Эколого-фитоценотическая структура растительного покрова междуречья русской и вербовки (Ставропольская возвышенность) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

НАУКИ О ЗЕМЛЕ

«НАУКА. ИННОВАЦИИ. ТЕХНОЛОГИИ», № 4, 2019

25.00.23 УДК 581,5

Белоус В.Н., Лиховид Н.Г., Кухарук М.Ю., Лиховид А.А.

ФИЗИЧЕСКАЯ ГЕОГРАФИЯ И БИОГЕОГРАФИЯ, ГЕОГРАФИЯ ПОЧВ И ГЕОХИМИЯ ЛАНДШАФТОВ

Северо-Кавказский федеральный университет,

Ставрополь, Россия

эколого-фитоценотическая структура растительного покрова междуречья русской и вербовки

(Ставропольская возвышенность)

Введение.

Обзоры растительности по отдельным степным и лесным формациям актуальны для целей региональных типологических работ и создания классификационной системы растительного покрова Ставрополья. Углубленное познание структуры растительного покрова и усовершенствование типизации хорологических единиц на базе геоботанических описаний - одна из насущных задач ботанико-географических изысканий. Результаты нашего исследования могут быть необходимы как для целей ботанической географии (картирование и районирование), так и для оценки реального фитоценотического разнообразия таксонов разного уровня. В связи, с чем авторы настоящей работы ставили перед собой цель выявить состав и структуру, разнообразие и особенности древесных и травяных сообществ, характер их распределения в лесостепных ландшафтах Ставропольской возвышенности. Это, на наш взгляд, позволит актуализировать работы по инвентаризации и монографическому обобщению материалов по растительности Ставропольской возвышенности.

Материалы и методы

исследований. Основным фактическим материалом для работы послужили данные, собранные авторами в ходе экспедиционных рекогносцировочных исследований на территории Ставропольской возвышенности в 2016-2019 годах. Ценотические изыскания на ключевых участках, сбор и обработка полевых материалов проведены с использованием общепринятых геоботанических методов. Ряд названий критических видов растений приводится в соответствии с флористическими сводками «Флора европейской части СССР», «Флора Восточной Европы», «Конспект флоры Кавказа».

Результаты исследований

и их обсуждение. Геоботаническое обследование природной флоры лесостепных ландшафтов Ставропольской возвышенности позволило нам заключить, что флора исследуемого района в рамках восьми ключевых участков насчитывает не менее 227 видов высших растений.

Выводы. 1. Нашими исследованиями показана неоднородность раститель-

ного мира лесостепных ландшафтов северо-западных пределов Ставропольской возвышенности. Растительность лесостепей своеобразна как по флористическому составу, так и по своей структуре, и определяется гетерогенностью экотопов.

В процессе полевых изысканий установлены эколого-фитоценоти-ческие особенности и закономерности распределения отдельных элементов лесостепного комплекса междуречья Русской и Вербовки, которые сопряжены в первую очередь с характером почвенного покрова, температурным режимом и водно-физическими свойствами местных почво-грунтов. В статье представлено фитоценотическое разнообразие ключевых участков. Климаксовые и находящиеся на разных стадиях сукцессии травяные сообщества представлены на платообразных поверхностях, бронированных плитой известняка, в верховьях и на склонах долин рек Русская и Вербовка.

2. Геоботаническая характеристика современного состояния растительности наших участков позволяет рассматривать их в качестве ключевых единиц при детализации и крупномасштабного картирования актуального растительного покрова лесостепного Ставрополья. Собранные фактические данные помогут вскрыть структуру и площадные соотношения основных компонентов растительности лесостепных ландшафтов северо-западных пределов Ставропольской возвышенности. Намеченная в данном сообщении типология лесостепной растительности может быть детализирована и уточнена в дальнейшей нашей работе.

3. Использование материалов нашего исследования типовых растительных сообществ лесостепи позволит использовать их для проведения крупномасштабного картирования растительности Ставропольской возвышенности, что позволит глубже раскрыть отдельные элементы легенды геоботанической карты крупного масштаба.

4. В составе изученных фитоценозов немало реликтовых, эндемичных и других раритетных видов (Wis sylvestris, Stipa pulcherrima, Astragalus demetrii, Adonis vernalis, Anemone sylvestris, Crocus reticulatus, Globularia punctata, Gypsophila glomerata, Orchis morio subsp. picta, O. purpurea, Ornithogalum arcuatum, Paeonia tenuifolia, Scilla siberica, Thymus daghestanicus, Tulipa biebersteiniana), что позволяет рассматривать исследуемые ландшафты как перспективные охраняемые территории.

Ключевые слова: экология, растительный покров, эколого-фитоценотическая структура, Ставропольская возвышенность.

Belous V.N., Lihovid N.G., Kuharuk M.Ju., Lihovid A.A.

North-Caucasus Federal University, Stavropol, Russia

Ecological and Phytocenotic Structure of Vegetation Cover of Interviuve of Rivers Russkaya and Verbovka (Stavropol Plateau)

Introduction.

Surveys of vegetation for individual steppe and forest formations are relevant for the purposes of regional typological work and the creation of a classification system of vegetation cover in the Stavropol Territory. In-depth knowledge of the structure of the vegetation cover and improvement of the typification of chorological units based on geobotanical descriptions is one of the urgent tasks of botanical and geographical surveys. The results of our research may be necessary both for the purposes of botanical geography (mapping

науки о земле

Эколого-фитоценотическая структура растительного покрова.. Белоус В.Н., Лиховид Н.Г., Кухарук М.Ю., Лиховид А.А.

and regionalization), and for assessing the real phytocenotic diversity of taxa of different levels. Therefore, the authors of this work set themselves the aim to identify composition and structure, diversity and specifics of tree and grass communities, the nature of their spreading across forest-steppe landscapes of the Stavropol Plateau. In the authors point of view this will make it possible to actualize the works on inventory and monographic generalization of materials on Stavropol Plateau vegetation.

Materials and methods

of research. The main factual resource for the work was the data collected by the au-

thors during expeditionary reconnaissance studies on the territory of the Stavropol Plateau in 2016-2019. Coenotic surveys in key areas, collection and processing of field materials were carried out using commonly accepted geobotanical methods. A number of names of critical plant species are given in accordance with the floristic reports "Flora of the European part of the USSR", "Flora of Eastern Europe", "Abstract of the Caucasus Flora".

Research results and their

discussion. Based on geobotanical study of the natural flora of Stavropol Plateau

forest-steppe landscapes we conclude that flora of the study region within the eight key areas includes at least 227 species of higher plants.

Conclusions. 1. Our studies show the diversity of vegetation across forest-steppe landscapes of Stavropol Plateau north-west borders. The region's vegetation is peculiar both in floristic composition and in its structure, and is determined by the heterogeneity of ecotopes. In the course of field surveys, ecological-phytocenotic features and distribution patterns of individual elements of the forest-steppe complex of the rivers Russkaya and Verbovka interviuve were established, which are primarily associated with the nature of the soil cover, the temperature regime and the water-physical properties of local soils. The article presents the phytocenotic diversity of key areas. Climax communities and herbal communities at different stages of succession are represented on plateau-like surfaces armored with a limestone slab, in the upper reaches and on the slopes of the valleys of the Russkaya and Verbovka rivers.

2. Geobotanical characterization of the current state of vegetation in study areas allows us to consider them as key units in detailing and large-scale mapping of the actual vegetation cover of the forest-steppe Stavropol territory. The collected factual data will help to reveal the structure and area ratios of the main components of the vegetation of the forest-steppe landscapes of the northwestern borders of the Stavropol Plateau. The typology of forest-steppe vegetation outlined in this report can be detailed and refined in our further work.

3. The results of our study of typical forest-steppe plant communities can have the use in large-scale mapping of vegetation of the Stavropol Upland, which will allow us to reveal more deeply some elements of the legend of a large-scale geobotanical map.

4. The studied phytocenoses contain a lot of relict, endemic and other rare species (Vitis sylvestris, Stipa pulcherrima, Astragalus demetrii, Adonis vernalis, Anemone sylvestris, Crocus reticulatus, Globularia punctata, Gypsophila glomerata, Orchis morio subsp. picta, O. purpurea, Ornithoga-lum arcuatum, Paeonia tenuifolia, Scilla siberica, Thymus daghestanicus, Tulipa biebersteiniana) which allows us to consider the studied landscapes as promising protected areas.

Keywords: ecology, vegetation cover, ecological and phytocenotic structure, Stav-

ropol plateau.

Введение

Ставропольская возвышенность расположена в центральной части Предкавказья. Она полого спускается к Кумо-Манычской низменности на севере и круто, иногда уступами обрывается к Кубано-Суркульской депрессии в предгорьях большого Кавказа на юге, на востоке - постепенно переходит в Терско-Кумскую низменность. Преобладают высоты от 300 до 600 метров. Высшая точка - гора Стрижамент (831 м). Возвышенность сложена преимущественно глинами, песчаниками и известняками.

В пределах Ставропольской возвышенности выделяют три зонально-провинциальные группы ландшафтов: полупустынная, степная и лесостепная. Две последние чётко разграничиваются линией распространения песча-но-известковистых и глинистых пород сармата (Шальнев, 2004).

Лесостепные ландшафты занимают наиболее приподнятые части (южные, юго-западные, северо-западные и западные отроги) возвышенности. В рельефе преобладают платообразные высокие равнины, глубоко расчленённые речными долинами. На большей части лесостепных ландшафтов Ставропольской возвышенности материнская порода либо отчасти обнажена, либо погребена под толщей более молодых отложений.

Природные ресурсы региона (достаточное количество атмосферных осадков, чернозёмные почвы, подземные воды, благоприятные лесорасти-тельные условия) позволили сформироваться тут массивам широколиственных лесов (байрачных и плакорных) и эдафическим вариантам подзональ-ной степной растительности. На состав фитобиоты лесостепных ландшафтов Ставрополья оказали влияние соседние крупные природные геокомплексы -Русская равнина и Большой Кавказ.

Характеризуя степень изученности лесостепей Ставропольской возвышенности, следует отметить, что немногочисленные работы по флоре и растительности здешних мест носят общий или отчасти описательный характер (Танфильев, 1977, 1980; Лавренко, 1980; Культиасов, 1981). Зональные боро-дачёвые степи, имеющие здесь широкое распространение, описаны в монографии Д.С. Дзыбова и Н.Г. Лапенко (2003), лесные сообщества - в работах Б.Ф. Остапенко (1974), Л.Г. Гранцеевой (1976), В.Н. Белоуса и Н.Е. Шевченко (2004, 2009, 2011, 2014). Современные сведения по флоре и растительности Ставропольской возвышенности приведены в работах В.Н. Белоуса, Т.И. Абрамовой, 1997; Белоуса (2012, 2018, 2019); Белоуса, М.Ю. Кухарука (2016); Белоуса, А.В. Лыхваря (2019).

Несмотря на оригинальность флоры лесостепных комплексов Ставропольской возвышенности, их фитоценотическая изученность остаётся неполной. Данные о составе и строении растительных сообществах указанной территории недостаточны и не всегда сопровождаются публикацией геоботанических описаний.

Обзоры растительности по отдельным степным и лесным формациям актуальны для целей региональных типологических работ и создания классификационной системы растительного покрова Ставрополья. Углубленное познание структуры растительного покрова и усовершенствование типизации хорологических единиц на базе геоботанических описаний - одна из насущных задач ботанико-географических изысканий. Результаты нашего исследования могут быть необходимы как для целей ботанической географии (картирование и районирование), так и для оценки реального фитоценотичес-кого разнообразия таксонов разного уровня.

В связи, с чем авторы настоящей работы ставили перед собой цель выявить состав и структуру, разнообразие и особенности древесных и травяных сообществ, характер их распределения в лесостепных ландшафтах Ставропольской возвышенности. Это, на наш взгляд, позволит актуализировать работы по инвентаризации и монографическому обобщению материалов по растительности Ставропольской возвышенности.

Природные условия района исследования

Юго-западные, западные и северо-западные отроги Ставропольской возвышенности широкой долиной Егорлыка и его притоков, степными балками и лесными лощинами расчленены на платообразные массивы и гряды в диапазоне абсолютных высот 450-800 м. Междолинные останцовые поверхности сложены породами среднего сармата (известняк, песок, глина).

Пространственное размещение элементов растительности по территории определяется спектром климатических, почвенных, гидротермических, орографических условий, вызванных сложностью и расчленённостью рельефа. Пестрый травяный покров характеризуется чередованием участков бога-торазнотравно-злаковой, разнотравно-дерновиннозлаковой на маломощных чернозёмных почвах с близким залеганием материнской породы. На большей части территории естественные фитоценозы практически полностью распаханы; оставшиеся, разной степени изменённые - сохранились преимущественно на плато и круто- и пологонаклонных остепнённых склонах речных долин и балок.

Преобладающие почвы - карбонатные чернозёмы, на склонах - смытые чернозёмы, в лесах - серые лесные почвы.

Краткая климатическая характеристика района исследования представлена в таблице 1.

Таблица 1. ОСНОВНЫЕ КЛИМАТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ*

Table 1. Main climate characteristics

Показатели климата Величины

Климат Умеренно-тёплый, умеренно-влажный

Среднегодовая температура, °С +7,5...+8,0

Средняя температура воздуха января, °С -4...-5

Средняя температура воздуха июля, °С + 19...+20

Сумма температур выше +10 °С 2000.2600

Продолжительность безморозного периода, дни 150.170

Среднегодовое количество осадков, мм 600.700

Коэффициент увлажнения 1,0

Примечание. * - климатические характеристики приводятся по «Атласу Ставропольского края» (1968).

Материал и методы исследований

Основным фактическим материалом для работы послужили данные, собранные авторами в ходе экспедиционных рекогносцировочных исследований на территории Ставропольской возвышенности в 2016-2019 годах. Ценотические изыскания на ключевых участках, сбор и обработка полевых материалов проведены с использованием общепринятых геоботанических методов (Корчагин, Понятовская, Юнатов, 1964). Описываемые учётные площадки имели размер 10*10 м.

Участие вида в растительном покрове оценивали по его обилию. Обилие-покрытие видов дано по семибалльной комбинированной шкале J. Вгаип-Blanquet: г - вид на площадке встречен в единичных экземплярах с незначительным покрытием; + - особи многочисленны, они покрывают менее 1 % площадки или особи довольно разреженны, но с такой же величиной покрытия; 1 - особи многочисленны, но покрывают от 1 до 5 % площадки; 2 - число особей велико, проективное покрытие от 5 до 25 % площадки; 3 - число особей любое, проективное покрытие от 25 до 50 %; 4 - число особей любое, проективное покрытие от 50 до 75 %; 5 - проективное покрытие более 75 %.

Для указания общего проективного покрытия (ОПП) травостоя при сложении фитоценозов использована равномерная шкала оценивания (Мир-кин, Розенберг, 1983).

Наши маршрутные исследования касались выяснения основных закономерностей состава флоры, особенностей строения и распределения травяных и древесных сообществ. Вдоль эдафических и экологических градиентов изучаемой территории были проведены геоботанические описания специально выбранных типовых (ключевых) участков в окр. пос. Нижнерусский и заказника «Русский лес». Материалы геоботанических описаний восьми учётных площадок вошли в характеризующую таблицу (табл. 2).

Для сравнения флористического состава исследованных сообществ использован коэффициент Съёренсена:

К* = 2с

а + Ь'

где с - количество общих видов,

а, Ь - количество видов в первом и втором синтаксонах. Построенная дендрограмма характеризует видовое сходство фито-ценозов ключевых участков.

Латинские названия растений в нашей работе приведены в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995). Ряд названий критических видов растений приводится в соответствии с флористическими сводками «Флора европейской части СССР», «Флора Восточной Европы», «Конспект флоры Кавказа».

результаты исследований и их обсуждение

Геоботаническое обследование природной флоры лесостепных ландшафтов Ставропольской возвышенности позволило нам заключить, что флора исследуемого района в рамках восьми ключевых участков насчитывает не менее 227 видов высших растений.

Локализация и номера ключевых участков

№ 1 - в 1 км к Ю от пос. Нижнерусский, средняя часть долины р. Русская, водораздел, прибровочная часть узкого плакора, северный склон, уклон слабый 5-7 Древесная растительность переходного типа - гра-бово-дубово-ясенёвое сообщество в экотонной полосе на перегнойно-карбо-натных почвах, подстилаемых известняком. Древостой разреженный, представлен низко- и среднерослыми деревьями; высота верхнего яруса 8-10 м. Производительность насаждений невысокая. Кустарниковый и травяный подъярусы хорошо выражены. Увлажнение в ходе плоскостного смыва, более-менее постоянное. Трофность экотопа высокая. N 45°08'59.2"; Е 41°52'27.3", h = 409 м над ур. м., 06. 1У2017.

№ 2 - в 1,1 км к Ю от пос. Нижнерусский, средняя часть долины р. Вербовка, водораздел, прибровочная часть плакора, склон южной экспози-

Рис. 1.

Локализация и номера ключевых участков.

Figure 1. The localization and numbers of key areas.

ции, уклон слабый 7-8 Древесная растительность в экотонной полосе лес-степь - грабово-дубово-ясенёвое сообщество на перегнойно-карбонатных почвах, подстилаемых известняком. Древостой разреженный (сомкнутость древесного полога высокая - 0,9. Он представлен среднерослыми деревьями; высота верхнего яруса 10-12 м. Кустарниковый поъярус не определяется, тра-вяный - слабо выражен. Увлажнение в ходе плоскостного смыва, более-менее постоянное, но ниже, чем на предыдущем участке. Трофность экотопа достаточно высокая. N 45°09'00.7"; Е 41°52'29.3", h = 410 м над ур. м., 06.IV.2017.

№ 3 - в 1,1 км к Ю от пос. Нижнерусский; выпуклый узкий плакор водораздела рек Русская и Вербовка. Растительность участка достаточно однородная. Лугово-степная формация из кальцепетрофитной эколого-ценотической группы представлена полидоминантными фитоценозами с выраженной долей участия петрофитного степного разнотравья и крупно- и мелкодерновинных злаков. Наибольшую площадь здесь занимают богаторазнотравно-злаковое и ковыльно-разнотравное сообщества.

Кустарниковый ярус выраженный. Его слагают Prunus spinosa, Amygdalus nana, Rosa canina, Rhamnus pallasii, Viburnum lantana (в порядке убывания обилия видов). Окружение на границе опушечного экотона пред-

ставлено одиночными невысокими угнетёнными деревьями. Почвы чернозёмные, маломощные, хрящеватые, подстилаемые плитой известняка-ракушечника. Характер увлажнения атмосферный, с резкопеременным режимом питания. N 45°08'51.2"; Е 41°52'42.0", h = 416 м над ур. м., 06.IV.2017.

№ 4 - в 1,2 км к Ю от пос. Нижнерусский. Выпуклый узкий плакор водораздела рек Русская и Вербовка. Обнажения материнской породы. Ша-ровницевая ассоциация (Globularia punctata) незамкнутого типа с большой долей участия однолетних компонентов в комплексе с кальцепетрофитными сериальными растительными группировками и зональными мелкодерновин-ными злаками на продуктах разрушения известняка. Мохово-лишайниковый покров хорошо представлен (ОПП 10-15%). Почвы на участке не развиты, водно-тепловой режим почвенного субстрата контрастный. Характер увлажнения атмосферный; запасы продуктивной влаги за период вегетации сильно колеблются. N 45°08'44.8"; Е 41°52'50.7", h = 429 м над ур. м., 06.IV.2017.

№ 5 - в 3 км к СЗ от пос. Нижнерусский. Поверхность выравнивания в долине рек Русская и Вербовка, припойменная часть. Почвы чернозёмные, полноразвитые, близкие к лугово-степным. Богаторазнотравно-злаковое сообщество в комплексе со степными кустарниками (Amygdalus nana, Prunus spinosa, Rosa canina, R. pimpinellifolia). Проективное покрытие ими составляет не менее 20-30%. Наблюдается слабый выпас. N 45°10'35.3"; Е 41°50'03.8", h = 291 м над ур. м., 21.IV.2017.

№ 6 - 1 км к В от пос. Нижнерусский. Правый борт р. Русская, краевая часть плато близ обрывистого коренного склона южной экспозиции. Фитоценоз представлен петрофитным вариантом подзональной разнотравно-дерно-виннозлаковой степи c содоминированием Botriochloa ischaemum. Строение и состав сообщества несколько изменены выпасом с.-х. животных (овцы). Наблюдается начальная стадия пастбищной дегрессии и связанное с этим усиление роли узколистных дерновинных злаков (Stipa и Festuca), а также сопутствующих выпасу видов разнотравья (ядовитые и слабо поедаемые растения). Горизонтальное строение растительности неоднородное; пятнистость связана с регулярно расположенными куртинами из группово-зарослевых агрегаций Prunus spinosa и более редкими единичными особями Rosa pimpinellifolia и Rosa canina, формирующими разреженный кустарниковый ярус. Моховый покров выраженный (ОПП 5-10%). Почвы чернозёмные, маломощные, бронированные плитой известняка, щебнисто-каменистые, среднескелетные. Отдельными пятнами по площади участка определяются выходы материнской породы. Водно-тепловой режим контрастный. Атмосферное увлажнение с резкопеременным режимом питания. N 45°10'04.1" E 41°52'27.8" h = 425 м над ур. м., 06.IV.2017.

№ 7 - в 3,5 км к СЗ от пос. Нижнерусский. N 45°11'01.7" E 41°49'21.7" h = 261 м над ур. м., 21.IV.2017.

№ 8 - в 1 км к В от пос. Нижнерусский. Правобережье р. Русская, ме-зосклон высокой надпойменной террасы в пределах заказника «Русский лес». Древесное сообщество олигодоминантное (Carpinus caucasica + Fraxinus excelsior + Quercus robur) на богатых, влажных, хорошо дренированных серых лесных почвах. Под древесным пологом травяный ярус весной представлен синузией весенних эфемероидов. Её слагают луковичные и корневищные геофиты (Corydalis marschalliana, Dentaria quiquefolia, Arum orientale, Scilla siberica, Polygonatum glaberrimum, Anemone ranunculoides, Gagea lutea и др.). Летом травяный ярус формирует лесное мезофильное крупнотравье (Hesperis matronalis, Euphorbia squamosa, Alliaria petiolata, Aegopodium podagraria, Erysimum aureum, Anthriscus sylvestris, Serratula quinquefolia, Impatiens noli-tangere, Chelidonium majus, Albovia tripartita и др.). N 45°09'32.0" E 41°53'15.6", h = 422 м над ур. м., 21.IV.2017.

Флористическое разнообразие изученных сообществ, их ценотические особенности представлены в таблице 2.

Таблица 2. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ИЗУЧЕННЫХ

СООБЩЕСТВ, ИХ ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ Table 2. Floristic diversity of the studied communities, their coenotic features

ОПП травяного яруса, % 60-70 50-60 100 30-40 80-90 70-80 80-90 60-70

Средняя высота травостоя, см 30-35 25-30 50 20-25 40-45 40 40-45 35-40

Экспозиция склона N S 0 0 0 0 0 S

Крутизна склона, град. 5-7 7-8 0 0 0 0 0 15

Каменистость поверхности, % 0 5 8-10 75-80 0 10-15 0 0

Число видов 39 37 105 59 63 82 85 44

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8

Деревья, кустарники, древесные лианы

Acer campestre 1 1 +

A. platanoides 1 1

Amygdalus nana 1 3 1

Carpinus betulus 2 2 3

Cornus mas + r

Crataegus pentagyna 1 1 + + +

Euonymus europaea r r +

E. verrucosa +

Fraxinus excelsior 3 3 2

Ligustrum vulgare r

Lonicera caprifolium r r +

Prunus spinos 1 2 1

P. divaricata + +

Pyrus caucasica +

Quercus robur 2 1 2

Q. petraea 2

науки о земле

Эколого-фитоценотическая структура растительного покрова.. Белоус В.Н., Лиховид Н.Г., Кухарук М.Ю., Лиховид А.А.

Номер описания И 1 2 |3 1 4 |5 le 1 7 1 8

Rhamnus pallasii . . +

Rosa canina . . + + r

R. pimpinellifolia + +

Sambucus nigra 1 1 . 1

Ulmus glabra + + . +

Viburnum lantana r . +

V. opulus r . .

Vitis sylvestris . + .

Злаки, осоки

Botriochloa ischaemum 1 3

Brachypodium rupestre . . 2 2

Briza elatior . . 1 1

Bromopsis riparia . . 2 1 +

Bromus squarrosus r r

Carex humilis + 1

C. michelii r . . 1

C. supina + 1 +

Cleistogenes bulgarica . . r + + +

Dactylis glomerata r r . + +

Elytrigia repens 1

E. trichophora . . 1 1

Festuca rupicola . . +

F. valesiaca . . 1 + 1 2 2

F. pratensis +

Koeleria cristata . . 1 r r 1 1

Melica picta + r . +

M. transsilvanica . . + 1

Phleum phleoides . . 1 r + 1

Ph . pratense +

Poa angustifolia . . + 1

P. bulbosa +

P. nemoralis + + . +

P. compressa . . r + +

Stipa capillata . . + 2 +

S. pulcherrima . . 1 1

Бобовые

Astragalus demetrii + +

A. onobrychis +

Anthyllis macrocephala . . + + r

Coronilla varia . . + r 1 1

Medicago minima r +

M. romanica . . 1 1 + 1

Melilotus officinalis +

Onobrychis inermis . . + + + +

Trifolium ambiguum 1

T. campestre r

Номер описания И 1 2 |3 |4 |5 |6 1 7 1 8

Разнотравье

Achillea micrantha +

A. millefolium 1 1 1

Acinos arvensis . + r +

Adonis vernalis . 1 1 1 1

Aegonichon purpureocaeruleum r .

Aegopodium podagraria 1

Agrimonia eupatoria . + 1

Ajuga chia . r + +

A. orientalis r

Albovia tripartita r

Alcea rugosa . r r

Alliaria petiolata 1 + . 1

Allium albidum . + r + +

A . paczoskianum +

A. rotundum . + r +

A. saxatile . r

Alyssum alyssoides r

A. desertorum . r r + r

A. hirsutum r

A. tortuosum +

Anemone sylvestris . +

Anemone ranunculoides 2 1 . +

Anthemis triumfettii . + 1

Anthriscus sylvestris 1

Arabis recta r

Arenaria serpyllifolia . + + + +

Artemisia austriaca + +

Arum orientale 2 1 . 2

Asperula biebersteinii . r r r

Aster amellus subsp. bessarabicus . + +

Camelina microcarpa . + +

Campanula sibirica subsp. . . 1 1 . 11

elatior

Centaurea diffusa . . . . C. orientalis . . 1 r + + . . + + .

Cephalaria uralensis . . 1 .

Chelidonium majus ... . . + .

Chondrilla juncea ... . r . .

Clinopodium vulgare ... . . + .

Convallaria majalis . 1 . .

Corydalis caucasica 1 . . .

C. marschalliana 2 1. . . . 1

Crocus reticulatus ... . + r .

Cruciata laevipes . . + . + . .

Номер описания И 1 2 |3 1 4 |5 |6 1 7 1 8

Daucus carota +

Delphinium schmalhausenii r r

Dentaria quiquefolia 2 2 2

Dianthus ruprechtii + +

Dictamnus caucasicus + + 1

Dracocephalum ruyschiana r

Dryopteris filix-mas +

Echium russicum + +

E. vulgare +

Erophila verna r

Eryngium campestre r 1 + +

Erysimum aureum +

E. cuspidatum r r

Euphorbia iberica 1 1 1

E. seguieriana 1 1

E. squamosa r

Euphrasia pectinata r + + r

Falcaria vulgaris 1

Ficaria calthifolia 2 1 +

Filipendula vulgaris 2 + 1

Fragaria viridis + 1 + +

Gagea lutea + r

G. taurica r

Galatella linosyris subsp. linosyris +

Galium odoratum + + +

Galium humifusum +

Galium tenuissimum r

Galium verum 1 1 + 1

Geranium sanguineum 1 1

Geum urbanum + +

Globularia punctata 2

Gypsophila glomerata + +

Hesperis matronalis + +

Hieracium echioides + r + r

Holosteum glutinosum +

H. umbellatum + + r

Hylotelephium caucasicum r

Hypericum perforatum +

H. elegans r r +

Impatiens noli-tangere 1 1 +

Inula salicina subsp. aspera + + +

Iris notha +

I. pumila + r + +

Jurinea arachnoidea + + +

Kohlrauschia prolifera r r

Lamium album + r . . . . . r

Номер описания И 1 2 |3 |4 |5 |6 1 7 1 8

Lamium amplexicaule r

Lapsana communis r

Linaria genistifolia r r

Linum austriacum + r +

L. tenuifolium r + +

Lysimachia verticillaris +

Marrubium praecox 1 +

Muscari neglectum + r + +

Nepeta pannonica r

Odontites vulgaris r

Orchis morio subsp. picta r r r r

O. purpurea r

Origanum vulgare 1

Ornithogalum arcuatum +

Paeonia tenuifolia 1 1 1 +

Pastinaca pimpinellifolia 1 +

Peucedanum ruthenicum + r

Phlomis pungens 1 +

Ph. tuberosa +

Pimpinella saxifraga +

Plantago lanceolata + r + + +

P. media + r r

Platanthera chlorantha r r r r

Polygala comosa r r

Polygonatum glaberrimum 2 1 1

P. ovatum odoratum + 1

Potentilla arenaria + + + 1 +

P. argentea r +

P. recta + + + +

Poterium polygamum + + + + +

Primula macrocalyx + +

Psephellus marschallianus +

Psephellus dealbatus + +

Ranunculus illyricus r +

Rhinanthus vernalis +

Rumex acetosella r

S. tesquicola + 1 +

S. verticillata + 1 r

Saxifraga tridactylites 1

Scabiosa ochroleuca 1 r

Scilla siberica 1 + 2

Scleranthus uncinatus +

Scorzonera stricta r r r

Serratula quinquefolia +

Seseli tortuosum +

Sideritis montana r

Номер описания И 1 2 |3 1 4 |5 |6 1 7 1 8

Silene conica r

S. densiflora r r

Sisymbrium loeselii +

Stachys atherocalyx + r 1 1 1

Syrenia siliculosa + +

Tanacetum achilleifolium 1

Teucrium chamaedrys 1 + 1 + +

T. polium 1 1 1 1 +

Thalictrum minus + + r

Thesium arvense r r r r r

Thymus daghestanicus r + . r 1

Th. marschallianus + + + +

Thlaspi perfoliatum r

Tragopogon dasyrhynchus r r

Tulipa biebersteiniana r

Urtica dioica +

Verbascum lychnitis + r +

Verbascum phoeniceum r + +

V. thapsus +

Veronica dillenii r

V. hederifolia + + r

V. jacquinii +

V. multifida +

V. spicata + + +

V. verna r r + +

Vinca herbacea + + r +

Vincetoxicum hirundinaria + + 1

Viola ambigua 1 + + +

Viola dehnhardtii r + r

V. kitaibeliana r r

V. odorata + + +

Xeranthemum annuum . . . +

Итого: 227

В таблице 3 представлен сравнительный анализ сходства фитоценозов ключевых участков.

Наибольшие коэффициенты сходства флоры наблюдаются на участках 1, 2 и 8. Повышенное сходство демонстрирует клада 3 и 7. Отдельно выделяется флора участков 4 и 5, имеющие наибольшие отличия от всех остальных.

Таблица 3. СРАВНИТЕЛьНЫЙ АНАЛИЗ СХОДСТВА ФИТОЦЕНОЗОВ

КЛЮЧЕВЫХ УЧАСТКОВ

Table 3. Comparative analysis of the similarity of phytocenoses of key areas

Коэффициенты Съеренсена (сходства фитоценозов участков лесостепи)

1 2 3 4 5 6 7 8

и S 1 0,789 0,0556 0 0,0196 0,017 0,016 0,747

ы в е 2 150 0,0282 0 0 0,017 0,016 0,667

3 520 440 0,439 0,429 0,588 0,705 0,040

у 4 710 670 240 0,213 0,454 0,375 0

® % = 5 3830 3880 4340 4540 0,524 0,446 0

1 i 5 s 6 1940 2040 2310 2420 2880 0,515 0,032

Я " & ? CL ^ 7 5580 5670 6100 6220 1680 4460 0,016

8 1380 1500 1480 1450 4190 1470 5870

(12)8 (37)6 4 5

(12)8 0,056 0 0,0196

(37)6 0,454 0,524

4 0,213

5

6

Выводы

1. Нашими исследованиями показана неоднородность расти-

тельного мира лесостепных ландшафтов северо-западных пределов Ставропольской возвышенности. Растительность лесостепей своеобразна как по флористическому составу, так и по своей структуре, и определяется гетерогенностью экотопов. В процессе полевых изысканий установлены эколого-фитоценотические особенности и закономерности распределения отдельных элементов лесостепного комплекса междуречья Русской и Вербовки, которые сопряжены в первую очередь с характером почвенного покрова, температурным режимом и водно-физическими свойствами местных почво-грунтов. В статье представлено фитоцено-тическое разнообразие ключевых участков. Климаксовые и находящиеся на разных стадиях сукцессии травяные сообщества представлены на платообразных поверхностях, бронированных плитой известняка, в верховьях и на склонах долин рек Русская и Вербовка.

науки о земле

Эколого-фитоценотическая структура растительного покрова.. Белоус В.Н., Лиховид Н.Г., Кухарук М.Ю., Лиховид А.А.

Рис. 2.

2

3

1-^—:

Результаты анализа сходства фитоценозов ключевых участков.

Figure 2. Results of the comparative analysis of the similarity of phytocenoses of key areas.

Геоботаническая характеристика современного состояния растительности наших участков позволяет рассматривать их в качестве ключевых единиц при детализации и крупномасштабного картирования актуального растительного покрова лесостепного Ставрополья. Собранные фактические данные помогут вскрыть структуру и площадные соотношения основных компонентов растительности лесостепных ландшафтов северо-западных пределов Ставропольской возвышенности. Намеченная в данном сообщении типология лесостепной растительности может быть детализирована и уточнена в дальнейшей нашей работе. Использование материалов нашего исследования типовых растительных сообществ лесостепи позволит использовать их для проведения крупномасштабного картирования растительности Ставропольской возвышенности, что позволит глубже раскрыть отдельные элементы легенды геоботанической карты крупного масштаба.

В составе изученных фитоценозов немало реликтовых, эндемичных и других раритетных видов (Vitis sylvestris, Stipa pulcherrima, Astragalus demetrii, Adonis vernalis, Anemone sylvestris, Crocus reticulatus, Globularia punctata, Gypsophila glomerata, Orchis morio subsp. picta, O. purpurea, Ornithogalum arcuatum, Paeonia tenuifolia, Scilla siberica, Thymus daghestanicus, Tulipa biebersteiniana), что позволяет рассматривать исследуемые ландшафты как перспективные охраняемые территории.

Библиографический список

1. Атлас Ставропольского края. Москва: Изд-во геодезии и картографии, 1968. 40 с.

2. Белоус В.Н. Особенности растительного покрова озёрной котловины Сенгилея на примере буферной зоны (Ставропольская возвышенность) // Трёшниковские чтения - 2019: Современная географическая картина мира и технологии географического образования: Матер. Всерос. науч.-практ. конф. Ульяновск: УлГПУ им. И.Н. Ульянова, 2019. С. 125-127.

3. Белоус В.Н. Фито- и ценоразнообразие травяных ценозов Центрального Предкавказья (на примере степных экосистем северо-восточных отрогов Ставропольской возвышенности) // Степи Северной Евразии: Матер. VI Международ. симпозиума. Оренбург, 2012. С. 114-117.

4. Белоус В.Н. Флористический состав и структура надземной массы луговых сообществ горы Стрижамент (Ставропольская возвышенность) // Степи Северной Евразии: Матер. VIII Международн. симпозиума. Оренбург: ИС УрО РАН, Печатный дом «Димур», 2018. С. 206209.

5. Белоус В.Н., Абрамова Т.И. Флора каменистых обнажений Ставропольской возвышенности. Вестник СтавГУ. Вып. 12. Естественные науки. 1997. С. 89-97.

6. Белоус В.Н., Кухарук М.Ю. Растительные сообщества обнажений коренной породы северо-западных пределов Ставропольской возвышенности // Наука. Инновации. Технологии. Науки о земле. № 4. 2016. С. 109-127.

7. Белоус В.Н., Лыхварь А.В. Растительные сообщества степного комплекса Среднего Калауса (Ставропольская возвышенность) // Систематические и флористические исследования Северной Евразии: Матер. II Международ. конф. М.: МПГУ, 2019. С. 79-82.

8. Годзевич Б.Л. Тектоника и морфоструктура Ставрополья // Вестник Ставропольского государственного университета, 1996. № 6. С. 28.

9. Дзыбов Д.С., Лапенко Н.Г. Зональные и вторичные бородачёвые степи Ставрополья. Ставрополь: Краевая типография, 2003. 224 с.

10. Корчагин А.А. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. Т. 3. М.; Л.: Изд-во «Наука», 1964. С. 39-58.

11. Культиасов И.М. Растительность аридных областей СССР. Ч. 2. Растительность степей. М.: Изд-во МГУ, 1981. 84 с.

12. Лавренко Е.М. Степи // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 203-272.

13. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. С. 124-125.

14. Понятовская В.М. Учёт обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. -Т. 3. М.; Л.: Изд-во «Наука», 1964. - С. 237-240.

15. Танфильев В.Г. Луговые и разнотравно-дерновиннозлаковые степи Ставропольской возвышенности // Степи и луга Ставропольского края: Тр. Ставроп. НИИ сельского хоз-ва. Ставрополь: СНИИСХ, 1980. С. 16-23.

16. Танфильев В.Г. Сухие и разнотравно-дерновиннозлаковые степи // Растительность природных сенокосов и пастбищ Ставропольского края: Тр. Ставроп. НИИ сельского хоз-ва. Вып. 35. Ставрополь: СНИ-ИСХ, 1977. С. 7-75.

17. Флора Восточной Европы / под ред. Н.Н. Цвелёва (тт. 9-11). Т. 9. СПб: Наука, 1996. 456 с.; Т. 10. СПб., 2001. 670 с.; Т. 11. М., СПб., 2004. 536 с.

18. Флора европейской части СССР / под ред. Ан. А. Фёдорова (тт. 1-6), Н.Н. Цвелёва (тт. 7-8). Т. 1. Л.: Наука, 1974. 404 с.; Т. 2. Л.: Наука, 1976. 234 с.; Т. 3. Л.: Наука, 1978. 257 с.; Т. 4. Л.: Наука, 1979. 355 с.; Т. 5. Л.: Наука, 1981. 379 с.; Т. 6. Л.: Наука, 1987. 254 с.; Т. 7. СПб.: Наука, 1994. 319 с.; Т. 8. Л.: Наука, 1989. 411 с.

19. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья - 95, 1995. - 990 с.

20. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - С.-Петербург: Мир и семья - 95, 1995. 990 с.

21. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольского края. Ставрополь: Ставропольский гос. пед. ун-т, 1995. С. 42-43.

22. Юнатов А.А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. Т. 3. М.; Л.: Изд-во «Наука», 1964. С. 9-36.

References

1. Atlas of the Stavropol Territory. Moscow:

2. Belous V.N. Floristic composition and structure of the aerial mass of meadow communities of the Strizhament mountain (Stavropol Plateau).

3. Belous V.N. Peculiarities of the vegetation cover of the Sengilei lake basin on the example of the buffer zone (Stavropol Plateau).

4. Belous V. N. Phyto-and price diversity of grass cenoses of the Central Ciscaucasia (on the example of steppe ecosystems of the northeastern spurs of the Stavropol Plateau).

5. Belous V.N., Abramova T.I. Flora of stony outcrops of the Stavropol Plateau.

6. Belous V.N., Kuharuk M.Yu. Plant communities of bedrock outcrops of the northwestern borders of the Stavropol Plateau.

7. Belous V.N., Likhvar A.V. Plant communities of the steppe complex of Middle Kalaus (Stavropol Plateau).

8. Cherepanov S.K. Vascular plants of Russia and neighboring states.

9. Dzybov D.S., Lapenko N.G. Zonal and secondary bearded steppes of Stavropol Territory.

10. Fedorov A.A. Flora of the European part of the USSR.

11. Godzevich B.L. Tectonics and morphostructure of the Stavropol Territory

12. Korchagin A.A. Species (floristic) composition of plant communities and methods for its study.

13. Kultiasov I.M. Vegetation of arid regions of the USSR. Part 2. Vegetation of the steppes.

14. Lavrenko E.M. Steppes // Vegetation of the European part of the USSR.

15. Mirkin B.M., Rosenberg G.S. Explanatory dictionary of modern phytoce-nology.

16. Ponyatovskaya V.M. Accounting for the abundance and specifics of the distribution of species in natural plant communities.

17. Shalnev V.A. Landscapes of the Stavropol Territory.

18. Tanfilev V.G. Dry and grassy-turfgrass steppes.

19. Tanfilev V.G. Meadow and grass-turfgrass steppes of the Stavropol Plateau.

20. Tsveljov N.N. Flora of Eastern Europe.

21. Yunatov A.A. Types and contents of geobotanical research. Selection of trial areas and laying of environmental profiles.

Поступило в редакцию 20.11.2019, принята к публикации 02.12.2019

сведения об авторах

Белоус Виктор Николаевич, доцент, кандидат биологических наук, доцент кафедры общей биологии и биоразнообразия Северо-Кавказского федерального университета. E-mail: viktor_belous@bk.ru.

Лиховид Наталья Геннадьевна, профессор, доктор биологических наук, профессор кафедры общей биологии и биоразнообразия Северо-Кавказского федерального университета.

Кухарук Максим Юрьевич, кандидат биологических наук, доцент, и.о. заведующего кафедрой общей биологии и биоразнообразия Северо-Кавказского федерального университета. E-mail: kuth87@mail.ru.

Лиховид Андрей Александрович, доктор географических наук, профессор, проректор по научной работе Северо-Кавказского федерального университета. E-mail: alikhovid@ncfu.ru.

About the authors

Belous Viktor Nikolaevich, Associate Professor, Candidate of Biological Sciences, Associate Professor of the Department of General Biology and Biodiversity of the North Caucasus Federal University. E-mail: viktor_belous@bk.ru.

Likhovid Natalia Gennadevna, Professor, Doctor of Biological Sciences, Professor of the Department of General Biology and Biodiversity of the North Caucasus Federal University.

Kukharuk Maksim Jurevich, Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, acting Head of the Department of General Biology and Biodiversity of the North Caucasus Federal University. E-mail: kuth87@mail.ru.

Likhovid Andrei Aleksandrovich, Doctor of Geographical Sciences, Professor, Vice-rector for scientific work of the North Caucasus Federal University. E-mail: alikhovid@ncfu.ru.