CC BY
17Б01: 10.24411/9999-010А-2019-10054
Д.С. КИСЕЛЕВА
Жигулевский государственный природный биосферный заповедник им. И.И. Спрыгина, с. Бахилова Поляна, Россия
ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КнаиНа Шипоа (Б1Р8АСАСЕАЕ) В ЖИГУЛЕВСКОМ
ЗАПОВЕДНИКЕ
Изучение эколого-фитоценотических особенностей редких видов растений позволяет лучше понять отношение вида к абиотическим факторам среды. Это дает возможность ученым оценить экологические возможности вида, разработать методику их сохранения, опираясь на предпочтения вида к тем или иным условиям среды.
КпапИа 1а1пеа (Ь.) Б2аЬо - представитель семейства Б1р8асаееае.
Вид произрастает в 9 субъектах Российской Федерации: Пермский край, Свердловская область, Челябинская область, Оренбургская область, Республика Марий Эл, Башкортостан, Татарстан и Удмуртская Республика, Самарская область.
Впервые вид указывается Е.Г. Бобровым (Бобров, 1978), по сборам В.И. Смирнова в 1903 г. близ озера Елгуши, где в последние десятилетия не наблюдается (Саксонов и др., 2016).
КпапИа 1а1апеа - редкий вид во флоре Самарской области, внесен в Красную книгу Самарской области со статусом 3 (редкий вид) (Красная книга СО, 2017). С научной точки зрения представляет интерес тем, что является средне- и южно-уральско-жигулевским эндемиком (Васюков и др., 2015), а также плиоценовым реликтом неморальных лесов (Саксонов и др., 2011). В Самарской области изолированный и самый западный фрагмент ареала. Популяции Короставника татарского встречаются только на Самарской Луке, в системе оврагов Ширяевской долины (Хмелевой, Безымянный) (Киселева, Чап, 2016).
Короставник татарский представляет собой двулетний (иногда трехлетний) травянистый стержнекорневой многолетник, со щетинистым разветвленным стеблем. Цветет в июле-августе, плоды созревают к сентябрю-октябрю. Цветение наступает на второй (иногда третий) год жизни (Саксонов и др., 2016). Растет небольшими, неплотными группировками. По данным В.Е. Прохорова (2006), вид предпочитает хвойные, широколиственные и смешанные леса с рудерально-влажно луговым разнотравьем, тяготеет к разреженным местам, лесным полянам и опушкам, отмечен в нарушенных местообитаниях.
Для эколого-фитоценотической характеристики вида были обработаны данные, полученные в ходе исследований, проводившихся в 2015 г. на территории Жигулевского заповедника в Хмелевом и Безымянном оврагах. В ходе работы было заложено 11 пробных площадей, каждая размером 10*10 м, выполнены геоботанические описания, сделаны замеры высоты растений, проведен количественный учет вегетативных и генеративных особей на каждой пробной площади. Пробные площади приурочены к определенным ценопопуляциям короставника татарского.
Популяция № 1 находится в Хмелевом овраге в кварталах 162, 163, 164, здесь были выделены 8 ценопопуляций, соответствующие номерам заложенных пробных площадей. Численность особей на всех пробных площадях различна и колеблется от 1 до 40 особей на 100 м2, особи не образуют крупных групп, встречаются спорадически или небольшими группировками.
© 2019 Киселева Дарья Сергеевна, das991834@yandex.ru
Популяция № 2 приурочена к устьевой части Безымянного оврага (кв. 136, 137), где были заложены 111 1 № 9 и 10. Растения встречаются только вдоль тропы узкой полосой.
Популяция № 3 расположена в верховье Безымянного оврага, в месте, где его пересекает грунтовая дорога в кв. 127. Короставник татарский растет спорадически, и только возле ивы образует скопление из 30 особей (Киселева, Чап, 2016).
В таблице 1 представлены данные о численности растений, количественном соотношении генеративных и вегетативных особей на пробных площадях, приуроченность растений к фитоценозам.
Таблица 1. Учет численности K. tatarica на пробных площадях
№ ЦП 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
ОПП, % 100 100 100 100 90 85 100 80 80 90 70
Вид сообщества с К. /я/япся* КО К ОК К ПВ КВ ОК ОК КР ОК ОМ
Число генеративных особей 1 3 2 1 3 7 3 9 18 16 14
Число вегетативных особей 0 11 4 0 0 18 14 31 27 2 16
Общее кол-во особей 1 14 6 1 3 25 17 40 45 18 30
Доля генеративных особей, % 100 21,4 33,3 100 100 28 17,6 22,5 40 88,9 46,7
Доля вегетативных особей, % 0 78,6 66,7 0 0 72 82,4 77,5 60 11,1 53,3
Плотность произрастания К./а/апса (шт/м2) 0,01 0,14 0,06 0,01 0,03 0,25 0,17 0,40 0,45 0,18 0,3
Примечание: КО - крапивно-орляковое; К - крапивное; ПВ - пустырнико-высокотравное; КВ -крапивно-высокотравное; КР - крапивно-разнотравное; ОК - орляково-крапивное; ОМ - орляково-малиновое
Анализ полученных данных показывает, что наибольшая плотность произрастания отмечена в орляково-крапивном и крапивно-разнотравном сообществах (ЦП 8, 9), наименьшая - в крапивно-орляковом и крапивном сообществах (ЦП 1 и 4). Зависимость плотности произрастания короставника татарского от ОПП подтверждается статистическими данными. Коэффициент корреляции Спирмена (r) равен -0,85. С увеличением общего проективного покрытия в сообществах, плотность произрастания короставника татарского резко снижается.
В ЦП № 10 отмечено значительное (в 8 раз) преобладание генеративных особей над вегетативными, в трех ценопопуляциях (1, 4 и 5) вегетативные особи отсутствовали вовсе. В этих ценопопуляциях высок процент генеративных особей короставника татарского, что позволяет отнести их к популяциям нормального типа, подтипа 1, когда в популяциях высок процент генеративных особей (Воронов, 1973). В ценопопуляциях 3, 9, 11 наблюдается незначительное превышение числа вегетативных особей над генеративными (нормальный тип, 2 подтип). В остальных ценопопуляциях процент генеративных особей значительно ниже, чем вегетативных, что позволяет отнести их к подтипу 3. Все исследованные ценопопуляции K. tatarica относятся к нормальному типу. Из 11 ценопопуляций в оптимальных условиях (подтип 1) находится 36,7% ценопопуляций, из них 3 ЦП в устьевой части Хмелевого оврага (164 кв.) и одна в расширенной устьевой части Безымянного оврага. Такая же доля ЦП, расположенных в средней части Хмелевого оврага (кв. 162, 163), находится в малоблагоприятных условиях (подтип 3). Менее 27,3% ценопопуляций K. tatarica находится в средних условиях (подтип 2), приуроченных к разным частям Безымянного оврага, и к средней части Хмелевого оврага.
Для анализа эколого-фитоценотической приуроченности вида, геоботанические описания были обработаны при помощи фитоиндикационных экологических шкал Д.Н. Цыганова (Цыганов, 1983). Используя методы, разработанные Л.А. Жуковой (Жукова, 2004), были рассчитаны потенциальная (PEV) и реализованная (REV) экологические валентности вида. Эффективность освоения экологического пространства вида
конкретными ЦП оценивалась с помощью коэффициента экологической валентности (Кес eff), так же был рассчитан индекс толерантности - меру стено-эврибионтности вида
ао.
В результате обработки геоботанических описаний были получены экологические амплитуды местообитаний K. tatarica в Жигулевском заповеднике. Краткая характеристика изученных сообществ и значения экологических позиций вида по шкале Цыганова представлены в таблице 2.
Сравнительный анализ климатических шкал показал, что по термоклимкатической шкале (Тт) все ценопопуляции находятся между суббореальным и неморальным термоклиматическими режимами (баллы 8,08-8,72).
Таблица 2. Характеристика обследованных сообществ с участием K. tatarica
Фитоценоз Доминанты Экологические шкалы
Tm Kn Om Cr Hd Tr Rc Nt fH Lc
Urtica dioica L.,
Крапивно-орляковое Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Artemisia vulgaris L., Rubus idaeus L. 8,18 9,14 7,68 7,29 12,54 7,15 6,67 7,21 6,06 3,89
Urtica dioica L.,
Крапивное Leonurus quinquelobatus Gilib. 8,13 9,42 7,5 7,34 12,46 8,00 7,15 7,76 6,5 3,88
Орляково-крапивное Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Urtica dioica L. 8,38 9,19 7,94 7,5 12,25 6,94 6,2 6,8 6,00 3,77
Крапивное Urtica dioica L. 8,54 8,79 7,92 7,96 12,37 7,08 7,11 7,5 6,13 4,12
Пустырни-ко-высоко-травное Leonurus quinquelobatus Gilib., Urtica dioica L., Humulus lupulus L. 8,41 8,97 7,59 7,59 1,97 7,75 7,31 7,64 6,67 3,59
Крапивно-высокотрав ное Urtica dioica L., Leonurus quinquelobatus Gilib., Arctium lappa L. 8,16 9,08 7,82 7,39 12,32 7,13 7,13 7,47 6,35 3,97
Орляково-крапивное Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Urtica dioica L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim 8,38 9,09 8,00 7,71 12,29 7,13 6,75 7,38 6,25 3,79
Орляково-крапивное Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Urtica dioica L., Heracleum sibiricum L., Valeriana officinalis L. 8,08 9,3 7,75 7,05 11,9 7,68 7,29 6,79 6,68 3,28
Urtica dioica L.,
Крапивно-разнотравное Leonurus quinquelobatus Gilib., Arctium lappa L., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn 8,72 8,89 7,96 8,4 11,89 6,79 6,9 6,85 6,5 4,79
Орляково-крапивное Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Urtica dioica L., Heracleum sibiricum L., Arctium lappa L. 8,29 8,87 7,68 7,54 12,22 7,22 6,7 7,65 6,44 3,93
Орляково-малиновое Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Rubus idaeus L, Urtica dioica L. 8,67 8,78 8,11 7,78 12,06 6,44 7,00 7,44 6,3 4,89
По шкале континентальности климата (Кп) - в условиях на границе между материковым и субконтинентальным климатом (8,78-9,42). По омброклиматической шкале аридности-гумидности (От) все сообщества находятся между субаридным и субгумидным климатом (7,59-8,11), в условиях умеренных и мягких зим (7,05-8,4). По шкале увлажнения почв (Иё) все ценопопуляции размещаются на границе сухо лесолуговых и влажнолесо луговых почв (балл 11,89-12,54). По шкале богатства почв (Тг) сообщества на пробных площадях 1, 3, 4, 6-7, 9-11 относятся к условиям от небогатых до довольно богатых почв (6,44-7,22), остальные ЦП (2, 5, 8) располагаются на границе довольно богатых/богатых почв (балл 7,68-8,00). По шкале кислотности почв все ценопопуляции встречаются в границах между кислыми и слабокислыми почвами (6,3-7,31), в условиях от слабо- до умереннопеременного увлажнения (по шкале 1И балл 5,86-6,68). По шкале богатства почв азотом (N1) они отмечены в условиях на границе бедных/достаточно обеспеченных (6,56-7,76). Так же замечено, что вид тяготеет к полуоткрытым и светло-лесным местам (балл по шкале Ье 3,284,79).
Диапазоны шкал, потенциальные и реализованные экологические валентности, а так же коэффициент экологической эффективности представлены в таблице 3.
Таблица 3. Экологические характеристики ценопопуляций К. ХаХапса по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова и классификации валентности Л.А. Жуковой в Жигулевском заповеднике
Фактор Интервал Потенциальная Реализованная Реализованная Коэффициент
ы вида экологическая экологическая экологическая экологической
валентность (РЕУ) позиция ЦП валентность (REV) эффективности, %
Tm 8-10 0,18 8,08-8,72 0,04 22
Kn 9-11 0,20 8,78-9,42 0,11 55
Om 7-9 0,20 7,59-8,11 0,04 20
Cr 7-9 0,20 7,05-8,4 0,09 45
Hd 11-12 0,09 11,89-12,54 0,03 33
Tr 7 0,05 6,44-8 0,08 160
Rc 7 0,08 6,2-7,31 0,09 113
Nt 7 0,09 6,56-7,76 0,11 122
fH 5-7 0,27 5,86-6,68 0,08 30
Lc 3 0,11 3,28-4,79 0,17 54
Анализ экологических позиций вида по 9 шкалам Д.Н. Цыганова по отношению к различным экологическим факторам среды, согласно классификации Л.А. Жуковой (2004) показал, что по всем рассматриваемым фактором К. ХаХапса является стеновалентным видом с незначительной амплитудой колебания факторов среды.
Индексы толерантности для климатических (1^лим.=0,20) и почвенных (1Шочв =0,09) шкал указывают на стенобионтность вида по данным факторам, и свидетельствуют о его узкой экологической амплитуде.
Вероятно, на состояние популяций К. ХаХапса, оказывают влияние следующие факторы среды: режим освещенности (реализованная экологическая валентность на 46% меньше потенциальной), недостаточная увлажненность почв (ЯЕУ<РЕУ на 67%), переменность увлажнения почв (реализованная экологическая валентность на 70% меньше потенциальной), а также жесткие условия климатического режима, когда коэффициент экологической эффективности по всем показателям (Тт, От, Сг) ниже 50%.
Наиболее полно видом охвачены предоставленные ему ниши по ряду почвенных факторов, таких как трофность почв, кислотность и богатство почв азотом (коэффициент экологической эффективности значительно превышает 100%).
Таким образом, ценопопуляции короставника татарского могут находиться в узких границах климатических и почвенных факторов, и способны выдерживать лишь незначительные отклонения каждого фактора. Было установлено, что на плотность произрастания растений в сообществах с K. tatarica, непосредственно влияет общее проективное покрытие видов.
Список литературы
Бобров Е.Г. Сем. 130. Dipsacaceae Lindl. -Ворсянковые // Флора европейской части СССР. Л., 1978. Т. 3. С. 37-46.
Васюков В.М., Саксонов С.В., Сенатор С.А. Эндемичные растения бассейна Волги // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015. Т. IX, № 3, с. 27-44.
Воронов А.Г. Геоботаника: Уч. пос. для ун-тов и пед. ин-тов. М.: Высш. школа, 1973. 384 с.
Жукова Л. А. Биоиндикационные оценки экологического разнообразия растительных сообществ и их компонентов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола.: Изд. Мар. Гос. Ун-та, 2004. С. 13-15.
Киселева Д.С., Чап Т.Ф. К вопросу о состоянии популяции Knautia tatarica (L.) Szabo в Жигулевском заповеднике // Материалы XIII Международ. науч.-практич. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики», в 5 тт. Т. 2. Тольятти: Волжск. ун-т им. В.Н. Татищева, 2016. С. 66-71.
Красная книга Самарской области. Т.1. редкие виды растений и грибов / Под ред. С.А. Сенатора и С.В. Саксонова. Самара, 2017. 284.
Прохоров В.Е. Короставник татарский -КпсчИс tatarica (Ь.) 87аЬо // Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). 2-е изд. Казань: Идел-Пресс: С. 427-428.
Саксонов С.В., Васюков В.М., Сенатор С.А. Реликтовый элемент флоры Среднего Поволжья: КпсчИс 1сШгюс (Dipsacaceae) // Охрана, восстановление и изучение степных экосистем в XXI веке: Материалы Международ. науч.-практич. конф., посвящ. 90-летию со дня основания заповедника «Хомутовская степь». Донецк: Изд-во «Ноулидж», Донецкое отделение, 2016. С. 125-131.
Саксонов С.В., Сенатор С.А., Конева Н.В. Классификация реликтовых растений
центральной части Приволжской возвышенности // Изв. Самар. НЦ РАН, 2011. Т. 13, № 5. С. 64-67.
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.
