовых садах. Размножаются малые лесные мыши 2-3 раза в год, в помете чаще всего бывает пять-шесть детёнышей, а в особо благоприятные годы - до семи-восьми. Численность мышей

подвержена значительным колебаниям, зависит от климатических условий и урожая основных кормов. Основная пища лесной мыши - семена разнообразных деревьев, которые она собирает на земле. На втором месте стоят ягоды и животные корма (в основном насекомые) и на последнем - зелёные части растений.

Отлов животных проводили в августе-сентябре при помощи живоловок. Животных из природных популяций отбирали без признаков заболеваний, а их содержание осуществляли согласно международным принципам Хельсинской декларации о гуманном отношении к животным, используемых для экспериментальных и научных целей [11].

Краткая эколого-географическая характеристика техногенных ландшафтов и фоновых зон обитания исследуемых животных. В качестве фоновых территорий нами были выбраны: на Среднем Урале - Национальный парк «Припышминские боры» (Свердловская область, 56°59'01'ГК, 63°47'05''Е); на Южном Урале - Ильменский заповедник, (Челябинская область, 55°00'55'^, 60°09'30''Е). Национальный парк «Припышминские боры» расположен на западной окраине Западно-Сибирской равнины. Большая часть его территории покрыты лесами (около 90% площади). Остальная территория занята водоёмами и совсем незначительная часть -сенокосами, пашнями и пастбищами. Климат района континентальный. Растительность в основном таёжная (рисунок 1).

Рисунок 1. Средний Урал - Национальный парк «Припышминские боры» (Свердловская область, 56°59'01"Ч 63°47'05''Е).

Ильменский заповедник - типичная горно-озёрная страна, расположена на границе леса и лесостепи. Средние высоты хребтов (Ильменского и Ишкульского) 400-750 м над уровнем моря. Большая часть заповедника покрыта сосновыми и берёзовыми лесами (78% общей площади), 15,1% занимают озёра, остальная территория представлена болотами и степными участками (рисунок 2). Территория Ильменского заповедника характеризуется заметной остепнённостью и наличием более сухих типов лесов (зелёномошной-брусничные и брусничные сосняки, производные от них березняки). Климат умеренно континентальный.

В Оренбургской области климат умеренно-континентальный. Территория высокой инсоляции, с годовым перепадом температур от -45°С в январе до +45 °С в июле. Типично степной район, где преобладает разнотравно-полынная-ковыльно-типчаковая степь (рисунок 3). В местах обитания полёвок травяной покров представлен клевером, лапчаткой ползучей, буквицей лекарственной, лабазником шестилепестным, алиссиумом, бурачком извилистым, злаками: костёр кровельный и мятлик узколистный. Из древесных видов широко распространены карагач древовидный и миндаль низкий.

Рисунок 2. Южный Урал - Ильменский заповедник (Челябинская область, 55°00'55'^, 60°09'30ME).

Рисунок 3. Степи Южного Урала (Оренбургская область, 51°40'43'^ 57°58'34"Е).

Площади техногенных ландшафтов и разнообразные категории нарушенных фитоценозов Среднего и Южного Урале достигают сотен тысяч гектаров, на которых процесс деградации биогеоценозов активно идет под влиянием атмосферных загрязнителей, содержащих высокотоксичные кислые газы, тяжёлые металлы и мышьяк [12].

Среднеуральский медеплавильный завод (СУМЗ) расположен в Свердловской области (56°50'59"^ 59°53'57"Е) в 6-ти километрах севернее города Ревда, являясь крупнейшим на Урале предприятием по выплавке черновой меди из первичного сырья и по производству из отходящих металлургических газов серной кислоты. Растительность в зоне его расположения относится к Чусовскому предгорному округу южно-таёжной подзоне бореально-лесной зоны пихтово-еловых зеленомошных лесов, местами с подлеском из липы. Древостой состоит из высохших елей и пихт, причем крупные деревья давно вырублены. Подлесок слабо развит и состоит из осины, березы опушенной, рябины, ивы козьей, ивы чернеющей (рисунок 4). Всего по профилю нами встречено около 50 видов сосудистых растений, что составляет шестую часть от их общего количества, присущих данному типу леса, т. е. видовой состав значительно обеднен.

Рисунок 4. Склон на берегу реки Чусовая, подверженный ударному действию выбросов медеплавильного предприятия (Свердловская область, 56°50'59'^, 59°53'57"Е).

Медногорский медно-серный комбинат (ММСК), производящий также черновую медь и серную кислоту из отходящих газов металлургического производства, находится на Южном Урале в Оренбургской области (51°40'43'^, 57°58'34"Е) в долине реки Блява в 3,5 километрах от города Медногорска, в типично степном районе. Район исследования - холмистая местность с преобладанием разнотравно-полынной, ковыльно-типчаковой степи и техногенными пустошами с единичными растениями и лишенными их. Травяной покров представлен наименее повреждаемыми видами растений в степной зоне - синяк обыкновенный, полынь лешковистая и холодная, а также злаками - костёр кровельный, мятлик узколистный. Древостой состоит из высохших елей и пихт, причём крупные деревья давно вырублены (рисунок 5).

Рисунок 5. Поражение хвойных пород деревьев в зоне постоянного воздействия техногенных выбросов.

Преимущественная форма нахождения металлов в выбрасываемых в атмосферу аэрозолях, это малорастворимые сульфиды и окислы. Необходимо учитывать, что на предприятиях есть сернокислотное производство. Все это создает условия для увеличения

«нагрузки» тяжёлыми металлами на организмы животных, находящихся в зоне действия предприятия. Основной путь поступления поллютантов в организм животных преимущественно с кормом, в котором они находятся как минимум в двух формах - растворимой и нерастворимой. Изучение влияния техногенных факторов на мелких млекопитающих проводили на трансектах, расположенных на равном удалении от источников техногенной нагрузки. В виду того, что в зоне максимального выпадения аэрозолей (1,0-1,5 км от источника выброса) техногенный фактор включает действие аэрозольных и газообразных загрязнений, для отлова животных были выбраны пробные участки местности на расстоянии 2,0 км от источника. Это позволило считать группу тяжёлых металлов Cu, Zn, Cd основным действующим фактором.

Уровень содержания макро- и микроэлементов: Cu, Zn, Cd в биологических тканях экспериментальных животных определяли методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии с использованием приборов Perkin Elmer Analyst 1000 (USA) и AAS-3 (Germany). Параметры основного обмена животных исследовали на основании оценки потребления кислорода с помощью газоанализатора МН-5130 (Россия). Размеры респирационных камер позволяли проводить эксперимент при нахождении животного в состоянии покоя. Потребление кислорода выражали в миллилитрах на грамм массы тела животного в течение одного часа (О2, мл/г час). Скорость потребления кислорода микросомами измеряли на полярографе ОН-107 [13]. Глутатион и аминокислоты определяли на автоматическом анализаторе ААА-339М (Microtechna, Чехия). Полученные результаты обработаны с использованием пакета лицензионных прикладных программ «Statistica v. 10.0.»

Результаты и обсуждение. Данные полученные при изучении уровней содержания меди, цинка свинца и кадмия в системе «почва-растения-животное» показали, что соотношение между металлами меняется по мере их продвижения по пищевой цепи, а накопление металлов в отдельных её звеньях зависит как от вида растения, так и от вида животного и его физиологического статуса. Уровни накопления эндогенных и токсичных металлов в тканях мышевидных грызунов достоверно свидетельствуют как минимум и об экологических различиях этих видов (различные пищевые цепи) [14-16].

У рыжих полёвок Талицкого района (фоновая территория Среднего Урала) наблюдали значимые различия по основному обмену между самцами (4,2±0,6 мл/г час) и самками (3,4±0,2 мл/г час) при ^<0,05. У животных, отловленных в зоне техногенной нагрузки (Ревдинский p-н) уровень основного обмена при отсутствии значимых различий у самцов и самок достоверно возрастает: р02=5,5±0,1 мл/г час (р<0,05).

Статистически значимые половые различия отмечены по интенсивности основного обмена у самцов (4,5±0,1 мл/г. час) и у самок (3,9±0,6 мл/г час), обитающих на фоновых территориях Южного Урала (р<0,05). Показан высокий уровень основного обмена (5,9±0,12 мл/г. час) у рыжих полёвок, обитающих в зоне техногенных загрязнителей Медногорского предприятия при отсутствии значимых половых различий (р>0,05).

Повышение интенсивности основного обмена является необходимым условием для обеспечения жизнедеятельности организма при изменившихся условиях среды обитания, что чётко проявилось в наших исследованиях. Процесс элиминации избыточного количества токсичных металлов относится к энергозависимым, на что указывает повышение основного обмена, а формирующееся новое морфо-функциональное состояние обеспечивает животному адаптивный статус в условиях перманентного воздействия повреждающих факторов среды. Высокая пластичность окислительных процессов в тканях животных Южного и Среднего Урала обеспечивает им ареал значительной протяжённости в условиях перманентного воздействия патогенных факторов окружающей среды.

Значительная роль в развитии адаптивных и компенсаторных механизмов при патологических состояниях организма отведена антиоксидантной системе (АОС), важным патогенетическим звеном которой является мембранотоксический эффект нарушения процессов липопероксидации. Антиокислительная активность (АОА) липидов диких мышевидных грызунов является чрезвычайно лабильным показателем, зависящим от множества как эндо-, так и экзогенных факторов [7].

Известно, что в печени существует окислительная система, обеспечивающая обезвреживание поступающих в организм чужеродных соединений - ксенобиотиков. Исследования показали, что исходный уровень эндогенного дыхания у млекопитающих фоновых зон обитания достоверно выше скорости гидроксилирования ксенобиотиков в

неиндуцированных микросомах, но значительно уступает скорости перекисного окисления липидов (таблица 1).

Таблица 1

Микросомальное окисление (нМ 02 /мин/г ткани) в печени мышевидных грызунов фоновых территорий Урала (самцы, при р< 0,05)

Вид Эндогенное дыхание Гидроксилирование Скорость ферментативного перекисного окисления липидов (ПОЛ)

аминопирина анилина

Рыжая полёвка (п=16) 259,0±25,2 160,6±11,3 125,2±7,6 306,2±22,4

Малая лесная мышь (п=17) 130,7±8,2 167,4±6,9 105,2±8,3 203,6±11,3

Обыкновенная полёвка (п=14) 197,2±13,4 145,6±10,2 110,5±8,7 225,3±16,1

Исследованные виды грызунов достоверно различаются по исходному уровню эндогенного дыхания микросом, которые непосредственно связаны с фондом эндогенных продуктов окисления. Показано, что для печени полёвок характерно высокое содержание легкоокисляющихся липидов и связанное с этим ПОЛ, которое надёжно контролируется повышенной антиокислительной активностью (АОА). По нашим данным минимальная интенсивность обменных процессов отмечена у малой лесной мыши, а максимальная - у рыжей полёвки (таблица 1).

Малая лесная мышь фоновых территорий характеризуется самыми низкими показателями микросомального окисления, исходного эндогенного дыхания микросом, стабильным, но сравнительно невысоким содержанием микросомального белка, что, возможно, и определяет низкую численность этих животных на территориях техногенных экосистем. Возросший уровень восстановленного глутатиона в 3,2 раза у малой лесной мыши в условиях воздействия техногенных поллютантов, свидетельствует о преимущественном развитии процессов коньюгации, осуществляющих свою детоксикационную функцию. Наблюдается и активация синтеза микросомального белка в печени с 8,1±0,6 до 10,9±1,7 мкг/г ткани (34,6%, при ^<0,05), а падение на 58,5% скорости эндогенного дыхания ориентирует всю мощность чувствительной микросомальной системы малой лесной мыши на биотрансформацию поступающих извне чужеродных соединений

Обыкновенная полёвка, обитающая на открытых луговых и степных биотопах, по границе леса и пашни, обладает повышенным уровнем микросомального окисления (таблица 1). Полевки, обитающие в окрестностях медеплавильного предприятия на Южном Урале, отличаются активацией синтеза микросомального белка на 32% и высоким фондом цитозольного глутатиона (возрастание в 2,8 раза), что говорит о высокой двойной системе защиты внутренней среды, необходимой для обезвреживания поступающих в организм чужеродных соединений.

У рыжей полёвки фоновых территорий следует отметить высокий уровень микросомального белка (9,2 мкг/1 г ткани), синтез которого на территориях с химическим загрязнением дополнительно возрос на 50-60%. При этом в печени рыжей полёвки скорость микросомального окисления достоверно повышается в 2 раза, а содержание восстановленного глутатиона увеличивается в 4,8 раз по сравнению с таковым у животных фоновых зон обитания. Система поддержания гомеостаза внутренней среды рыжих полёвок представлена наличием мощной глутатионной системы, при наличии которой реакционноспособные метаболиты (и соли тяжёлых металлов) связываются ею и не оказывают разрушительного воздействия на биомолекулы и ткани животных.

Высокоразвитая глутатионная система печени защищает животных на уровне инициации перекисного окисления, предотвращая разрушительное действие ксенобиотиков среды обитания. Механизмы пластического обеспечения функций совпадают по направленности и представлены двумя системами защиты внутренней среды от чужеродных соединений: ферментной и глутатионовой системами, но соотношение их различно и обусловлено видовыми особенностями.

Заключение. В условиях перманентного загрязнения химическими элементами среды обитания, формируются и закрепляются разные структурно-метаболические механизмы

аварийного регулирования, оптимизирующие надёжную защиту организма от повреждающих факторов и обеспечивая процессы жизнедеятельности в широких пределах экстремума. Исследование механизмов повреждения и стратегии адаптации животных различных климато-географических зон при действии, как природных экстремальных воздействий среды, так и в экосистемах, подверженных техногенным нагрузкам, даёт возможность оценить патогенность сочетанного пресса факторов среды. Оценка толерантности животных в отношении факторов загрязнения среды техногенными поллютантами позволяет найти подходы к разработке эффективных систем биомониторинга экотоксикантов и служит основанием для корректировки действующих в настоящее время принципов нормирования содержания тяжёлых металлов в окружающей среде.

Работа выполнена при поддержке Министерства образования и науки РФ в рамках государственного задания Института экологии растений и животных УрО РАН (№ 122021000091-2).

Список литературы

1. Оберлис Д., Харланд Б., Скальный А. Биологическая роль макро- и микроэлементов у человека и животных. СПб.: Изд-во «Наука», 2008. 543 с.

2. Чибилев А.А. Экологическая оптимизация степных ландшафтов. Репринтное издание. Оренбург, 2016. 182 с.

3. Агаджанян Н.А. Адаптационная медицина и здоровье // Вестник уральской медицинской академической науки. 2005. № 2. С. 10-18.

4. Рахманин Ю.А., Русаков Н.В., Ревазова Ю.А., Иванов С.И., Новиков С.М. Актуальные задачи экологии человека и гигиены окружающей среды // Вестник уральской медицинской академической науки. 2005. № 2. С. 18-23.

5. Ковальчук Л.А., Ястребов А.П. Экологическая физиология мелких млекопитающих Урала. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2003. 203 с.

6. Захаров В.М. Здоровье среды: концепция. М.: Изд-во «Центр экологической политики России», 2000. 30 с.

7. Кудяшева А.Г., Шишкина Л.Н., Шевченко О.Г., Башлыкова Л.А., Загорская Н.Г. Биологические эффекты радиационного поражения в популяциях мышевидных грызунов. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2004. 214 с.

8. Башенина Н.В. Основные пути адаптации мышевидных грызунов (Myomorpha Rodentia): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Свердловск, 1972. 31 с.

9. Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. Наземные звери России. М.: Изд-во «КМК», 2002. 298 с.

10. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. СПб. : Изд-во ЗИН РАН, 1995. 521 с.

11. Yarri D. The Ethics of Animal Experimentation. Oxford: Oxford UniverPress. 2005.

12. Большаков В.Н. Микшевич Н.В., Передерий О.Г. Экологическая оценка деятельности предприятий цветной металлургии: Учеб. пособие. Свердловск: Изд-во «Полиграфист», 1986. 77 с.

13. Арчаков А.Н. Микросомальное окисление. М.: Изд-во «Наука», 1983. 327с.

14. Микшевич Н.В., Ковальчук Л.А. Влияние конкуренции на поведение тяжёлых металлов в системе «почва-растение-животное-человек» // Животные в условиях антропогенного ландшафта: Сб. науч. тр. ИЭРиЖ УрО АН СССР. Свердловск, 1992. С. 49-56.

15. Ковальчук Л.А., Сатонкина О.А., Тарханова А.Э. Тяжелые металлы в окружающей среде Среднего Урала и их влияние на организм // Экология. 2002. № 5. С. 358-361.

16. Ковальчук Л.А. Эколого-физиологические особенности мелких насекомоядных природных и техногенных ландшафтов Уральского региона // Млекопитающие горных территорий. Москва, 2007. С. 160-163.